Siamosaurus
|
Siamosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Illustration av holotyptanden , med brittiskt öre för skala | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familj: | † Spinosauridae |
| Släkte: |
† Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986 |
| Arter: |
† S. suteethorni
|
| Binomialt namn | |
|
† Siamosaurus suteethorni Buffetaut & Ingavat, 1986
|
|
| Synonymer | |
|
|
Siamosaurus (som betyder "Siam ödla") är ett släkte av spinosaurid dinosaurier som levde i vad som nu är känt som Kina och Thailand under den tidiga kritaperioden ( Barremian till Aptian ) och är den första rapporterade spinosauriden från Asien. Den är med säkerhet känd endast från tandfossiler ; de första hittades i Sao Khua-formationen , med fler tänder som senare återfanns från den yngre Khok Kruat-formationen . Den enda arten Siamosaurus suteethorni , vars namn hedrar den thailändska paleontologen Varavudh Suteethorn , beskrevs formellt 1986 . 2009 identifierades fyra tänder från Kina som tidigare tillskrivits en pliosaurie - under arten " Sinopliosaurus " fusuiensis - som en spinosaurid, möjligen Siamosaurus . Det är ännu inte fastställt om två partiella spinosauridskelett från Thailand och en isolerad tand från Japan också tillhör Siamosaurus .
Eftersom den bara är baserad på tänder är Siamosaurus kroppsstorlek osäker, även om den har uppskattats till mellan 5,1 till 9,1 meter (17 till 30 fot) lång. Holotyptanden är 62,5 millimeter (2,46 tum) lång . Siamosaurus tänder var raka, ovala till cirkulära i tvärsnitt och kantade med distinkta längsgående spår . Dess tänder hade skrynklig emalj , liknande tänder från det besläktade släktet Baryonyx . Som en spinosaurie skulle den ha haft en lång, låg nos och robusta framben, och ett möjligt skelett indikerar närvaron av ett högt segel som löper längs ryggen, ett annat typiskt drag hos denna teropodfamilj . Siamosaurus anses av vissa paleontologer vara ett tvivelaktigt namn , med vissa hävdar att dess tänder är svåra att skilja från de hos andra tidig krita spinosaurider, och andra att det kanske inte är en dinosaurie alls. Baserat på tandegenskaper Siamosaurus och " S. " fusuiensis [ citat behövs ] placerats i underfamiljen Spinosaurinae .
Som hos alla spinosaurider var Siamosaurus tänder koniska, med reducerade eller frånvarande tandningar . Detta gjorde dem lämpliga för att spetsa i stället för att riva kött, en egenskap som vanligtvis ses hos till stor del fiskätande (fiskätande) djur. Spinosaurider är också kända för att ha konsumerat pterosaurier och små dinosaurier, och det finns fossila bevis på att Siamosaurus själv livnär sig på sauropoddinosaurier , antingen via rensande eller aktiv jakt. Siamosaurus roll som ett delvis fiskätande rovdjur kan ha minskat framträdandet av vissa samtida krokodiler som konkurrerar om samma matkällor. Isotopanalys av tänderna hos Siamosaurus och andra spinosaurider indikerar semiakvatiska vanor. Siamosaurus levde i en halvtorr livsmiljö av översvämningsslätter och slingrande floder, där den samexisterade med andra dinosaurier, såväl som pterosaurier, fiskar, sköldpaddor, krokodyliformer och andra vattenlevande djur.
Upptäcktshistoria
Sao Khua-formationen , där de första Siamosaurus -fossilen upptäcktes, är en del av Khorat-gruppen . Bildningen dateras till Barremian -stadiet under den tidiga kritaperioden , för 129,4 till 125 miljoner år sedan. 1983 beskrev den franske paleontologen Éric Buffetaut och hans thailändska kollega Rucha Ingavat en uppsättning fossila tänder som återvunnits från området Phu Pratu Teema i Sao Khua-formationen, i Phu Wiang - området i Khon Kaen-provinsen . De drog inga slutsatser om vilket djur de härstammade från , deras åsikt var att exemplaren tillhörde "antingen till en ovanlig theropoddinosaurie eller till någon okänd krokodil ". 1986 , en omvärdering av kvarlevorna av samma författare tillskrev dem till ett nytt släkte och art av spinosaurid theropod , som de döpte till Siamosaurus suteethorni . Det generiska namnet anspelar på Thailands gamla namn, "Siam", och kombineras med det antika grekiska ordet σαῦρος ( sauros ), som betyder "ödla" eller "reptil". Det specifika namnet hedrar den thailändska geologen och paleontologen Varavudh Suteethorn och hans bidrag till ryggradsdjurens paleontologiska upptäckter i Thailand .
