Ceratosauria

Ceratosaurier Tidsintervall: Sinemurian - Maastrichtian ,
Skelettrekonstruktion av Ceratosaurus nasicornis
Skelettrekonstruktion av Carnotaurus sastrei
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	Neotheropoda
Clade :	Averostra
Clade :	† Ceratosauria Marsh , 1884
Undergrupper
† Berberosaurus † Deltadromeus ? † Dandakosaurus ? † Fosterovenator ? † Saltriovenator † Neoceratosauria † Austrocheirus ? † Abelisauroidea † Ceratosauridae

Ceratosaurier är medlemmar av clade Ceratosauria , en grupp av dinosaurier som definieras som alla theropoder som delar en nyare gemensam förfader med Ceratosaurus än med fåglar. Den äldsta kända ceratosaurien, Saltriovenator , dateras till den tidigaste delen av jura, för cirka 199 miljoner år sedan. Enligt majoriteten av de senaste forskning, inkluderar Ceratosauria tre stora klader: Ceratosauridae , Noasauridae och Abelisauridae , som huvudsakligen (men inte uteslutande) finns på södra halvklotet . Ursprungligen inkluderade Ceratosauria ovanstående dinosaurier plus den sena triasen till tidig jura Coelophysoidea och Dilophosauridae , vilket antyder en mycket tidigare divergens av ceratosaurier från andra theropoder. De senaste studierna har dock visat att coelofysoider och dilofosaurider inte bildar en naturlig grupp med andra ceratosaurier och är uteslutna från denna grupp.

Ceratosauria härleder sina namn från typarter, Ceratosaurus nasicornis , som beskrevs av OC Marsh 1884. Ett måttligt stort rovdjur från sen jura, Ceratosaurus nasicornis , var den första ceratosaurien som upptäcktes. Ceratosaurier är i allmänhet måttligt stora i storlek, med några undantag som den större Carnotaurus och de betydligt mindre noasaurierna. De viktigaste kännetecknen för Ceratosauria inkluderar en robust skalle med ökad utsmyckning eller höjd och en förkortning av armarna. Båda dessa egenskaper accentueras allmänt i senare medlemmar av gruppen, som abelisaurerna, medan mer basala arter som C. nasicornis verkar mer lik andra basala theropods . Ceratosauriens mycket fragmenterade natur gör att Ceratosaurias egenskaper, relationer och tidiga historia förblir mystiska och mycket omdiskuterade.

Fylogeni

Historisk fylogeni

Ceratosauria beskrevs först av OC Marsh i American Journal of Science 1884. När han skrev om den nyupptäckta C. nasicornis , noterade han likheterna mellan de fast förenade mellanfotsfoten hos C. nasicornis och de hos Archeopteryx . Eftersom C. nasicornis var den enda andra dinosaurien som upptäcktes vid den tiden som delade denna egenskap, drog Marsh slutsatsen att Ceratosauria måste placeras mycket nära Archeopteryx och dess relaterade grupper.

Men idén om Ceratosauria ifrågasattes snart av Marshs rival, Edward Drinker Cope . Cope hävdade att taxonet var ogiltigt. Idén med Ceratosauria skulle återfå visst stöd mer än trettio år senare när Gilmore argumenterade för dess fördel 1920. Trots Gilmores stöd lades få arter till gruppen efter första världskriget, och liten vikt lades på det. Faktum är att det vetenskapliga samfundets vanligaste interaktion med Ceratosauria under stora delar av 1900-talet var disputationen om dess existens, utförd av bland annat Romer , Lapparent , Lavocat , Colbert och Charig .

Ceratosaurias förmögenhet förändrades 1986 när Jacques Gauthier , i ett försök att klargöra utvecklingen av fåglar, grupperade majoriteten av theropoderna i antingen Ceratosauria eller Tetanurae . I Ceratosauria placerade han ceratosaurierna och coelofysoiderna . Gauthiers papper tog Ceratosaurias användning tillbaka på modet, och i början av 1990-talet Abelisauridae också inkluderats under Ceratosauria. Den triumvirata modellen av ceratosaurier, coelofysoider och abelisaurider skulle förbli oemotsagd fram till början av 2000-talet. Från och med millennieskiftet började ett stort antal paleontologer utesluta coelofysoider från Ceratosauria. Denna uppfattning är nu allmänt hållen tack vare flera likheter mellan Ceratosauria och Tetanurae som inte finns i coelophysoids.

