Megalosauridae

Megalosaurider Tidsintervall: Mellan – Sen Jurassic , Möjligt Berriasian - Valanginian rekord
Skelettberget av Torvosaurus tanneri , Museum of Ancient Life
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	† Megalosauria
Familj:	† Megalosauridae Huxley , 1869
Typ art
† Megalosaurus bucklandii Mantell , 1827
Undergrupper
† Megalosaurinae † Megalosaurus † Torvosaurus † Duriavenator † Wiehenvenator † Eustreptospondylinae † Eustreptospondylus † Afrovenatorinae † Streptospondylus ? † Afrovenator † Dubreuillosaurus † Leshansaurus † Magnosaurus † Piveteausaurus † Poekilopleuron ?
Synonymer
Torvosauridae Jensen , 1985 Eustreptospondylidae Paul, 1988 Streptospondylidae Kurzanov 1989

Megalosauridae är en monofyletisk familj av köttätande theropoddinosaurier inom gruppen Megalosauroidea . Megalosaurider, som förekom i mellersta jura , var bland de första stora utstrålningarna av stora theropoddinosaurier. De var en relativt primitiv grupp av basala tetanuraner som innehöll två huvudsakliga underfamiljer, Megalosaurinae och Afrovenatorinae, tillsammans med det basala släktet Eustreptospondylus , ett olöst taxon som skiljer sig från båda underfamiljerna.

Den definierande megalosauriden, Megalosaurus bucklandii , namngavs och beskrevs först 1824 av William Buckland efter flera fynd i Stonesfield, Oxfordshire , Storbritannien. Megalosaurus var den första formellt beskrivna dinosaurien och var grunden för etableringen av clade Dinosauria. Det är också en av de största kända från mellanjura , med det bäst bevarade lårbenet på 805 mm och en föreslagen kroppsvikt på cirka 943 kg. Megalosauridae har främst erkänts som en europeisk grupp av dinosaurier, baserad på fossiler som finns i Frankrike och Storbritannien, men fossiler visar att gruppen även finns i Nordamerika, Afrika, Sydamerika och möjligen Asien.

Familjen Megalosauridae definierades först av Thomas Huxley 1869, men den har ifrågasatts genom historien på grund av dess roll som en " sopkorg " för många delvis beskrivna dinosaurier eller oidentifierade lämningar. Under de första åren av paleontologin grupperades de flesta stora theropoderna och upp till 48 arter inkluderades i kladden Megalosauria , den basala kladden av Megalosauridae. Med tiden placerades de flesta av dessa taxa i andra klader och parametrarna för Megalosauridae minskades avsevärt. Det finns dock en del kontroverser om huruvida Megalosauridae ska betraktas som sin egen distinkta grupp, och dinosaurier i denna familj är fortfarande några av de mest problematiska taxorna i hela dinosaurien. Vissa paleontologer, som Paul Sereno 2005, har åsidosatt gruppen på grund av dess skakiga grund och brist på förtydligad fylogeni. Ny forskning av Carrano, Benson och Sampson har dock systematiskt analyserat alla basala tetanuraner och bestämt att Megalosauridae borde existera som sin egen familj. De har i allmänhet varit nära släkt med familjen Spinosauridae .

Beskrivning

Kroppsstorlek

Skaljämförelse av 3 afrovenatoriner

Liksom andra tetanuraner är megalosaurider köttätande theropoder som kännetecknas av stor storlek och tvåfoting . Specifikt uppvisar megalosaurider en särskilt stor storlek, med vissa familjemedlemmar som väger mer än ett ton . Med tiden finns det tecken på storleksökning inom familjen. Basala megalosaurider från tidig jura hade mindre kroppsstorlek än de som förekom i sen mellersta jura. På grund av denna storleksökning över tiden, verkar Megalosauridae följa ett storleksökningsmönster som liknar det för andra jättestora teropoder som Spinosauridae . Detta mönster följer Copes regel , paleontologen Edward Copes postulation om evolutionär ökning av kroppsstorlek.