Det bäst bevarade provet från de beskrivna tänderna, betecknat DMR TF 2043a, valdes som holotyp av Siamosaurus . Paratyperna omfattar åtta andra välbevarade tänder katalogiserade som DMR TF 2043b till i . De ursprungliga fossilerna finns för närvarande i den paleontologiska samlingen av Department of Mineral Resources, Bangkok . Siamosaurus tänder är vanliga i Sao Khua-formationen, och ytterligare isolerade exemplar hittades senare under slutet av 1900-talet och början av 2000-talet. Skulpturer av djuret har rests på olika platser i nordöstra Thailand, inklusive Si Wiang Dinosaur Park, Siam Paragon köpcentrum i Bangkok, Phu Wiang Dinosaur Museum och Sirindhorn Museum . S . suteethorni illustrerades också på thailändska frimärken som släpptes 1997, tillsammans med andra thailändska dinosaurier Phuwiangosaurus sirindhornae , Siamotyrannus isanensis och Psittacosaurus sattayaraki .
Thailands Khok Kruat-formation är daterad till Aptian -åldern (mellan 125 och 113 miljoner år sedan), yngre än Sao Khua-formationen. Khok Kruat-formationen har gett många spinosaurid-tänder, inklusive sådana från Siamosaurus och nära besläktade former. Med tanke på den varierade storleken och morfologin hos tänderna som hittats är förekomsten av multipla spinosaurie- taxa sannolikt i regionen. Nästan 60 fossila tänder återfanns från formationen under fältarbete av thailändsk-franska paleontologiska team mellan 2003 och 2008, inklusive exemplar från Sam Ran, Khok Pha Suam och Lam Pao Dam lokaliteterna. Åtta av dessa tänder beskrevs i detalj av Kamonrak och kollegor 2019 och klassificerades i två huvudmorfotyper : Khok Kruat-morfotypen, som bara finns i Khok Kruat-formationen, och Siamosaurus- morfotypen , som inkluderar former som i stor utsträckning återvunnits från både Sao Khua och Khok Kruat formationer.
Siamosaurus är den första rapporterade spinosauridinosaurien från Asien, och sedan dess namngivning har material som liknar eller möjligen tillhör släktet hittats över hela kontinenten. År 1975 beskrev den kinesiske paleontologen Hou Lian-Hai och kollegor fem tänder som en ny art av pliosauroiden Sinopliosaurus , som de döpte till S. fusuiensis , det specifika namnet är en hänvisning till Fusui County i Guangxi , Kina, från vilket fossilerna samlades in. . Fyra av dessa tänder – en hittades inte i museets samling – omfördelades av Buffetaut och kollegor 2008 till en spinosaurid-teropod och kallades " Sinopliosaurus " fusuiensis. Forskarna ansåg att det var "nära relaterat till, om inte identiskt med", S . suteethorni. 2019, " S. " fusuiensis kallades av den thailändska paleontologen Wongko Kamonrak och kollegor som Siamosaurus sp. (av osäkra arter). Senare under 2019 ansåg den thailändska paleontologen Adun Samathi och kollegor att tänderna tillhörde en obestämd spinosaurid. Exemplaren hämtades från Kinas tidiga krita Xinlong-formation , där spinosaurid-tänder rapporteras ofta, även om de flesta av dem är svåra att skilja från de i Japan eller Thailand utan mer komplett fossilt material, såsom en skalle . Buffetaut och Suteethorn föreslog att Xinlong-formationen kan vara geologiskt relaterad till Sao Khua- eller Khok Kruat-formationen, eftersom liknande typer av fossil har återfunnits i alla tre regionerna.
1994 hittades en isolerad tand (prov GMNH -PV-999) av en fossilprospektör i Sebayashi-formationen, Japan. Tanden ansågs, fram till 2003, tillhöra en marin reptil , när den japanske paleontologen Yoshikazu Hasegawa och kollegor tilldelade den till ? Siamosaurus sp. Tanden kom från stenar daterade till Barremian, liknande i ålder som sediment som Siamosaurus tänder har återvunnits från i Thailand. Under 2015 återfanns en mer ofullständig tand från samma formation av två lokala barn. Förvarad under provnumret KDC-PV-0003, tilldelades tanden till en obestämd spinosaurid 2017 av den japanske paleontologen Kubota Katsuhiro och kollegor. Ytterligare spinosaurid-tänder från namnlösa och obestämda former har upptäckts i centrala Kina och Malaysia .