Aktuell fylogeni

Skelettrekonstruktion av Masiakasaurus

De flesta paleontologer har postulerat att Ceratosauria delas av från andra teropoder i det sena triasen eller tidigaste jura. Trots detta har inga ceratosaurier upptäckts före tidig jura, och även i mellersta jura är arterna glesa. Många forskare, som Carrano och Sampson, har postulerat att bristen på exemplar beror på ett dåligt fossilregister, snarare än ett anklagelser om överflödet av ceratosaurier vid den tiden. Ett liknande stort gap av exemplar finns i den lägre kritatiden, särskilt för Abelisauridae . Flera nya upptäckter av möjliga ceratosaurier har börjat omforma Ceratosaurias fylogeni genom att fylla i några av dessa luckor. Specifikt har detta gjort det möjligt för paleontologer att börja förändra undergrupperna inuti Ceratosauria, i ett försök att hitta deras mest basala medlemmar.

För närvarande är de flesta paleontologer överens om att Ceratosauria delas in i två undergrupper, Ceratosauridae och Abelisauroidea , med viss skillnad i vilken taxa som placeras i basal polytomi. Abelisauroidea delas vidare i Abelisauridae och Noasauridae , med Abelisauridae, inklusive Carnotaurinae . Nyligen har Rauhut och Carrano placerat Elaphrosaurinae inuti Noasauridae samtidigt som de har flyttat de tidigare noasaurierna till Noasaurinae. I sina nya Noasauridae har de unikt inkluderat Deltadromeus och Limusaurus .

Den äldsta kända ceratosaurien som för närvarande beskrivs är Saltriovenator zanellai som dateras till den tidiga Sinemurian , 199-197 Ma. Ursprunget till Ceratosauria kunde ha varit i norra Pangea där Berberosaurus Saltriovenator , dess nära släkting och Carmelopodus fotspår har hittats.

Följande kladogram följer en analys av Diego Pol och Oliver WM Rauhut, 2012.

Ceratosauria

Berberosaurus Deltadromeus Spinostropheus Limusaurus Elaphrosaurus  Neoceratosauria   Ceratosauridae  Ceratosaurus Genyodectes  Abelisauroidea   Noasauridae  Laevisuchus Masiakasaurus Noasaurus Velocisaurus  Abelisauridae  Eoabelisaurus Rugops Abelisaurus  Carnotaurinae  Majungasaurus Indosaurus Rajasaurus  Brachyrostra  Ilokelesia Ekrixinatosaurus Skorpiovenator  Carnotaurini  Carnotaurus Aucasaurus

En annan slutsats kom i en artikel från 2017 om Limusaurus- ontogeni. Till skillnad från andra analyser placerades Noasauridae mer basalt än Ceratosaurus , med den senare inom Abelisauridae per definition. Detta utökades senare i en artikel från 2018 om ceratosaurpaleobiologi, som döpte en ny klad Etrigansauria, som innehöll familjerna Abelisauridae och Ceratosauridae. Följande kladogram är ett konsensusträd över de senaste fylogenierna som visas i tidningen.

Ceratosauroidea

Noasauridae Spinostropheus Elaphrosaurinae Elaphrosaurus Limusaurus Noasaurinae Deltadromeus Laevisuchus Noasaurus Velocisaurus Masiakasaurus Berberosaurus Etrigansauria Ceratosauridae Eoabelisaurus Genyodectes Ceratosaurus Chenanisaurus Abelisauridae Rugops Abelisaurus Ilokelesia Carnotaurinae Majungasaurinae Arcovenator Indosaurus Majungasaurus Rajasaurus Dahalokely Rahiolisaurus Brachyrostra Ekrixinatosaurus Skorpiovenator Furileusauria Viavenator Pycnonemosaurus Quilmesaurus Carnotaurus Aucasaurus

