Spinosauridae
| Spinosaurider Tidsintervall: tidig krita – sen krita , Möjligt Santonskt rekord, men se. Möjligt titoniskt rekord om Ostafrikasaurus är medlem.
|
|
|---|---|
|
|
| Montering av fyra spinosaurider, medurs från övre vänster: Baryonyx , Irritator , Spinosaurus och Suchomimus | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Avetheropoda |
| Infraordning: | † Carnosauria (?) |
| Familj: |
† Spinosauridae Stromer , 1915 |
| Typ art | |
|
† Spinosaurus aegyptiacus Strömer, 1915
|
|
| Undergrupper | |
*tvistad giltighet; = Spinosaurus ? |
|
| Synonymer | |
Spinosauridaen (eller spinosauriderna ) är en clade eller familj av tetanuran theropod dinosaurier som omfattar tio till sjutton kända släkten . Spinosauridfossiler har återvunnits över hela världen, inklusive Afrika , Europa , Sydamerika och Asien . Deras kvarlevor har i allmänhet tillskrivits tidig till mitten av krita .
Spinosaurider var stora tvåfota köttätare . Deras krokodilliknande skallar var långa, låga och smala, med koniska tänder med reducerade eller frånvarande tandningar . Spetsarna på deras övre och nedre käkar fläktade ut till en skedformad struktur som liknade en rosett , bakom vilken det fanns en skåra i överkäken som den expanderade spetsen på underkäken passade in i. Spinosauridernas näsborrar drogs tillbaka till en position längre bak på huvudet än hos de flesta andra teropoder, och de hade beniga toppar på huvudet längs mittlinjen av deras skallar . Deras robusta axlar hade tjocka framben, med trefingrade händer som bar en förstorad klo på den första siffran . Hos många arter var ryggkotornas uppåtriktade neurala ryggrader avsevärt långsträckta och bildade ett segel på djurets rygg (därav familjens etymologi), som stödde antingen ett lager av hud eller en fet puckel .
Släktet Spinosaurus , från vilket familjen, deras underfamilj (Spinosaurinae) och deras stam (Spinosaurini) lånar sina namn, är det längsta kända landlevande rovdjuret från fossilregistret, med en beräknad längd på upp till 14 meter (46 fot) och kroppsmassa på upp till 7,4 ton (8,2 korta ton). Det närbesläktade släktet Sigilmassasaurus kan ha nått en liknande eller större storlek, även om dess taxonomi är omtvistad. Direkta fossila bevis och anatomiska anpassningar indikerar att spinosaurider åtminstone delvis var fiskätande (fiskätande), med ytterligare fossilfynd som indikerar att de också livnärde sig på andra dinosaurier och pterosaurier . Osteologin och ben har föreslagit en semakvatisk livsstil för vissa medlemmar av denna klad . Detta indikeras ytterligare av olika anatomiska anpassningar, såsom indragna ögon och näsborrar; och fördjupningen av svansen i vissa taxa, som har föreslagits ha hjälpt till undervattensframdrivning liknande den hos moderna krokodiler . Spinosaurier föreslås vara nära besläktade med megalosaurid -teropoderna i jura. Detta beror på att båda grupperna delar många funktioner såsom en förstorad klo på manuell ungual I och en långsträckt skalle. Men vissa föreslår att denna grupp (som är känd som Megalosauroidea) är parafyletisk och att spinosaurier representerar antingen de mest basala tetanuranerna eller som basala carnosaurier som är mindre härledda än Megalosauriderna. Vissa har föreslagit en kombination av de två idéerna med spinosaurier som är i en monofyletisk Megalosauroidea inuti en mer inkluderande Carnosauria som består av både allosauroider och megalosauroider.
Upptäcktshistoria
Det första spinosauridfossilet , en enda konisk tand, upptäcktes cirka 1820 av den brittiske paleontologen Gideon Mantell i Wadhurst Clay Formation . 1841 naturforskaren Sir Richard Owen den av misstag till en krokodil som han kallade Suchosaurus (som betyder "krokodilödla") . En andra art, S. girardi , namngavs senare 1897 . Den spinosauridiska naturen hos Suchosaurus erkändes dock inte förrän en 1998 ombeskrivning av Baryonyx .