År 2004 började utgrävningen av ett partiellt skelett från en häll av Khok Kruat-formationen nära staden Khon Kaen . Provet (SM-KK 14) består av cervikala (nacke) och ryggkotor (ryggkotor) , en 60-centimeter (24-tum) hög neural ryggrad ( uppåt-sträckande process från toppen av kotan), bäcken- (höft)fragment, en möjlig metacarpal (långt ben i handen), och en chevron från svansen. Nackkotorna och bäckenregionen liknar de hos den europeiska spinosaurien Baryonyx walkeri , och den neurala ryggraden är långsträckt, på samma sätt som de hos andra spinosaurider. En Siamosaurus- tand som hittats i närheten indikerar att skelettet kan tillhöra detta släkte, även om detta också kan representera bevis på rensning . Skelettet, såväl som två välbevarade tänder – SM2016-1-147 och SM2016-1-165, också tillskrivna Siamosaurus – lagras för närvarande i ryggradsdjurens fossilsamling på Sirindhorn Museum, Kalasin-provinsen . Under 2019, en serie av spinosaurid kaudala (svans) kotor som möjligen tillhör S . suteethorni återvanns från Sao Khua-formationen och beskrevs i en avhandling av Samathi. Fossilerna (SM-PW9B-11 till 17, SM-PW9B, SM-PW9A-unumbered, SM-PW9-unumbered och SM 2017-1-176) utsågs av Samathi som "Phuwiang spinosaurid B", och har likheter med den möjliga spinosauriden Camarillasaurus och ett Baryonyx- exemplar upptäckt i Portugal.
Beskrivning
uppskattade den amerikanske dinosaurieforskaren Don Lessem Siamosaurus till 9,1 meter (30 fot) lång. År 2005 gav den brittiska författaren Sussana Davidson och kollegor en lägre uppskattning på 8 m (26 fot) i längd och vägande 1 ton (1,1 korta ton ; 0,98 långa ton ). I en populär bok från 2016 uppskattade de spanska paleontologerna Rubén Molina-Pérez och Asier Larramendi den till cirka 5,1 m (17 fot) lång, 1,45 m (4,8 fot) hög vid höfterna och vägande 255 kilogram (562 pounds). Pålitliga beräkningar på vikten och kroppsstorleken hos fragmentariska dinosaurier som Siamosaurus hindras dock av bristen på bra material, såsom en skalle eller postkraniellt skelett, och därför är uppskattningar endast preliminära. "Phuwiang spinosaurid B" beräknades vara cirka 5 m (16 fot) lång av Samathi 2019. Som en spinosaurid Siamosaurus ha haft låga, smala och långsträckta käkar; välbyggda framben; relativt korta bakben; och långsträckta nervryggar på kotorna som bildar ett segel på ryggen.
Typ exemplar
Fossila theropod-tänder identifieras typiskt av attribut som kronans proportioner, storlek och krökning, såväl som närvaron och/eller formen av dentiklarna ( tandningar ). Holotypen av S . suteethorni (exemplar DMR TF 2043a) är 62,5 millimeter (2,46 tum) i total längd, med kronan som är 47,7 mm (1,88 tum) lång och 16,6 x 12,5 mm (0,65 x 0,49 tum) bred vid basen. Det är bland de större tänderna som upptäckts av Buffetaut och Ingavat. Ett mycket mindre exemplar (DMR TF 2043b) mäter 24,3 mm (0,96 tum) i längd. Enligt författarna tyder detta dramatiska storleksintervall på att tänderna kommer från individer i olika åldrar. Bland teropoder kan detta också indikera storleksvariation längs tandraden i käkarna, vilket observeras ha varit utbrett hos spinosaurider.
Holotyptanden är relativt rak, med endast mindre krökning fram och bak. Det är ovalt i tvärsnitt medan andra exemplar är nästan cirkulära i denna aspekt. Till skillnad från de flesta teropoder karinae (skärkanterna) på Siamosaurus tänder väldefinierade tandningar, även om oanvända tänder uppvisar mycket fina denticles. Vissa tänder (inklusive holotypen) har en vågliknande dubbel recurvatur när de ses framifrån eller bakifrån, vilket Buffetaut och Ingavat jämförde med det som ses i karnosaurietänder från samma formation och en Deinonychus -tand som beskrevs av John Ostrom 1969. The S . suteethorni holotyp är symmetriskt konkav framifrån och bak och har 15 räfflor (längdgående spår) på sina linguala (inåtvända) och labiala (utåtvända) ytor. Dessa räfflor löper från basen av kronan innan de stannar 5 mm (0,20 tum) från den rundade tandspetsen. En del av holotypen där emaljen (tändernas yttre lager) har vittrat bort avslöjar att dessa räfflor sträcker sig ner till dentinet ( tändernas andra lager). Emaljen har också en granulär (fint skrynklig) konsistens, som ses i tänder från spinosauriden Baryonyx . En del av roten finns bevarad i holotypen och, som i alla teropoder, finns det en stor ficka för tandmassan, som skulle ha inhyst blodkärl och nerver.
