Nhandumirim
|
Nhandumirim Tidsintervall: Carnian ~ |
|
|---|---|
|
|
| Skelettdiagram av Nhandumirim , som en tidig sauropodomorf, efter alla efterföljande studier efter dess ursprungliga beskrivning | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Familj: | † Saturnaliidae |
| Släkte: |
† Nhandumirim Marsola et al. 2019 |
| Arter: |
† N. waldsangae
|
| Binomialt namn | |
|
† Nhandumirim waldsangae Marsola et al. 2019
|
|
Nhandumirim (som betyder "liten rhea " på Tupi-språket ) är ett släkte av basal sauropodomorph dinosaurie från Carnian ålder av det sena triassic Brasilien . Det anses för närvarande vara en saturnaliid sauropodomorph. Typen och den enda arten, Nhandumirim waldsangae, är känd från ett enda omoget exemplar inklusive kotor , en chevron , bäckenmaterial och en bakben som finns i Santa Maria-formationen i Rio Grande do Sul .
Nhandumirim skiljer sig från andra Santa Maria-dinosaurier som Staurikosaurus och Saturnalia på grund av dess mer gracila, långbenta proportioner och flera mer specifika skelettegenskaper. Det är dock anmärkningsvärt att holotypen av Nhandumirim är en omogen individ.
Flera egenskaper hos skenbenet ledde till att beskrivarna av släktet och arten betraktade Nhandumirim waldsangae som möjligen den tidigaste theropoden , men vissa analyser i deras studie erbjuder alternativa positioner inom Saurischia . Alla efterföljande studier ansåg Nhandumirim en tidig sauropodomorph , nära förknippad med Saturnalia och Chromogisaurus .
Upptäckt
Nhandumirim är känd från ett enda partiellt skelett, LPRP/ USP 0651, som inkluderar flera kotor, en höger höftben och det mesta av en höger bakben. Detta skelett hittades på platsen för Cerro da Alemoa (även känd som Waldsanga eller Sanga do Mato) i Santa Maria, Rio Grande do Sul . Waldsanga är en historiskt viktig triasplats som också bevarade typexemplaren av Saturnalia , Rauisuchus , Gomphodontosuchus och Alemoatherium . Platsen bevarar sediment från karneiska åldern från Santa Maria-formationen , och LPRP/USP 0651 kommer specifikt från toppen av Alemoa-medlemmen på den platsen. Det generiska namnet Nhandumirim översätts ungefär till "liten rhea " på Tupi-Guarani- språket. Det specifika namnet syftar på Waldsanga.
Beskrivning
Ryggkotorna har spolformade centra som är cirka 1,4 gånger längre än höga, vilket gör dem mer långsträckta än herrerasauridernas . Flera områden på ryggen är inskurna, såsom sidorna av centrum (som var och en har en grund fördjupning) och baksidan av nervbågen (som har postzygapophyseal centrodiapophyseal och centrodiapophyseal fossae). Det fanns sannolikt tre sakrala kotor , med åtminstone den första som artikulerade med höften besläktad med den "ursprungliga" första sakralen hos andra reptiler. Detta står i kontrast till Saturnalia där den första sakrala kotan är en inkorporerad ryggkota utan kännetecknen för en primordial sakral. De sakrala kotorna var tjocka och breda, men inte sammansmälta med varandra eller deras respektive sakrala revben. Det mest kompletta sakrala revbenet var solfjäderformat sett uppifrån och har ett tvärsnitt som gradvis böjer sig uppåt mot framsidan, också till skillnad från Saturnalia som har ett mer L-format tvärsnitt. Stjärtkotorna ökar i längd och minskar gradvis storleken på deras tvärgående processer från svansbasen till spetsen . Caudalerna vid svansbasen har uttalade mittlinjekölar längs hela sin nedre kant. Denna egenskap är till synes unik för Nhandumirim , eftersom de enda andra dinosauromorferna med ventrala kölar i proximala kaudaler är Dracoraptor (som hade parade, inte mittlinje, kölar) och Efraasia (där de var begränsade till den främre tredjedelen av centrum). Zygapofyserna i kaudalerna är korta, till skillnad från de längre lederna hos herrerasaurider och neoteropoder .
Ilium är generellt typiskt för tidiga dinosaurier, med en perforerad acetabulum, iögonfallande antitrochanter och en postacetabulär process som var mycket längre än den preacetabulära processen . Den ischiadiciska stjälken är utvidgad i en riktning fram till bak som hos neoteropoder. Det finns ett L-format ärr på den inre kanten av höftbensbladet som tog emot den första korsbenskotan, och det fanns tillräckligt med plats för ytterligare två sakraler bakom den. Den yttre ytan av postacetabulär process har två hål och ett uttalat snitt längs dess nedre kant, känd som en brevis fossa. Hos de flesta dinosaurier som har en brevis fossa börjar den tydligt vid basen av den postacetabulära processen, enligt en ås som avgränsar dess övre kant. Emellertid Nhandumirims brevis fossa endast de bakre 3/4 av den postacetabulära processen, utan någon tydlig interaktion med huvuddelen av ilium.