De första fossilerna som refererade till en spinosaurid upptäcktes 1912 vid Bahariya-formationen i Egypten. Bestående av kotor , skallfragment och tänder blev dessa kvarlevor holotypexemplaret av det nya släktet och arten Spinosaurus aegyptiacus 1915 , när de beskrevs av den tyske paleontologen Ernst Stromer . Dinosauriens namn betydde "egyptisk ryggödla", med hänvisning till de ovanligt långa nervryggarna som inte tidigare setts hos någon annan teropod. förstördes holotypen av S. aegyptiacus under ett allierat bombräd under andra världskriget . År 1934 hänvisade Stromer ett partiellt skelett också från Bahariya-formationen till en ny art av Spinosaurus; Exemplaret har sedan alternativt tilldelats en annan afrikansk spinosaurid, Sigilmassasaurus .
1983 grävdes ett relativt komplett skelett ut från Smokejacks-gropen i Surrey , England . Dessa lämningar beskrevs av de brittiska paleontologerna Alan J. Charig och Angela C. Milner 1986 som holotypen för en ny art, Baryonyx walkeri. Efter upptäckten av Baryonyx har många nya släkten sedan dess beskrivits, med majoriteten från mycket ofullständiga lämningar. Men andra fynd har tillräckligt med fossilt material och distinkta anatomiska egenskaper för att kunna tilldelas med tillförsikt. Paul Sereno och kollegor beskrev Suchomimus 1998 , en baryonykin från Niger , på basis av ett partiellt skelett som hittades 1997. 2004 återvanns partiella käkben från Alcântara-formationen , dessa hänvisades till ett nytt släkte av spinosaurin i namnet Oxalaia 2011 av Alexander Kellner .
År 2021 hittas en ny upptäckt på Isle of Wight, en ö utanför Englands sydkust, rester av en spinosaurid som sägs vara av en ny art. Enligt fynden är den cirka 10 meter lång och vägde flera ton. Spinosauridens förhistoriska ben hittades i ett geologiskt lager av sten som kallas Vectis-formationen i Compton Chine, det är den första identifierbara teropoden från Vectis-formationen. Studien leddes av Christopher Barker, en doktorand i ryggradsdjurspaleontologi vid University of Southampton .
Beskrivning
Även om tillförlitliga storleks- och viktuppskattningar för de flesta kända spinosaurider hindras av bristen på bra material, var alla kända spinosaurider stora djur. Det minsta släktet som är känt från bra material är Irritator , som var mellan 6 och 8 meter (20 och 26 fot) långt och cirka 1 metriskt ton (1,1 korta ton ; 0,98 långa ton ) i vikt. Ichthyovenator , Baryonyx och Suchomimus varierade från 7,5 till 11 m (25 till 36 fot) långa och vägde mellan 1 och 5,2 t (1,1 och 5,7 korta ton; 0,98 och 5,12 långa ton). Oxalaia kan ha nått en längd på mellan 12 till 14 m (39 till 46 fot) och en vikt på 5 till 7 t (5,5 till 7,7 korta ton; 4,9 till 6,9 långa ton). Det största kända släktet är Spinosaurus , som kunde nå längder på 14 m (46 fot) och vägde omkring 7,4 t (8,2 korta ton; 7,3 långa ton), vilket gör den till den längsta kända theropoddinosaurien och marklevande rovdjur . Den nära allierade Sigilmassasaurus kan ha vuxit till en liknande eller längre längd, även om dess taxonomiska förhållande till Spinosaurus är osäkert. Denna konsistens i stor kroppsstorlek bland spinosaurider kunde ha utvecklats som en biprodukt av deras preferenser för semiakvatiska livsstilar, eftersom de skulle ha kunnat växa till enorma längder utan att behöva konkurrera med andra stora theropoddinosaurier om mat.
Skalle
Spinosauridskallar — som i många avseenden liknar krokodiliernas — var långa, låga och smala . Som hos andra teropoder hjälpte olika fenestrae (öppningar) i skallen till att minska dess vikt. Hos spinosaurier reducerades dock de antorbitala fenestraerna kraftigt, i likhet med krokodiliernas. Spetsarna på premaxillerna (främsta nosbenen) expanderades i en skedform och bildade vad som har kallats en "terminal rosett " av förstorade tänder. Bakom denna expansion hade överkäken en skåra med betydligt mindre tänder, in i vilken även de expanderade spetsarna på tandbenen (tandbärande ben i underkäken) passade in, med en skåra bakom dentalans expansion. Överkäken huvudkäkbenen ) var långa och bildade en låg gren under näsborrarna som kopplade till baksidan av överkäken. Tänderna längst fram i överkäken var små, blev betydligt större strax efteråt och minskade sedan gradvis i storlek mot baksidan av käken. Analys av spinosauriders tänder och deras jämförelse med tyrannosauriders tänder tyder på att spinosauriders djupa rötter hjälpte till att bättre förankra dessa djurs tänder och fördela stressen mot sidokrafter som genereras under bett i predations- och matningsscenarier.