Anatomiska egenskaper

Megalosauridskallar. Medurs från övre vänster: Dubreuillosaurus , Torvosaurus , Afrovenator , Megalosaurus , Eustreptospondylus

En entydig synapomorfi av Megalosauridae är en lägre och längre skalle med ett förhållande mellan längd och höjd på 3:1. Dessutom tenderar det typiska skalltaket att vara mycket mindre utsmyckat än det hos andra tetanuraner, och krön eller horn är antingen mycket små eller helt frånvarande. Megalosaurider har även lårbenshuvuden med en orientering 45 grader mellan anteromediala och helt mediala. Megalosauridae definieras också av följande unika entydiga synapomorphies:

• En humerus deltopectoral krön som slutar ungefär halvvägs längs överarmsaxeln
• Frånvaron av en fibulär anterolateral tuberkel.
• Nasar som sträcker sig så långt som till premaxillartänderna , men delen av premaxillan anterior till nasarna är längre än delen under dem; vinklad nosspets (vinkel mellan främre och alveolära marginalen <70 grader).
• Mediala foramina på kvadraten intill underkäkskondylerna.
• Pleurocoelous fossae på korsbenskotan .
• Det sneda ligamentspåret på lårbenshuvudets bakre yta är grunt.

Megalosaurinae (alla megalosaurider som är närmare släkt med Megalosaurus än Afrovenator ) kännetecknas av ett måttligt (0,5–2,0) förhållande mellan höjd och längd av premaxillan under näsans nivå, jämfört med andra megalosaurider som har ett lägre förhållande och därmed mindre hög nos dricks.

Afrovenatorinae (alla megalosaurider som är närmare besläktade med Afrovenator än Megalosaurus) kännetecknas av en kvadratisk främre marginal av antorbital fossa och puboischiadic plattan är brett öppen längs mittlinjen.

Dental morfologi

Tand från Megalosaurus

Dentala fynden används ofta för att skilja mellan olika teropoder och för att ytterligare informera om kladistisk fylogeni . Tandmorfologi och dentala evolutionära markörer är benägna att homoplasi och försvinner eller dyker upp igen genom historien. Megalosaurider har dock flera specifika tandprotesförhållanden som skiljer dem från andra basala theropoder. Ett tandtillstånd som finns hos Megalosauridae är flera emaljrynkor nära karinae, tandens vassa kant eller tandrad. Ornamenterade tänder och en välmarkerad emaljyta kännetecknar också basala megalosaurider. Ornamenten och den välmarkerade ytan förekommer hos tidiga megalosaurider men försvinner hos härledda megalosaurider, vilket tyder på att tillståndet gick förlorat med tiden när megalosauriderna växte i storlek.

Klassificering

Historisk klassificering

Megalosaurus lårben

Från familjens början har många exemplar som hittats i fält felaktigt klassificerats som megalosaurider. Till exempel, de flesta stora köttätare som hittats i ungefär ett sekel efter namngivningen av Megalosaurus bucklandii placerades i Megalosauridae. Megalosaurus var det första paleontologiska fyndet i sitt slag när William Buckland upptäckte ett gigantiskt lårben och gav det namnet 1824, som till och med föregick termen Dinosauria. När arten M. bucklandii ursprungligen definierades var anatomiskt baserad på olika dissocierade ben som hittades i stenbrott runt byn Stonesfield, Storbritannien. Några av dessa tidiga fynd inkluderade en höger tand med en välbevarad tand, revben , bäckenben och korsbenskotor . När tidiga paleontologer och forskare hittade fler dinosaurieben i det omgivande området, tillskrev de dem alla till M. bucklandii eftersom det var den enda namngivna och beskrivna dinosaurien vid denna tidpunkt i historien. Därför beskrevs och klassificerades arten från början av en mängd möjligen orelaterade egenskaper.

Modern paleontologi började först närma sig den problematiska kladistiska separationen av Megalosauridae under det tidiga 1900-talet. Fredrich von Huene separerade köttätande theropoder, som alla hade grupperats i den breda kategorin megalosaurider, i två distinkta familjer av större, mer jättestora och mindre, mer lättbyggda theropoder. Dessa två grupper fick namnet Coelurosauria respektive Pachypodosauria . Senare skiljde Huene mellan köttätande och växtätande dinosaurier i Pachypodosauria, vilket placerade köttätarna i en ny grupp Carnosauria .

