Bellatoripes
|
Bellatoripes Tidsintervall: Övre krita
|
|
|---|---|
|
|
| Bellatoripes fredlundi spår och spårväg in situ | |
| Spår fossil klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familj: | † Tyrannosauridae |
| Ichnofamily: |
† Tyrannosauripodidae McCrea et al. , 2014 |
| Ichnogenus: |
† Bellatoripes McCrea et al. , 2014 |
| Typ ichnospecies | |
|
† Bellatoripes fredlundi McCrea et al. , 2014
|
|
Bellatoripes ( latin för "krigslik fot") är en ichnogenus av fotavtryck producerad av en stor theropod dinosaurie hittills känd endast från den sena krita av Alberta och British Columbia i Kanada . Spåren är stora och tretåiga, och baserat på deras storlek tros de ha gjorts av tyrannosaurider , som Albertosaurus och Daspletosaurus . Fossiler av Bellatoripes är kända för att bevara spår av flera individuella tyrannosaurider som alla färdas i samma riktning med liknande hastigheter, vilket tyder på att utskrifterna kan ha gjorts av en grupp, eller ett paket, av tyrannosaurider som rör sig tillsammans. Sådana slutsatser om beteende kan inte göras enbart med fossila ben, så registreringen av Bellatoripes spår tillsammans är viktig för att förstå hur stora rovdjur som tyrannosaurider kan ha levt.
Upptäckt och klassificering
Bellatoripes fick sitt namn 2014 från en spårplats som upptäcktes i Wapiti-formationen , British Columbia, som innehåller spåren från tre separata spårtillverkare, men isolerade individuella tryck var redan kända före denna upptäckt, inklusive en från Wapiti-formationen och en annan från Dinosaur Provincial Park i Alberta. Banan upptäcktes först av en lokal guide-outfitter Aaron Fredlund från två fotspår i oktober 2011 , och resten av spårplatsen var helt utgrävd i augusti 2012. Tre distinkta spårvägar identifierades, Trackway A som består av tre fotspår ( holotypprovet ), Spårväg B på bara en och spårbana C med två tryck. Spårtyperna tilldelades en ny ichnogenus och ichnospecies , Bellatoripes fredlundi , uppkallad efter Fredlund för hans upptäckt.
Den närmast jämförbara ichnogenus till Bellatoripes i form är Tyrannosauripus , ett enda spår från den yngre sena Maastrichtianen i New Mexico som tillskrivs Tyrannosaurus . Bellatoripes särskiljs från Tyrannosauripus genom sin mindre storlek, avsaknaden av separata mjukvävnadsavtryck längs dess siffror och hallux -intryck som är vända framåt (jämfört med det inåtvända hallux-intrycket av Tyrannosauripus ). Icke desto mindre fick den nära likheten i mjukvävnadsdrag mellan de två ichnogenera McCrea och kollegor att mynta ichnofamiljen Tyrannosauripodidae, som de också hänvisade till liknande, icke namngivna tryck från Nemegt- formationen i Mongoliet . Ichnofamiljen fick sitt namn efter de förmodade spårmakarna av dessa tryck, theropoder från familjen Tyrannosauridae.
Bellatoripes och andra tyrannosauripodider delar ett antal unika egenskaper som skiljer dem från andra kända stora theropod-fotspår, inklusive en stor häldyna och tjocka siffror som saknar distinkta tåskydd och avsmalnar i bredd mot klorna. Bellatoripes och andra tyrannosauripodid-spår kan inte definitivt tilldelas Tyrannosauridae baserat på enbart delade morfologiska egenskaper, men frånvaron av andra stora theropoder från samma geografiska områden och stratigrafiska åldrar utesluter alla andra identiteter för spårmakarna. Det är då möjligt att mjukvävnadsdragen hos Bellatoripes och tyrannosauripodid spår är synapomorfier av Tyrannosauridae som helhet.