Lårbenet är smalt och tunnväggigt . Den proximala delen hade tidiga dinosauriska kännetecken som en främre trochanter, en facies articularis antitrochanterica, välutvecklad mediala tubera åtskilda av en djup ligament sulcus och en asymmetrisk och uttalad fjärde trochanter. Lårbenshuvudet hade också ett djupt och krökt spår, men utseendet på detta spår är känt för att variera inom vissa dinosauriearter, så det är inte särskilt informativt för Nhandumirims klassificering. Den trochanteriska hyllan fanns inte, men ett homologt muskelfästesärr fanns i samma område, tillsammans med ett mer proximalt placerat anterolateralt ärr liknande det som rapporterats i vissa silesaurider . Till skillnad från andra tidiga dinosaurier var den dorsolaterala trochantern karakteristiskt kort och slutade ganska långt bort från lårbenshuvudet som den främre trochantern. Den distala delen hade en bred medial kondyl och muskelärr liknande de hos Herrerasaurus .
Tibia var dåligt bevarat men hade flera särdrag som liknade neoteropoder . Dessa inkluderar en lång facett för astragalus stigande process och en distal spets som var bred och tillplattad sett underifrån och boxig när den ses framifrån. Det fanns också en diagonal högliknande tuberositet på den främre ytan av skenbenet. Nhandumirim är den enda kända dinosaurien som har både dessa neoteropodliknande egenskaper och en diagonal tuberositet. Den mer kompletta fibula var förlängd (~10% längre än lårbenet) och hade ärr för tibialligamentet och iliofibularismuskeln nära knät. Det fanns en halvcirkelformad aspekt för astragalus stigande process på den del av fibula som kontaktar hälen, en egenskap unik för Nhandumirim . Metatarsal II är rak, med en tillplattad proximal del och boxig distal del. Metatarsal IV har en mer oregelbundet formad distal del men är också rak, en ovanlig egenskap som är mer lik Lagerpeton och pterosaurier snarare än det mer krökta benet hos andra dinosaurier. Isolerade falanger är varierande i proportioner, där en har en bred proximal artikulation och resten har höga, triangulära proximala artikulationer och mer välutvecklade ledytor. Unguals är triangulära i tvärsnitt och krökta, men inte i den utsträckning som ses hos mer avancerade teropoder.
Klassificering
Beskrivarna av Nhandumirim testade dess relationer med hjälp av två fylogenetiska analyser fokuserade på dinosauriernas ursprung. Den första, skapad tidigare av Cabreira et al. (2016), ansåg att den var den mest basala teropoden, som systertaxon till neoteropoder . Detta stöds av en bred ischiadisk peduncle och flera egenskaper hos skenbenet . Cabreira et al. (2016) analys är anmärkningsvärd för att utesluta flera andra traditionella basala theropoder från gruppen. Dessa inkluderar Daemonosaurus , Tawa , Chindesaurus och Eodromaeus , som anses vara basala saurischians enligt deras resultat.
Att lägga till Nhandumirim till den andra analysen, skapad av Nesbitt & Ezcurra (2015), ledde till ofullständiga resultat. I det strikta konsensusträdet (genomsnittligt resultat av de flesta sparsamma träd ) är Nhandumirim en del av en bred polytomy vid basen av Saurischia , tillsammans med flera traditionella basala theropoder, herrerasaurider och Eoraptor (som å andra sidan ofta anses vara en tidig sauropodomorph i de senaste analyserna). Detta beror på att det är ett "wildcard" taxon med flera lika sannolika positioner inom Saurischia. Dessa positioner kan inkludera Nhandumirim som systertaxon till alla andra saurischer, som systertaxon till Eoraptor , eller som systertaxon till alla andra teropoder (som också inkluderar herrerasaurider i detta alternativ). Oavsett vilket ansåg författarna osannolikt att Nhandumirim är särskilt nära Staurikosaurus eller Saturnalia .
Nhandumirims fylogenetiska position också i artikeln som beskriver Gnathovorax cabreirai , som återvann den som en saturnaliine sauropodomorph , nära associerad med Saturnalia och Chromogisaurus . Med hjälp av en modifierad version av denna datauppsättning återfanns också Nhandumirim som är nära släkt med Saturnalia och Chromogisaurus i en artikel som visar en ny fylogenetisk hypotes för positionen för silesaurider och två följande studier . En annan efterföljande studie på tidiga dinosaurier från Sydamerika baserad på en annan datauppsättning som återigen ansågs att Nhandumirim är nära besläktad med Saturnalia och Chromogisaurus .
Följande är ett kladogram som visar Nhandumirims placering med Cabreira et al. (2016) analys:
| Dinosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.PNG){kind=small}