När mer information avslöjades om basala teropoder och fylogenetiska egenskaper, började moderna paleontologer ifrågasätta det korrekta namnet för denna grupp. 2005 avvisade paleontologen Paul Sereno användningen av kladden Megalosauridae på grund av dess tvetydiga tidiga historia till förmån för namnet Torvosauridae. Idag är det accepterat att megalosaurider åtminstone existerade som en grupp av basala tetanuraner, på grund av att de har fler härledda taxa än ceratosaurier och att namnet Megalosauridae borde representera denna grupp. Megalosauridae har också företräde framför Torvosauridae enligt ICZN:s regler för efternamn.

Fylogeni

En rekonstruktion av Torvosaurus tanneri

Megalosauridae definierades första gången fylogenetiskt 1869 av Thomas Huxley, men användes som en "soporkorg" under många år. 2002 omdefinierade Ronan Allain kladden efter att han upptäckt en komplett megalosauridskalle i nordvästra Frankrike av arten Poekilopleuron . Med hjälp av karaktärerna som beskrivs i denna studie, definierade Allain Megalosauridae som dinosaurier inklusive Poekilopleuron valesdunesis , nu känd som Dubreuillosaurus , Torvosaurus , Afrovenator , och alla ättlingar till deras gemensamma förfader. Allain definierade också två taxa inom Megalosauridae: Torvosaurinae definierades som alla Megalosauridae närmare släkt med Torvosaurus än till Poekilopleuron och Afrovenator , och Megalosaurinae definierades som alla de som är närmare släkt med Poekilopleuron . Megalosauridae faller också under den basala kladden Megalosauroidea, som också innehåller Spinosauridae . Men många taxa är fortfarande ganska instabila och kan inte placeras i en kladd med absolut säkerhet. Till exempel Eustreptospondylus och Streptospondylus , medan de båda definieras som Megalosauridae, ofta uteslutna för att göra mer stabila kladogram eftersom de inte är definierade till en viss undergrupp. Kladogrammet som presenteras här följer Benson (2010) och Benson et al. (2010).

Megalosauridae	Eustreptospondylinae Eustreptospondylus Magnosaurus Streptospondylus Megalosaurinae Duriavenator Afrovenator Dubreuillosaurus Megalosaurus Torvosaurus Wiehenvenator

Wiehenvenator , en typisk megalosaurin

Sedan, 2012, gjorde Carrano, Benson och Sampson en mycket större analys av tetanuraner och definierade Megalosauria mer brett som kladden innehållande Megalosaurus , Spinosaurus och alla dess ättlingar. Megalosauria är med andra ord gruppen som innehåller de två familjerna Megalosauridae och dess nära släkting Spinosauridae. Inom detta nya kladogram fick Megalosauridae en ny underfamilj Afrovenatorinae, som inkluderade alla megalosaurider som är närmare släkt med Afrovenator än Megalosaurus .

Carrano, Benson och Sampson inkluderade också olika megalosaurider som tidigare hade uteslutits från kladogram i sin studie från 2012, såsom Duriavenator och Wiehenvenator i Megalosaurinae och Magnosaurus , Leshansaurus och Piveteausaurus i Afrovenatorinae.

Megalosauroidea	Piatnitzkysauridae Megalosauri Streptospondylus Spinosauridae Megalosauridae Eustreptospondylinae Eustreptospondylus Megalosaurinae Duriavenator Megalosaurus Torvosaurus Afrovenatorinae Afrovenator Dubreuillosaurus Magnosaurus Leshansaurus Piveteausaurus

Scuirumimus albersodoerferi , en liten teropod som beskrevs 2012 och som bevarade protofjädrar , troddes ursprungligen vara en ung megalosauroid. Detta ledde till tron ​​att megalosaurider kan ha haft fjädrar. Emellertid har efterföljande analyser placerat Sciurumimus som en basal coelurosaur , och flera förmodade megalosauroidsynapomorfier som rapporterats i den ursprungliga beskrivningen delas med basala coelurosaurier.

2016 visade sig Wiehenvenator genom fylogenetisk analys vara i Megalosauridae som ett systertaxon till Torvosaurus . Följande är ett kladogram baserat på den fylogenetiska analysen utförd av Rauhut et al., som visar relationerna mellan Wiehenvenator .