_3_(15414778255).jpg)
På längden ovanpå deras skallar löpte en tunn och grund sagittal krön som vanligtvis var högst nära eller ovanför ögonen, som antingen blev kortare eller försvann helt mot huvudets framsida. Spinosaurus huvudkammen var kamformad och bar distinkta vertikala spår, medan de från Baryonyx och Suchomimus såg ut som små triangulära knölar. Irritatorns mittkrön stannade ovanför och bakom ögonen i en lökformad, tillplattad form . Men med tanke på att inga fullständigt bevarade skallar är kända för släktet, är den fullständiga formen av Irritators krön okänd. Cristatusaurus och Suchomimus (en möjlig synonym till den förra) hade båda smala premaxillära krön. Angaturama (en möjlig synonym till Irritator ) hade en ovanligt hög krön på sin premaxillae som nästan hängde över nosspetsen med ett litet framåtriktat utsprång.
Spinosauridnäsborrarna satt långt bak på skallen, åtminstone bakom tänderna på premaxillae, istället för på framsidan av nosen som hos de flesta theropoder . De från Baryonyx och Suchomimus var stora och började mellan den första och fjärde överkäken, medan Spinosaurus näsborrar var mycket mindre och mer tillbakadragna. Irritators näsborrar var placerade på liknande sätt som de hos Baryonyx och Suchomimus , och var mellan de hos Spinosaurus och Suchomimus i storlek. Spinosaurider hade långa sekundära gommar , beniga och rugose strukturer på taket av deras mun som också finns i bevarade krokodiler, men inte i de flesta theropoddinosaurier. Oxalaia hade en särskilt utarbetad sekundär gom, medan de flesta spinosaurier hade slätare sådana. Tänderna på spinosaurider var koniska, med ett ovalt till cirkulärt tvärsnitt och antingen frånvarande eller mycket fina serrationer . Deras tänder sträckte sig från något tillbakaböjda, som de av Baryonyx och Suchomimus , till raka, som de hos Spinosaurus och Siamosaurus , och kronan var ofta prydd med längsgående räfflor eller åsar.
Postkraniellt skelett
Coracoidbenen på axlarna hos spinosaurider var robusta och krokformade . Armarna var relativt stora och välbyggda; radien (underarmens långa ben) var kraftig och vanligtvis bara hälften så lång som humerus (överarmsbenet) . Spinosauridhänder hade tre fingrar, typiska för tetanuraner , och utövade en förstorad ungual på första fingret (eller "tummen"), som bildade den beniga kärnan av en keratinklo . I släkten som Baryonyx och Suchomimus var falangerna (fingerbenen) av konventionell längd för stora theropoder och hade krokformade, starkt krökta handklor . Baserat på fragmentariskt material från Spinosaurus framben , verkar den ha haft längre, mer gracila händer och rakare klor än andra spinosaurider.
Bakbenen på Suchomimus och Baryonyx var något korta och mestadels konventionella för andra megalosauroid- teropoder. Ichthyovenators höftregion var reducerad och hade kortast blygd (blygdben) och ischium (nedre och bakersta höftbenet) i proportion till höftbenet (huvudbenet) hos någon annan känd teropod. Spinosaurus hade ett ännu mindre bäcken och bakben i proportion till sin kroppsstorlek; dess ben utgjorde drygt 25 procent av den totala kroppslängden. I stort sett kompletta spinosauridfotrester är bara kända från Spinosaurus . Till skillnad från de flesta theropoder - som går på tre tår, där halluxen (första tån) reduceras och höjs från marken - gick Spinosaurus på fyra funktionella tår, med en förstorad hallux som kom i kontakt med marken. Dess hovdjur var, i motsats till de djupare, mindre och återbuktade hovdjuren hos andra theropoder, grunda, långa, stora i förhållande till foten och hade platt botten. Baserat på jämförelser med moderna strandfåglar är det möjligt att Spinosaurus fötter var simhudsförsedda .