Beskrivning
Bellatoripes spår är stora, tridactyl och tvåfota pes tryck, med mitten (tredje) tån är den längsta (mesaxoniska) och alla tår bär skarpa, spetsiga klo intryck, typiska för theropod fotspår. Trycken indikerar att fötterna var robusta och inneslutna i tjocka mjuka vävnader, inklusive breda hälkuddar och tjocka siffror som gradvis avsmalnar i tjocklek längs deras längd. Bellatoripes fotspår är över 50 centimeter (20 tum) i längd, och banor registrerar tempolängder på nästan 175 centimeter (5,74 fot) och steg på nästan 350 centimeter (11,5 fot), vilket leder till en uppskattad höfthöjd för bantillverkaren på 2,3 meter (7,5 fot). En kload hallux finns bevarad på några av trycken, men dess identifiering har ifrågasatts och dessa avtryck har alternativt föreslagits vara från basen av den andra tån.
Hudavtryck av Bellatoripes bevarar små tuberkulösa fjäll, typiska för teropodfötter.
Paleobiologi
Närvaron av tre parallella Bellatoripes -banor som antas ha skapats på kort tid föreslås för att indikera att tyrannosaurider var sociala, sällskapliga djur som färdades i grupper. Liknande förslag kunde endast göras från skelettbevis från enbart kroppsfossiler , såsom samlingar av flera individer som bevaras tillsammans på en lokalitet. De sedimentära förhållandena för att bevara spåren antyder att de skapades inom en kort tidsrymd, och andra spår på samma plats (inklusive de för en hadrosaur och en mindre theropod) är mer slumpmässigt orienterade, vilket antyder att djuren inte var begränsade längs samma väg genom en geografisk barriär. Bellatoripes spår är det första beviset från spår av levande tyrannosaurider för att stödja förslaget att de levde i grupper.
Spårbanorna i Bellatoripes gjorde det möjligt att beräkna hastigheten som bandtillverkaren färdades med, med hjälp av uppskattad höfthöjd och steglängder. Denna hastighet beräknades till cirka 6,4 kilometer i timmen (4,0 mph) till 8,5 kilometer per timme (5,3 mph), och antas representera den föredragna gånggången för tyrannosaurid-teropoder. På liknande sätt kunde spårmakarnas ålder härledas från dimensionerna på fotavtrycken jämfört med den uppskattade höfthöjden baserat på samtida tyrannosaurider som sannolikt producerade Bellatoripes - spår ( Albertosaurus , Gorgosaurus och Daspletosaurus ). Spårmakarna uppskattades vara mellan 25–29 år gamla, inom det kända övre åldersintervallet för tyrannosauriders livslängder, vilket tyder på att djuren var mogna vuxna.
Det fina bevarandet av de distala siffrorna och små parallella ränder (tolkade som dragmärken) inom Bellatoripes spår tyder på att spårmakarna delvis drog sina fötter bakåt innan de steg framåt, vilket lämnade det överliggande sedimentet ostört. Detta står i kontrast till vad som vanligtvis ses i andra teropodfotspår, där siffrornas spetsar drar när de dras framåt, men liknar de observerade rörelserna av strutsfötter under förflyttning.
Paleopatologi
I Wapiti Trackway A verkar den andra siffran på vänster fot konsekvent trunkerad i både fotspår #1 och #3, vilket tyder på att spårtillverkarens fot skadades på något sätt. Trunkeringen antyder antingen amputation av klo och tillhörande tåben ( phalanx ) eller en deformation eller dislokation som hindrade yttertån från att komma i kontakt med marken, även om den grova och ojämna kanten på "nubben" i spetsen av avtrycket antyder att den förra är mer sannolikt från förlust av vävnad och ben. Trots detta tyder spårvägens dimensioner på att skadan inte påverkade djurets rörelse negativt, med endast en lätt utåtrotation av höger fot för att kompensera. Djuret rörde sig annars med samma hastighet och gång som de som producerade de andra banorna.
Alternativt föreslog Weems (2019) att trunkeringen av siffra II i spår A inte var en skada, utan på grund av att spårtillverkaren flyttade sin vikt åt vänster som svar på att dess högra fot sjönk djupare in i underlaget, vilket lämnade en ofullständig och dåligt nedtryckt siffra II intryck.