Khok Kruat tänder
Av de två Khok Kruat Formation-tandmorfotyperna som tilldelades av Kamonrak och kollegor 2019, är morfotyp I, Khok Kruat-morfotypen, i genomsnitt 46,35 mm (1,825 tum) i total längd, varav kronan tar upp 43,77 mm (1,723 tum), med en 18,40 x 13,5 mm (0,724 x 0,531 tum) bred bas. De är ovala i tvärsnitt, har väldefinierade karinae och en slät emaljyta, som blir skrynklig vid basen av kronan. De bär fina, skarpt definierade flöjter, av vilka det finns cirka 21 till 32 på varje sida. Morfotyp II, Siamosaurus -morfotypen, är i genomsnitt 51,25 mm (2,018 tum) lång, med en 48,30 mm (1,902 tum) lång krona som är 17,30 x 14,65 mm (0,681 x 0,577 tum) bred vid basen. De är också ovala i tvärsnitt och har distinkta karinae, men till skillnad från Khok Kruat-morfotypen har kronans hela längd skrynklig emalj, och flöjterna är grövre och färre till antalet, med 11 till 16 på varje sida. Siamosaurus - morfotypen delar också med S . suteethorni , GMNH-PV-999 och IVPP V 4793 en skrynklig emaljyta och mellan 12 och 15 räfflor på varje sida.
Möjligt material
Tänder
Det första Sebayashi Formation-exemplaret (GMNH-PV-999) är en isolerad tandkrona med en delvis intakt rot. Det är inte känt i vilken käke tanden var placerad eller vilken yta som var vänd mot insidan eller utsidan av munnen. Tandens främre och bakre karinae är väldefinierade, även om den förra inte är välbevarad. Förutom att ha en bredare, 20 x 14 mm (0,79 x 0,55 tum) bred bas och vara något mindre vid 51 mm (2,0 tum) i längd, har GMNH-PV-999 en mycket liknande morfologi som S . suteethorni holotyp. Funktioner som delas mellan de två exemplaren inkluderar: en rak och endast lätt komprimerad form; ett något ovalt tvärsnitt; inga tandningar på karinae (möjligen på grund av dålig konservering); och räfflor på kronytan, det japanska exemplaret har 12 på varje sida. Tänderna delar också en kronyta med många små granulära strukturer orienterade parallellt med deras längder. På grund av dessa likheter ansåg Hasegawa och kollegor GMNH-PV-999 som nästan identisk med S . suteethorni holotyp tand. Blodspåren (små fåror i mellanrummen mellan varje dentikel) i GMNH-PV-999 har en sned orientering på 45 grader, som i Baryonyx och KDC-PV-0003, den andra Sebayashi-formatanden, som består av en något tillbakadragen krona fragment med nästan cirkulärt tvärsnitt. Den har bättre bevarande av små detaljer än de tidigare exemplaren, såsom synliga, men dåligt definierade tandningar, med två till tre dentiklar per mm (0,039 tum). Liksom GMNH-PV-999 har den en granulär textur och minst 12 räfflor på ytan, som inte alla sträcker sig till kronans fulla längd.
Av de fyra tänderna som tillskrivs " S. " fusuiensis , exemplar IVPP V 4793 är det mest intakta, även om det fortfarande är något deformerat. Kronan, som saknar sin spets, är 69 mm (2,7 tum) lång och 16,5 x 13 mm (0,65 x 0,51 tum) bred vid basen. Tanden är rak, endast lätt tillbakaböjd och har ett ovalt tvärsnitt. De främre och bakre karinaerna är distinkta, även om deras tandningar har eroderats kraftigt, liknande de hos KDC-PV-0003. Liksom de thailändska och japanska tänderna, " S. " Fusuiensis- exemplar har utvecklade räfflor och en granulär yta. Liksom i båda Sebayashi Formation-tänderna finns det 12 räfflor på varje sida av " S ". fusuiensis tänder. Liksom i KDC-PV-0003 varierar dessa flöjter i längd. Buffetaut och kollegor hittade " S. " fusuiensis tänder som liknar mest Siamosaurus , med tanke på deras identiska kronform, räffling och granulerad emalj.
Postkrani
Även om inga skelettelement var associerade med de ursprungliga Siamosaurus- tänderna, kan Khok Kruat-skelettet, SM-KK 14, hänföras till släktet. Nackkotorna på SM-KK 14 hade långsträckta centra (kotkroppar) med artikulerande ytor som inte var förskjutna, samt framträdande epipofyser ( processer till vilka nackmuskler fästs) och starka ligamentärr . Alla dessa egenskaper fanns också i Baryonyx . Livmoderhalsen blev också längre mot framsidan av halsen och - baserat på jämförelse med Baryonyx - kan representera den fjärde, sjätte, sjunde och tionde kotan. Ryggkotorna hade förstorade infraprezygapophyseal fossae - fördjupningar under prezygapophyses, som förbinder intilliggande kotor - och deras neurala ryggar var förlängda på samma sätt som andra spinosaurider, vilket indikerar närvaron av ett segel på djurets rygg; som i den asiatiska spinosauriden Ichthyovenator . En av nervryggarna på SM-KK 14 mätte minst 60 centimeter (24 tum) på höjden. Chevronen saknade en process på framsidan, som i andra spinosaurider. Sett distalt (mot mitten av fästet), hade den nedre änden av pubis en L-form, liknande den hos Ichthyovenator och afrikansk Suchomimus . Också som i Ichthyovenator hade den bakre kanten av pubis en hackliknande obturator foramen . I SM-KK 14 var dock framsidan av blygdbenet konkav och chevrons böjda bakåt, i motsats till det raka tillstånd dessa ben hade i Ichthyovenator .