De uppåtriktade neurala ryggraderna hos spinosauridkotor ( ryggrader ) var mycket höga, mer än hos de flesta teropoder. I livet skulle dessa taggar ha täckts av hud eller fettvävnad och bildat ett segel längs djurets rygg, ett tillstånd som också har observerats hos vissa karcharodontosaurider och ornitopoddinosaurier . De eponyma nervryggarna hos Spinosaurus var extremt höga och mätte över 1 m (3 ft 3 in) i höjd på några av ryggkotorna . Suchomimus hade ett lägre, åsliknande segel över majoriteten av dess rygg-, höft- och svansregion. Baryonyx visade ett reducerat segel, med några av de bakersta kotryggarna som var något förlängda. Ichthyovenator hade ett sinusformigt (vågliknande) segel som var separerat i två över höfterna, med de övre ändarna av vissa neurala ryggar som var breda och solfjäderformade. En neural ryggrad från holotypen av Vallibonavenatrix visar en liknande morfologi som den hos Ichthyovenator , vilket indikerar närvaron av ett segel även i detta släkte. Ett partiellt skelett som möjligen kan hänföras till Angaturama hade också långsträckta nervryggar på höftregionen. Förekomsten av ett segel i fragmentariska taxa som Sigilmassasaurus är okänd. Hos medlemmar av underfamiljen Spinosaurinae, som Ichthyovenator och Spinosaurus , var de neurala ryggarna på stjärtkotorna långa och tillbakalutade, åtföljda av även långsträckta chevrons - långa, tunna ben som bildar undersidan av svansen. Detta var mest uttalat i Spinosaurus , där ryggarna och chevronsna bildade en stor paddelliknande struktur, vilket fördjupade svansen avsevärt längs större delen av dess längd.
Klassificering
Familjen Spinosauridae namngavs av Stromer 1915 för att inkludera det enda släktet Spinosaurus . Kladden utökades när fler nära släktingar till Spinosaurus upptäcktes. Den första kladistiska definitionen av Spinosauridae gavs av Paul Sereno 1998 (som "Alla spinosauroider närmare Spinosaurus än Torvosaurus ").
Traditionellt är Spinosauridae uppdelad i två underfamiljer: Spinosaurinae, som innehåller släktena Icthyovenator , Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus och Spinosaurus , märks av osantade, raka tänder, och yttre narror som är längre bak på skallen än i baryonychinae, och baryonychinae, som innehåller släktena Baryonyx , Cristatusaurus , Suchosaurus , Suchomimus , Ceratosuchops och Riparovenator, som märks av tandade, lätt böjda tänder, mindre storlek och fler tänder i underkäken bakom terminalrosetten än hos spinosauriner. Andra, såsom Siamosaurus , kan tillhöra antingen Baryonychinae eller Spinosaurinae, men är alltför ofullständigt kända för att kunna tilldelas med förtroende. Siamosaurus klassificerades som en spinosaurin 2018, men resultaten är preliminära och inte helt avgörande.
Underfamiljen Spinosaurinae namngavs av Sereno 1998 och definierades av Thomas Holtz och kollegor 2004 som alla taxa närmare Spinosaurus aegyptiacus än Baryonyx walkeri . Underfamiljen Baryonychinae namngavs av Charig & Milner 1986. De uppförde både underfamiljen och familjen Baryonychidae för den nyupptäckta Baryonyxen , innan den hänvisades till Spinosauridae. Deras underfamilj definierades av Holtz och kollegor 2004, som den kompletterande kladden av alla taxa närmare Baryonyx walkeri än Spinosaurus aegyptiacus . Undersökningar 2017 av Marcos Sales och Cesar Schultz indikerar att de sydamerikanska spinosauriderna Angaturama och Irritator var mellanliggande mellan Baronychinae och Spinosaurinae baserat på deras kraniodentala egenskaper och kladistisk analys. En studie av Arden et al. 2018 namngav stammen Spinosaurini för att inkludera Spinosaurus och Sigilmassasaurus , vars giltighet som spinosaurid diskuteras. År 2021 tog Barker et al. namngav den nya stammen Ceratosuchopsini inom Baryonychinae för att omfatta Suchomimus , Riparovenator och Ceratosuchops .