Paleobiologi

Anatomi

Några av de definierande egenskaperna hos Ceratosauria inkluderar en ökning av höjden och utsmyckning av skallen, såväl som en förkortning av frambenen. På samma sätt smälte ceratosaurier ihop sina ilium, ischium och pubis, såväl som astralagus och calcaneum. För mindre härledda medlemmar av gruppen, såsom C. nasicornis , var egenskaper som höjning av skallen och förkortning av frambenen inte lika märkbara. Skallen av C. nasicornis var ganska lik den basala theropodformen , med en särskiljande nasalvapen för att passa ihop med tårkrön som liknade den samtida Allosaurus . C. nasicornis hade större tänder än Allosaurus , och vissa paleontologer postulerar att det skulle ha haft svårt att attackera större byten. Abelisauriderna bar dock många av dessa definierande egenskaper till sina ytterligheter. De flesta abelisaurider hade till stor del förkortade framben, där Carnotaurus hade krympt dem längre än någon stor teropod. Efter att ha analyserat egenskaperna hos den nyupptäckta Rugops primus , har Paul Sereno postulerat att många av dessa abelisauriddrag kan lämpa sig för rensning. Trots den enorma minskningen i storlek har ingen taxa i Ceratosauria någonsin förlorat en siffra eller några kritiska delar av frambenen. Viss ledvariation har också observerats i Ceratosauria, och det har postulerats att de kan ha haft bättre axelrörlighet än andra stora teropoder.

Geografi

Ceratosaurier verkade ha haft en global befolkning som avvikit från den tidiga jura. Emellertid tycks de i stort sett ha försvunnit från Laurasia i krita , med de få exemplar som har upptäckts ha möjligen återinförts från Gondwana . Inga bekräftade exemplar av ceratosaurier i Nordamerika under kritatiden har hittats.

Särskilt Abelisauriderna hade stor framgång i Gondwana , särskilt i kritatiden. Vissa Gondwanan- och Laurasian-exemplar har nyligen hittats och daterats till sen jura, och möjligen till och med mellersta jura, vilket kraftigt utökar abelisauridernas tidslinje. Vissa paleontologer har postulerat att en stor öken kan ha hållit abelisaurider inlåsta i södra Gondwana fram till slutet av jura. Oavsett om det är samband eller orsakssamband, har det till stor del observerats att ceratosaurier från sen krita hittades mindre i områden som dominerades av basala tetanuraner (Afrika) eller coelurosaurier (Nordamerika och Asien). Nedanstående fylogeni följer ett förenklat kladogram av Hendrickx et al. (2015), begränsad till Ceratosauria.

Ceratosauria

██ Limusaurus ██ Elaphrosaurus                                        ██ Ceratosaurus                    █ Genyodectes █ Berberosaurus █ Eoabelisaurus                                                                                           █ Noasaurus █ Masiakasaurus       █ Rugops                        █ Abelisaurus █ Skorpiovenator █ Abelisaurus █ Aucasaurus Rugops Carnotaurus ██ rus                    █ Abelisaurus █

Diet

Ceratosaurier var theropoder och därmed köttätare, med ett undantag var Limusaurus inextricabilis en växtätare med en tandlös näbb. Ceratosaurus har hävdats ha ätit en stor mängd fisk och andra vattenlevande varelser, även om detta har ifrågasatts av många paleontologer. Tandmärken på stora djur som Allosaurus indikerar att Ceratosaurus sannolikt använde rensning ofta. De intressanta käkarna hos abelisauriderna har dragit blandade dietförutsägelser. En studie på Carnotaurus fann att dess bett, tack vare dess förkortade skalle, var lämpat för jakt på små bytesdjur, tack vare ett snabbt men relativt svagt bett. Å andra sidan har andra grupper av paleontologer funnit att bettet av Carnotaurus var relativt kraftfullt och mer skickligt på att jaga och såra stora byten. Andra har postulerat att dess skalle byggdes för rensning. Debatten om matvanor hos ceratosaurier är ganska aktiv, särskilt nyligen med ökningen av upptäckter av abelisaurier .

Se även

• Tidslinje för ceratosaurforskning