Klassificering
År 1986 klassificerade Buffetaut och Ingavat Siamosaurus som en teropod på grund av den raka, höga kronan och dubbla sidledsåterbuktningar av tänderna. Vid den tiden hade Siamosaurus speciella kombination av dentala egenskaper, särskilt den längsgående räfflor och avsaknad av tandningar, inte observerats hos andra teropoder. Författarna noterade likheter i Siamosaurus tänder med de hos ceratosauriska tandkronor, av vilka några också har längsgående räfflor. Denna identifiering uteslöts dock, eftersom ceratosaurietänder är smalare och bladliknande i tvärsnitt, har mycket färre tandräfflor och har distinkta tandningar. Buffetaut och Suteethorn drog slutsatsen att den närmaste taxonen i dentitionen till Siamosaurus var Spinosaurus aegyptiacus från Egypten, vars fragmentariska fossiler hade förstörts under andra världskriget . Liksom Siamosaurus hade denna afrikanska taxon raka och osantade koniska tänder. Även om Spinosaurus saknade de utvecklade flöjterna som sågs i Siamosaurus, noterade Buffetaut och Ingavat att både släta och räfflade spinosaurietänder hade rapporterats från Afrika. Därför placerade de preliminärt Siamosaurus i familjen Spinosauridae, baserat på de nära likheterna med S . aegyptiacus.
Många paleontologer ifrågasatte senare Buffetaut och Ingavats identifiering av Siamosaurus , med tanke på att spinosauridtänder, inklusive många från Asien, ofta har förväxlats med vattenlevande reptiler som krokodilier, plesiosaurier och ichthyosaurier . Med tanke på detta hävdade den tyske paleontologen Hans-Dieter Sues och kollegor 2002 att det inte finns tillräckligt med material för att säkert identifiera Siamosaurus som en dinosaurie. År 2004 ansåg den amerikanske paleontologen Thomas Holtz och kollegor att det var ett tvivelaktigt namn , och påstod att tänderna istället kan tillhöra en samtida fisk som en saurodontid eller en ichthyodectid teleost . Samma år ansåg den amerikanske paleontologen David Weishampel och kollegor Siamosaurus vara en obestämd teropod. År 2012 instämde en analys av den amerikanske paleontologen Matthew Carrano och kollegor i möjligheten av förväxling med andra reptiler, och betraktade släktet som en möjlig obestämd spinosaurid. De noterade att isolerade tänder ofta är en instabil grund för att namnge nya theropod taxa, och de flesta arter baserade på dem visar sig vara ogiltiga. Detta problem är särskilt vanligt med spinosaurider, med tanke på att skall- och skelettfossiler från gruppen är sällsynta.
Författare som Buffetaut och Ingavat 1986, och Hasegawa och kollegor 2003, har noterat att eftersom krokodiltänder vanligtvis är kraftigare tillbakaböjda än spinosaurietänder, kan de särskiljas från varandra. Krokodilier saknar också den laterala dubbla recurvaturen av Siamosaurus tandkronor, som, baserat på deras form, var vertikalt insatta i käken, medan långnosade krokodiltänder vanligtvis är vinklade utåt från munnen . Även om Siamosaurus- och plesiosaurietänderna är lika i övergripande form, påpekade Buffetaut och Ingavat att plesiosaurietänderna var betydligt mer böjda. Andra forskare noterade också att jämfört med plesiosaurier har asiatiska spinosaurid-tänder också grövre och fler flöjter som sträcker sig nästan över hela kronans längd. År 2008 uppgav Buffetaut och kollegor att " S. " fusuiensis tänder bär carinae på planet för kronans krökning, ett tillstånd som inte observerats i plesiosaur tänder. Upptäckten av Khok Kruat - skelettet och av baryonykintänder med tandflöjter som liknar Siamosaurus , togs också upp av forskarna som ytterligare bevis på Siamosaurus spinosauridklassificering. Senare upptäckter avslöjade att till stor del raka tandkronor med räfflor och avsaknad eller minskning av tandningar var unika egenskaper hos spinosaurid-tänder.