Studien från 2017 som nämns ovan indikerar att Baryonychinae faktiskt kan vara icke-monofyletisk. Deras kladogram kan ses nedan.
| Spinosauridae |
|
||||||||||||||||||||||||
Nästa kladogram visar en analys av Tetanurae förenklad för att endast visa Spinosauridae från Allain-kollegor 2012:
| Spinosauridae |
|
||||||||||||||||||||||||
Den fylogenetiska analysen 2018 av Arden och kollegor, som inkluderade många icke namngivna taxa, löste Baryonychinae som monofyletisk och myntade också den nya termen Spinosaurini för kladden Sigilmassasaurus och Spinosaurus .
| Spinosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
År 2021 beskrev Chris Barker, Hone, Darren Naish , Andrea Cau , Lockwood, Foster, Clarkin, Schneider och Gostling två nya spinosauridarter, Ceratosuchops inferodios och Riparovenator milnerae . I uppsatsen utförde de en fylogenetisk analys som inkorporerade ett allmänt utbud av teropoder, men mest med fokus på Spinosauridae. Resultaten av analysen visas nedan:
| Spinosauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
Se även de fylogenetiska resultaten i artikeln 2022 som beskriver Iberospinus .
Paleobiologi
Diet och utfodring
_and_Spinosauridae_(B).png)
Spinosaurid tänder liknar krokodilers, som används för att sticka hål och hålla byten. Därför var tänder med små eller inga tandningar, som hos spinosaurider, inte bra för att skära eller slita till kött utan hjälpte istället till att säkerställa ett starkt grepp om ett kämpande bytesdjur. Spinosauridkäftar liknades av Romain Vullo och kollegor med gäddas käkar , i vad de antog var konvergent evolution för akvatisk utfodring. Båda djurslagen har några tänder i änden av över- och underkäken som är större än de andra och ett område i överkäken med mindre tänder, vilket skapar ett gap där de förstorade tänderna i underkäken passar, med hela struktur som kallas en terminal rosett.
Tidigare har spinosaurider ofta betraktats som piscivorer (fiskätare) i huvudsak, baserat på jämförelser av deras käkar med moderna krokodiler. År 2007 genomförde den brittiska paleontologen Emily J. Rayfield och kollegor biomekaniska studier på skallen av Baryonyx , som hade en lång, lateralt komprimerad skalle, och jämförde den med gharial (lång, smal, rörformig) och alligator (platt och bred) skalle. De fann att strukturen hos baryonykinkäftar konvergerade med den hos gharialer, genom att de två taxorna visade liknande svarsmönster på stress från simulerade matningsbelastningar, och gjorde det med och utan närvaron av en (simulerad) sekundär gom. Gharialen, exemplet på en lång, smal och rörformad nos, är en fiskspecialist. Denna nosanatomi utesluter dock inte andra alternativ för spinosauriderna. Gharial är det mest extrema exemplet och en fiskspecialist; Australiska sötvattenkrokodiler , som har liknande formade skallar som gharialer, specialiserar sig också mer på fisk än sympatiska, breda noskrokodiler och är opportunistiska matare som äter alla möjliga små vattenlevande byten, inklusive insekter och kräftdjur . Således korrelerar spinosauriders nosar med fisk; detta överensstämmer med hypoteser om denna diet för spinosaurider, särskilt baryonykiner, men det tyder inte på att de enbart var fiskätande.
Ytterligare studier av Andrew R. Cuff och Rayfield 2013 på skallarna hos Spinosaurus och Baryonyx visade inte likheter i skallarna på Baryonyx och den gharia som den tidigare studien gjorde. Baryonyx hade, i modeller där storleksskillnaden på skallarna korrigerats för, större motståndskraft mot vridning och dorsoventral böjning än både Spinosaurus och gharial, medan båda spinosauriderna var sämre än gharial, alligator och slank nos krokodil i att motstå vridning och mediolateral böjning. När resultaten från modelleringen inte skalades efter storlek, presterade båda spinosauriderna bättre än alla krokodilierna i motståndskraft mot böjning och vridning, på grund av deras större storlek. Således föreslog Cuff och Rayfield att skallarna inte var effektivt byggda för att hantera relativt stora, kämpande byten, men att spinosaurider kan övervinna byten helt enkelt genom sin storleksfördel, och inte skallbyggnad. 2002 Hans-Dieter Sues och hans kollegor konstruktionen av spinosauridskalle och drog slutsatsen att deras matningssätt var att använda extremt snabba, kraftfulla slag för att gripa små bytesföremål med deras käkar, samtidigt som de använde de kraftfulla nackmusklerna i snabb uppgång. -och-nedåt rörelse. På grund av den smala nosen är det osannolikt att skallen rörelser från sida till sida under bytesfångst. Baserat på storleken och placeringen av deras näsborrar, föreslog Marcos Sales och Cesar Schultz 2017 att Spinosaurus var mer beroende av sitt luktsinne och hade en mer fiskätande livsstil än Irritator och baryonychines.