Megalosauridae	Eustreptospondylus Dubreuillosaurus Magnosaurus Afrovenator Piveteausaurus Duriavenator Megalosaurus Wiehenvenator Torvosaurus

2019 beskrev Rauhut och Pol Asfaltovenator vialidadi , en basal allosauroid som visar en mosaik av primitiva och härledda egenskaper som ses inom Tetanurae . Deras fylogenetiska analys fann att traditionell Megalosauroidea representerar en basalklass av carnosaurier , parafyletisk med avseende på Allosauroidea . Detta skulle göra Megalosauridae till en familj av carnosaurier.

Carnosauria	Monolophosaurus Spinosauridae Megalosauridae Allosauroidea Xuanhanosaurus Piatnitzkysauridae Asfaltovenator Metriacanthosauridae Allosaurus Carcharodontosauria

Paleoekologi

Megalosauridbanor från Vale de Meios, Serras de Aire och Candeeiros naturpark

Megalosaurider har föreslagits vara rovdjur eller asätare som bor i kustmiljöer. Spår från mellersta juratiden som tros ha lämnats av megalosaurider har hittats vid Vale de Meios i Portugal. Under mitten av jura skulle denna plats ha varit en tidvattensplatta exponerad vid lågvatten på kanten av en lagun. Till skillnad från de flesta kustnära spår, som är parallella med kustlinjen och förmodligen lämnas av migrerande djur, var Vale de Meios spår vinkelräta mot kusten, med de allra flesta orienterade mot lagunen. Detta indikerar att megalosauriderna som skulle ha lämnat dessa spår närmade sig tidvattensplattan när tidvattnet drog sig tillbaka.

Detta tyder på att megalosaurider kunde ha letat efter kadaver av marina varelser som lämnats av de vikande tidvattnet. En annan möjlighet är att megalosauriderna var fiskätande och närmade sig kusten för att jaga fisk. Spinosaurider, som var nära släktingar till megalosaurider, hade många anpassningar för fiskliv och semiakvatiskt liv, så en sådan livsstil stöds av fylogenetiska data. Hajtänder, broskfragment och gastroliter har dokumenterats som maginnehåll i Poekilopleuron . Både detta släkte och Dubreillosaurus upptäcktes i sediment som också bevarar mangroverötter, vilket ger ytterligare bevis för en kustnära livsmiljö. Detta utesluter dock inte möjligheten att megalosaurider också livnärde sig på landlevande bytesdjur.

Paleogeografi

Pangea före splittringen i Gondwana och Laurasia

Arter som ingår i Megalosauridae har hittats på alla moderna kontinenter , delat relativt lika mellan platser på superkontinenterna Gondwana och Laurasia . Paleogeografiska fynd visar att Megalosauridae huvudsakligen var begränsad till mellersta till sen jura , vilket tyder på att de dog ut vid gränsen mellan jura och krita för 145 miljoner år sedan. Tänder från den Berriasian - Valanginian - åldrade Bajada Colorada-formationen i Argentina tyder på att gruppen kan ha hållit på i den tidiga kritatiden i Sydamerika.

Den globala strålningen från dessa köttätande teropoder skedde i två steg. För det första inträffade strålning under Pangaeas upplösning under tidig jura , för cirka 200 miljoner år sedan. När Tethyshavet dök upp mellan superkontinenten strålade megalosauroider ut till Pangaeas två halvor. Det andra steget av strålning inträffade under mitten och sen jura, för 174 till 145 miljoner år sedan, hos allosauroider och coelurosaurier . Megalosauridae verkar ha dött ut i slutet av denna tidsperiod.

Megalosauridlämningar har hittats i olika delar av världen genom historien. Till exempel innehåller Megalosauridae det mest primitiva theropodembryot som någonsin hittats, från det tidiga Titoniska Portugal för 152 miljoner år sedan (mya). Dessutom har olika fossila upptäckter av megalosaurid daterats till Bajocian - Callovian England och Frankrike 168 till 163 mya, Mellanjura Afrika cirka 170 mya, Sen Jurassic Kina 163 till 145 mya och Tithonian North America cirka 150 mya. Senast har megalosaurider hittats i Tiourarén-formationen i Niger, vilket återigen bevisar att dessa basala tetanuraner har upplevt global strålning. Tänder från Tacuarembó-formationen i den sena jura åldern i Uruguay och Tendaguru-formationen i Tanzania indikerar närvaron av en stor megalosaurin, troligen Torvosaurus.