År 2014 övervägde den italienske paleontologen Federico Fanti och kollegor de olika spinosaurid-tänderna från Östasien, inklusive de från S . suteethorni , lika identiska med Spinosaurus . Under 2017 föreslog de brasilianska paleontologerna Marcos Sales och Cesar Schultz att de olika asiatiska tänderna så småningom kan tillskrivas Ichthyovenator- liknande former. Forskarna accepterade Siamosaurus som en spinosaurid, men uppgav att dess tänder och " S. " fusuiensis är för lika de hos andra spinosaurider från tidig krita för att otvetydigt kunna resa upp nya taxa; och ansåg således båda taxa som tvivelaktiga. Carrano och kollegor noterade att Khok Kruat-skelettet kan ge svar på deras identifiering. Författare som Milner och kollegor 2007, Bertin Tor 2010, Holtz 2011 och Kamonrak och kollegor 2019 betraktade Khok Kruat-skelettet som första definitiva bevis på spinosaurier i Asien. 2012 beskrev den franske paleontologen Ronan Allain och kollegor ett partiellt skelett från Grès supérieurs-formationen i Laos och använde det för att namnge det nya spinosaurid-släktet och arten Ichthyovenator laosensis . De ansåg att det var det första definitiva beviset på spinosaurider i Asien, i ljuset av den omdiskuterade identiteten hos Siamosaurus och " S. " fusuiensis. I ett sammandrag från 2014 meddelade Allain att ytterligare Ichthyovenator- material, inklusive tre tänder, hade grävts ut. Typiskt för spinosauriner Ichthyovenators tänder raka och osantade kronor, även om ingen jämförelse gjordes med de andra asiatiska tänderna .
De taxonomiska och fylogenetiska affiniteterna hos Spinosauridae är föremål för aktiv forskning och debatt, med tanke på att i jämförelse med andra teropodgrupper är många av familjens taxa baserade på dåligt fossilt material. Traditionellt är gruppen uppdelad i underfamiljerna Spinosaurinae (otandade, raka tänder med väl markerade räfflor och mer cirkulära tvärsnitt) och Baryonychinae (fint tandade, något tillbakaböjda tänder med svagare räfflor och ett mer ovalt tvärsnitt). Eftersom spinosauriner i genomsnitt var större djur än baryonykiner, var deras tänder också generellt sett större. Den morfologiska variationen som ses i spinosaurid-tänder har dock visat att de tidigare nämnda egenskaperna inte alltid är konsekventa inom underfamiljerna. På samma sätt delar Khok Kruat-skelettet blandade egenskaper mellan Baryonyx och Spinosaurus , och dess exakta fylogenetiska placering är osäker i väntan på en beskrivning av materialet. Möjligheten att Baryonychinae är en parafyletisk (onaturlig) gruppering har föreslagits av forskare som Sales och Schultz, på grundval av att släkten som Irritator och Angaturama (de två är möjliga synonymer) kan representera mellanformer mellan baryonykiner och spinosauriner. Eftersom det definitivt bara är känt från tänder, är Siamosaurus exakta position inom Spinosauridae svår att fastställa. 2004 föreslog de brasilianska paleontologerna Elaine Machado och Alexander Kellner det som en möjlig spinosaurin, med tanke på dess brist på tandtandningar. Likaså 2010 placerade den brittiske paleontologen David Hone och kollegor Siamosaurus och " S. " fusuiensis i Spinosaurinae. Den brittiske paleontologen Thomas Arden och kollegor identifierade Siamosaurus som en basal (tidigt divergerande eller "primitiv") medlem av denna underfamilj 2019; deras kladogram kan ses nedan:
| Spinosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Senare under 2019 hänvisades även Khok Kruat Formation-tänderna till Spinosaurinae av Kamonrak och kollegor, på grundval av att både Khok Kruat- och Siamosaurus -morfotyperna saknar egenskaper som ses hos baryonykiner, såsom långa och smala rötter, 0–10 flöjter på varje sida, inga väldefinierade karinae, en skulpterad yta på kronbasen och 45 graders orientering av blodspåren. Men de delar med spinosauriner ett subcirkulärt till ovalt tvärsnitt, räfflade tandkronor, väldefinierade främre och bakre karinae, distinkta ränder på kronan, varierande dentikelstorlek och en skrynklig yta på kronbasen. Författarna noterade också att till skillnad från spinosauriner som Irritator och Spinosaurus har asiatiska spinosauriner vanligtvis mer lateralt komprimerade tandkronor och rynkor över mer av emaljytan. År 2020 ansåg en artikel av den brittiske paleontologen Robert Smyth och kollegor S . suteethorni ett tvivelaktigt namn och tillskrev dess tänder till en obestämd spinosaurin, med tanke på osäkerheterna i att klassificera spinosauridtänder på släkt- eller artnivå, såväl som graden av heterodonti (variation inom tandraden) som spinosauriner uppenbarligen uppvisade. På grund av nya upptäckter och forskning om spinosaurid-tänder sedan Siamosaurus namngavs 1986, förbereds för närvarande en omvärdering av släktets giltighet av Buffetaut.