Direkta fossila bevis visar att spinosaurider livnär sig på fisk såväl som en mängd andra små till medelstora djur, inklusive dinosaurier. Baryonyx hittades med fjäll av den förhistoriska fisken Scheenstia i sin kroppshåla, och dessa nöts, hypotetiskt av magsaft. Ben av en ung Iguanodon , också avskalad, hittades bredvid detta exemplar. Om dessa representerar Baryonyxs måltid, var djuret, vare sig i detta fall en jägare eller en asätare, en ätare av mer varierande mat än fisk. Dessutom finns det ett dokumenterat exempel på att en spinosaurid har ätit en pterosaurie , eftersom en Irritator -tand hittades fast i de fossila ryggkotorna hos en ornitocheirid -pterosaurie som hittades i Romualdo-formationen i Brasilien. Detta kan representera en predation eller en rensningshändelse. En fossil nos som refereras till Spinosaurus upptäcktes med en kota från sklerorhynchiden Onchopristis inbäddad i den. I Sao Khua-formationen i Thailand har isolerade tandkronor från Siamosaurus hittats i samband med sauropod- rester, vilket indikerar möjlig predation eller rensning.
En studie från 2018 av Auguste Hassler och kollegor av kalciumisotoper i tänderna på nordafrikanska theropoder fann att spinosaurider hade en blandad diet av fisk och växtätande dinosaurier, medan de andra undersökta theropoderna ( abelisaurider och carcharodontosaurider ) huvudsakligen livnärdes på växtätande dinosaurier. Detta kan tyda på ekologisk uppdelning mellan dessa teropoder. Senare under 2018 presenterade Tito Aureliano och kollegor ett möjligt scenario för näringsväven i den brasilianska Romualdo-formationen. Forskarna föreslog att dieten av spinosauriner från denna miljö kan ha inkluderat - förutom pterosaurier - terrestra och vattenlevande krokodyliformer , unga av deras egen art, sköldpaddor och små till medelstora dinosaurier. Detta skulle ha gjort spinosauriner till spetspredatorer inom detta speciella ekosystem.
Frambensfunktion
Användningen av spinosauriernas robusta framben och gigantiska tillbakaböjda klor är fortfarande ett omdebatterat ämne. Charig och Milner spekulerade 1986 att Baryonyx kan ha hukat sig vid flodstranden och använt sina klor för att kasta fisk ur vattnet, på samma sätt som grizzlybjörnar . 1987 hävdade den brittiske biologen Andrew Kitchener att med både sin krokodilliknande nos och förstorade klor Baryonyx ha för många anpassningar för fisk när det hade räckt med en. Kitchener postulerade istället att Baryonyx mer sannolikt använde sina armar för att rensa kroppar av stora dinosaurier, såsom Iguanodon , genom att bryta sig in i kadaveret med de stora klorna och därefter söka efter inälvor med sin långa nos. I sin artikel från 1997 förkastade Charig och Milner denna hypotes och påpekade att i de flesta fall skulle ett kadaver redan till stor del ha tömts ut av sina ursprungliga rovdjur. Senare forskning har också uteslutit denna typ av specialiserad rensning.
1986 föreslog Charig och Milner att de robusta frambenen och de jättelika tumklorna skulle ha varit Baryonyx primära metod för att fånga, döda och slita isär stora byten; medan dess långa nos mest skulle ha använts för fiske. En studie från 2005 av den kanadensiska paleontologen François Therrien och kollegor var överens om att spinosauriens framben förmodligen användes för att jaga större bytesobjekt, med tanke på att deras nosar inte kunde motstå böjningsspänningen. I en granskning av familjen 2017 övervägde David Hone och Holtz möjliga funktioner i att gräva efter vattenkällor eller svåråtkomliga byten, samt att gräva ner i jorden för att bygga bon.