Paleobiologi
Diet och utfodring
Buffetaut och Ingavat föreslog 1986 att Siamosaurus förmodligen ledde en mycket fiskätande (fiskätande) livsstil, eftersom dess tand - liksom andra spinosaurider - hade en mycket specialiserad morfologi som var bättre lämpad för piercing snarare än att riva kött, på grund av den långa, raka koniska tandkronor med reducerade eller frånvarande tandningar. Författarna noterade att denna tandmorfologi också ses hos andra fiskätande rovdjur som plesiosaurier och långsnusade krokodiler. En sådan kostpreferens hade föreslagits för Baryonyx samma år av de brittiska paleontologerna Angela Milner och Alan Charig, och bekräftades senare 1997 med upptäckten av syraetsade fiskfjäll inuti kroppshålan i dess holotypskelett. De långsträckta, sammankopplade käkarna hos spinosaurider hade också nosspetsar som fläktade ut till en rosettliknande form – en egenskap som också observeras hos mycket fiskätande krokodiler som gharialer – vilket gjorde dem väl anpassade för att fånga och äta fisk. Fossila bevis har visat att spinosaurider förutom vattenlevande byten också konsumerade andra dinosaurier och pterosaurier . I Sao Khua-formationen har lokaliteter som Wat Sakawan gett sauropodrester i förening med tandkronor från Siamosaurus , vilket dokumenterar antingen predation eller rensning på en del av den senare.
2006 undersökte den thailändska biologen Komsorn Lauprasert fossiler som samlats in från formationerna Phu Kradung, Sao Khua och Khok Kruat. I denna studie jämfördes tänderna hos Siamosaurus och en marockansk spinosaurid med de hos krokodilier med hjälp av svepelektronmikroskopi . Lauprasert fann att spinosaurider och krokodilier kan ha använt liknande matningstaktik och varit under jämförbara mekaniska begränsningar , baserat på likheter i mikrostrukturen hos deras tandemalj. Därför föreslog Lauprasert att Siamosaurus - som ett fiskätande rovdjur - kunde ha ersatt den ekologiska nisch av samtida långsnusade krokodiler. Han noterade att detta sannolikt inträffade i samband med den ökande torrheten i Sao Khua- och Khok Kruat-formationerna under den tidiga kritatiden, eftersom Siamosaurus hade bättre rörlighet i en torr miljö än krokodilier gjorde. Detta kan förklara frånvaron av långnosade krokodilfossiler från den tiden och platsen. Goniofolidiska krokodiler var dock vanliga, och eftersom denna grupp hade bredare, kortare nosar och därmed mer varierad kost, föreslog Lauprasert att detta skulle ha hindrat dem från att konkurrera med Siamosaurus . Ett liknande scenario föreslogs för spinosaurider av Hone och kollegor 2010, som också noterade att jämfört med stora krokodiler och obligatoriska vattenlevande rovdjur, kunde de lättare resa från en vattenkropp till en annan på jakt efter bytesdjur.
Vattenvanor
År 2008 jämförde den franske paleontologen Romain Amiot och hans kollegor syreisotopkvoterna för rester från dinosaurier från theropod och sauropod, krokodiler, sköldpaddor och sötvattensfiskar som återvunnits från åtta platser i nordöstra Thailand. Studien avslöjade att Siamosaurus tänder hade isotopkvoter som var närmare krokodilers och sötvattensköldpaddor än andra teropoder, och därför kan den ha haft semakvatiska vanor som liknar dessa djur och tillbringade mycket av sitt dagliga liv nära eller i vatten. Skillnader mellan förhållandena mellan sauropoder, Siamosaurus och andra theropoder indikerar också att dessa dinosaurier drack från olika källor, oavsett om det var flod-, damm- eller växtvatten. År 2010 publicerade Amiot och kollegor en annan syreisotopstudie på sköldpadda, krokodil, spinosaurid, andra theropod-rester, denna gång inklusive fossiler från Thailand, Kina, England, Brasilien, Tunisien och Marocko. Analysen visade att thailändska spinosauridtänder tenderade att ha den största skillnaden från förhållandet mellan andra, mer landlevande theropoder, medan de hos Spinosaurus från Tunisien och Marocko tenderade att ha minst skillnad, trots de avancerade fiskätande anpassningarna i skallen som observerats för detta släkte . Författarna föreslog att fiskvanor och semakvatiska vanor kan förklara hur spinosaurider samexisterade med andra stora teropoder. Genom att livnära sig på olika bytesobjekt och ockupera en distinkt ekologisk roll, ett fenomen som är känt som nischpartitionering , skulle de olika typerna av teropoder ha varit utanför direkt konkurrens. Ytterligare bevis har sedan dess visat att spinosaurider, särskilt de inom Spinosaurinae, utvecklade starka anpassningar för vattenmiljöer, såsom täta benben för flytkraft ; minskning av bäckengördeln; och långsträckta neurala ryggar på svansen, troligen används för undervattensframdrivning.
Paleomiljö och paleobiogeografi
Av alla mesozoiska formationer i nordöstra Thailand är Sao Khua den mest rikliga och mångsidiga i fossila upptäckter av ryggradsdjur. Khorat-gruppen ger bara fossila taxa av kontinentalt ursprung, utan några definitiva bevis för marina fossiler eller sedimentära strukturer som hittills hittats. 1963 rapporterade Yoshitsugu Kobayashi från Hokkaido University om ichthyosaur- och plesiosaur-tänder från Sao Khua-formationen, men dessa har nu identifierats som tillhörande Siamosaurus respektive en krokodil. Sedimenten från Sao Khua-formationen, som omfattar röda leror , lerstenar , sandstenar , siltstenar och konglomeratstenar , registrerar en flodmiljö som domineras av sjöar, översvämningsslätter och slingrande lågenergifloder. Detta överensstämmer med de typer av ryggradsdjursfauna som finns i formationen, som endast omfattar land- eller sötvattensdjur.
Förutom Siamosaurus fanns det theropoddinosaurier som metriacanthosauriden Siamotyrannus isanensis , ornithomimosauren Kinnareemimus khonkaenensis, megaraptoran Phuwiangvenator yaemniyomi , den basala coelurosaurien Vayuraptor comphuenognsis nongbuaath , thelamp . Theropodägg med embryon har också återvunnits från bildningen . Det fanns också sauropoder som titanosauriformen Phuwiangosaurus sirindhornae , mamenchisaurider och obestämda former. Sauropod-rester är några av de vanligaste i Sao Khua- och Khok Kruat-formationerna. Inga ornitiska (eller "fågelhöftade") dinosauriefossiler har hittats i Sao Khua-formationen, vilket möjligen tyder på att de var ovanliga jämfört med sauriska (eller "ödlhöftade") dinosaurier. Faunasamlingen inkluderade också obestämda pterosaurier; carettochelyid- , adocid- och softshellsköldpaddor ; hybodonthajar som hybodontider , ptychodontider och lonchidiider; pyknodontiform fisk; strålfenade fiskar såsom sinamiider och semionotider ; och goniopholidid -krokodyliformerna Sunosuchus phuwiangensis , Siamosuchus phuphokensis och Theriosuchus grandinaris . Sao Khua- och Khok Kruat-formationerna hade ett mer halvtorrt klimat än den äldre, fuktigare Phu Kradung-formationen , daterad till Berriasian .
Khok Kruat-formationen består mestadels av sandstenar, konglomerat, siltstenar och skiffer . I likhet med Sao Khua-formationen skedde avsättningen av dessa sediment i en torr till halvtorr översvämningsslättermiljö av långsamt rörliga, slingrande floder. Detta ekosystem inkluderade pterosaurier, sinamiidfiskar; carettochelyid och sura sköldpaddor; ptychodontid-, hybodontid- och thaiodontidhajar; och krokodyliformen Khoratosuchus jintasakuli , såväl som goniopholidider. Förutom Siamosaurus inkluderade dinosauriefaunan i Khok Kruat-formationen karcharodontosauriden Siamraptor suwati ; iguanodontier som Sirindhorna khoratensis , Ratchasimasaurus suranaerae och Siamodon nimngami ; en titanosauriform sauropod liknande Phuwiangosaurus ; en obestämd ceratopsian ; och olika obestämda theropoder. Bildningen är förmodligen likvärdig med Grès supérieurs-formationen i Laos, eftersom djur som spinosaurider, sauropoder och härledda ("avancerade") leguanodonter också har hittats där.
År 2007 föreslog Milner och kollegor att spinosaurider och iguanodontier kan ha spridit sig från västra till östra Laurasia - den norra superkontinenten vid den tiden - under Aptian, baserat på deras utbredning och närvaro i Khok Kruat-formationen. Den amerikanske paleontologen Stephen Brusatte och kollegor noterade 2010 att upptäckten av spinosaurider i Asien, en familj som tidigare bara var känd från Europa, Afrika och Sydamerika, antyder ett faunautbyte mellan Laurasia och Gondwana (i söder) under den tidiga sena kritatiden. Även om det också kan vara möjligt att spinosaurider redan hade en kosmopolitisk utbredning före Mellersta krita, före upplösningen av Laurasia från Gondwana. Men författarna noterade att mer bevis behövs för att testa denna hypotes. 2012 föreslog Allain och kollegor att en sådan global distribution kan ha inträffat tidigare över Pangea före den sena jura, även om Asien först separerades från superkontinenten. Under 2019 indikerade den spanska paleontologen Elisabete Malafaia och kollegor också ett komplext biogeografiskt mönster för spinosaurier under den tidiga kritatiden, baserat på anatomiska likheter mellan Ichthyovenator och det europeiska släktet Vallibonavenatrix .
externa länkar
-
Media relaterade till Siamosaurus på Wikimedia Commons -
Data relaterade till Siamosaurus på Wikispecies
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