Kranialkrön och nervryggar
Theropodhuvuden är ofta dekorerade med någon form av vapen, horn eller rugosestruktur, som i livet skulle ha förlängts av keratin. Även om det har förekommit lite diskussion om spinosauriernas huvudkammen, ansåg Hone och Holtz 2017 att deras mest sannolika användning var för att visa upp för potentiella kompisar eller som ett sätt att hota rivaler och andra rovdjur. Sådant har föreslagits för kraniala strukturer för theropod tidigare, vilket kan ha hjälpts av ovanlig eller ljus färg för att ge ytterligare visuella signaler.
Många teorier har föreslagits under åren för användning av spinosaurid ryggsegel, såsom termoreglering ; för att hjälpa till vid simning; att lagra energi eller isolera djuret; eller för visningsändamål, som att skrämma rivaler och rovdjur, eller locka till sig kompisar. Många utarbetade kroppsstrukturer hos moderna djur tjänar till att locka medlemmar av det motsatta könet under parning. Spinosaurus segel användes för uppvaktning, på ett sätt som liknar en påfågels svans. 1915 spekulerade Stromer att storleken på nervryggarna kan ha skiljt sig åt mellan män och kvinnor. År 2012 föreslog den franske paleontologen Ronan Allain och kollegor att man skulle beakta den höga mångfalden i neural ryggradsförlängning som observerats hos theropoddinosaurier, såväl som histologisk forskning gjord på segel av synapsider (stamdäggdjur), det sinusformade seglet från Ichthyovenator användes sannolikt för uppvaktning. eller känna igen medlemmar av sin egen art . I ett blogginlägg från 2013 Darren Naish att den senare funktionen var osannolik, och gynnade hypotesen om sexuellt urval för Ichthyovenators segel eftersom det verkar ha utvecklats av sig självt, utan mycket nära släktingar . Naish noterar också att det är möjligt att liknande släktingar ännu inte har upptäckts.
Ontogeni
Juvenila spinosauridfossiler är något sällsynta. En ungual falang som mäter 21 mm (0,83 tum) som tillhör en mycket ung Spinosaurus indikerar dock att Spinosaurus, och förmodligen i mån av andra spinosaurider, kan ha utvecklat sina semakvatiska anpassningar vid födseln eller i mycket ung ålder och bibehållit anpassningarna under hela sitt liv . Exemplaret, som hittades 1999 och beskrevs av Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso och kollegor 2018, tros ha kommit från en mycket liten ungfisk som mäter 1,78 m (5,8 fot), vilket gör detta till det minsta kända exemplet på en spinosaurid som för närvarande beskrivs. .
Paleoekologi
Habitat preferens
En 2010-publikation av Romain Amiot och kollegor fann att syreisotopförhållandena i spinosauridben indikerar semiakvatiska livsstilar. Isotopförhållanden från tänder från Baryonyx , Irritator , Siamosaurus och Spinosaurus jämfördes med isotopkompositioner från samtidiga teropoder, sköldpaddor och krokodiler. Studien fann att bland theropoder, spinosauridisotopförhållanden var närmare de för sköldpaddor och krokodiler. Siamosaurus- exemplar tenderade att ha den största skillnaden från förhållandet mellan andra theropoder, och Spinosaurus tenderade att ha den minsta skillnaden. Författarna drog slutsatsen att spinosaurider, som moderna krokodiler och flodhästar, tillbringade mycket av sitt dagliga liv i vatten. Författarna föreslog också att semiakvatiska vanor och piscivory hos spinosaurider kan förklara hur spinosaurider samexisterade med andra stora theropoder: genom att livnära sig på olika bytesobjekt och leva i olika livsmiljöer skulle de olika typerna av theropoder ha varit utanför direkt konkurrens. Under 2018 genomfördes en analys av det partiella skenbenet av en obestämd spinosaurin från den tidiga Albian , benet var från en undervuxen mellan 7–13 m (22–42 fot) i längd som fortfarande växte måttligt snabbt före dess död. Detta prov (LPP-PV-0042) hittades i Araripe Basin i Brasilien och togs till University of San Carlos för en datortomografi , där det avslöjade osteoskleros (hög bentäthet). Detta tillstånd hade tidigare bara observerats hos Spinosaurus, som ett möjligt sätt att kontrollera dess flytkraft. Närvaron av detta tillstånd på benfragmentet visade att semi-akvatiska anpassningar hos spinosaurider redan fanns minst 10 miljoner år innan Spinosaurus aegyptiacus uppträdde. Enligt den fylogenetiska bracketingmetoden kan denna höga bentäthet ha funnits i alla spinosauriner. År 2020 fann en vetenskaplig artikel från paleontologer publicerad i den vetenskapliga tidskriften Cretaceous Research tafonomiska bevis i Kem Kem-gruppen som skulle stödja Spinosaurus som en semi-akvatisk dinosaurie.
Distribution
_and_the_specimen_of_HB_site_(black),_through_time_from_Bajocian%E2%80%93Bathonian_(A),_Tithonian_(B),_Barremian%E2%88%92Aptian_(C),_and_Albian%E2%88%92Cenomanian_(D).jpg)
Bekräftade spinosaurider har hittats på alla kontinenter förutom Nordamerika, Australien och Antarktis, varav den första var Spinosaurus aegyptiacus , upptäckt vid Bahariya-formationen i Egypten. Baryonykiner var vanliga, som Baryonyx , som levde under Barremian i England och Spanien. Baryonyx -liknande tänder finns också från de tidigare Hauterivian och senare Aptian sedimenten i Spanien, samt Hauterivian i England. Baryonykiner var representerade i Afrika, med Suchomimus tenerensis och Cristatusaurus lapparenti samt Baryonyx- liknande tänder från Aptian i Niger . såväl som i Europa, med Suchosaurus cultridens och S. girardi från England. Baryonyxliknande tänder rapporteras också från Ashdown Sands of Sussex , i England, och Burgos-provinsen , i Spanien. Andra europeiska spinosaurider Camarillasaurus cirugedae och Iberospinus natarioi är kända från Barremian i Spanien respektive Portugal.
Den tidigaste registreringen av spinosauriner är från Europa, med Barremian arten Vallibonavenatrix cani från Spanien. Spinosauriner finns också i albiska sediment i Tunisien och Algeriet , och i cenomanska sediment i Egypten och Marocko . I Afrika var baryonykiner vanliga i Aptian, och ersattes sedan av spinosauriner i Albian och Cenomanian. som i Kem Kem-bäddarna i Marocko, som inhyste ett ekosystem som innehöll många stora samexisterande rovdjur. Ett fragment av en underkäke av spinosaurin från tidig krita rapporterades också från Tunisien och refererade till Spinosaurus . Spinosaurinaes sortiment sträckte sig också till Sydamerika, särskilt Brasilien, med upptäckterna av Irritator challengeri, Angaturama limai och Oxalaia quilombensis. Det fanns också en fossil tand i Argentina som har hänvisats till Spinosauridae av Leonardo Salgado och kollegor. Denna remiss betvivlas av Gengo Tanaka et al. , som erbjuder Hamadasuchus , en krokodil, som det mest troliga ursprungsdjuret för dessa tänder.
Partiella skelett och många fossila tänder tyder på att spinosaurider var utbredda i Asien; tre taxa – alla spinosauriner – har fått namnet: Siamosaurus suteethorni från Thailand, " Sinopliosaurus " fusuiensis från Kina och Ichthyovenator laosensis från Laos. Spinosaurid-tänder har hittats i Malaysia ; de var de första dinosaurielämningarna som upptäcktes i landet. Vissa mellanliggande exemplar utökar det kända utbudet av spinosaurider förbi de yngsta datumen för namngivna taxa. En enda baryonykin-tand hittades från mitten av Santonian , i Majiacun-formationen i Henan , Kina. Tanden saknar dock spinosauridsynapomorfier. Vid la Cantalera-1, en plats i den tidiga Barremian Blesa-formationen i Treul, Spanien, hittades två typer av spinosauridtänder, och de tilldelades, preliminärt, som obestämda spinosaurin- och baryonykintaxa. En obestämd spinosaurid upptäcktes i Early Cretaceous Eumeralla Formation , Australien. Det är känt från en enda 4 cm lång partiell halskota, betecknad NMV P221081. Den saknar större delen av nervbågen. Exemplaret är från en ung som uppskattas vara cirka 2 till 3 meter lång (6–9 fot). Av alla spinosaurider liknar den mest Baryonyx . 2019 föreslogs det att kotan istället tillhörde en megaraptorid -teropod, i motsats till en spinosaurie.
Tidslinje för släkten
Tidslinje för släktbeskrivningar
Galleri
Holotypiska rester av Ichthyovenator laoensis .
Spinosauriddistribution i Nordafrika och Europa .
Irriterande konstverk
Suchomimus tenerensis skelett
MN 01 ( Irritator )
.jpg)
Se även
externa länkar
- Spinosauridae på Theropod-databasen
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
