Chimär
Chimärer Tidsintervall:
|
|
---|---|
Hydrolagus colliei ( Chimaeridae ) | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Klass: | Chondrichthyes |
Underklass: | Holocephali |
Beställa: |
Chimaeriformes Obruchev, 1953 |
Undergrupper | |
|
Chimaeras är broskfiskar i ordningen Chimaeriformes / ; , spökfiskar eller , kɪˈmɛrɪfɔːrm iːz / , informellt känd som råttfiskar spökhajar kaninfiskar _ _ _ _ _ _ _ de tre sista namnen ska inte förväxlas med rattails , Opisthoproctidae eller Siganidae , respektive.
En gång i tiden, en "mångfaldig och riklig" grupp (baserat på fossilregistret ) , är deras närmaste levande släktingar hajar och rockor , även om deras sista gemensamma förfader med dem levde för nästan 400 miljoner år sedan. Idag är de till stor del begränsade till djupt vatten.
Anatomi
Chimaeror är hajliknande fiskar med mjuk kropp med ett skrymmande huvud och en lång avsmalnande svans. Inklusive svansen kan de bli upp till 150 cm (4,9 fot) långa. Liksom andra medlemmar av klassen Chondrichthyes är chimärskelett helt sammansatta av brosk . Deras hud är slät och naken och saknar de tandliknande placoidfjäll (dentiklarna) som finns i hajar och rockor. Det finns några undantag: ungar behåller några rader av dentiklar på ryggen, och vuxna hanar bär tandade könsorgan. Gillbågarna kondenseras till en påseliknande bunt täckt av ett ark av hud (en operculum ) , med en enda gälöppning framför bröstfenorna .
Bröstfenorna är tillräckligt stora för att generera lyftning, och chimärer flaxar dessa fenor för att "flyga" genom vattnet. Längre bak finns också ett par mindre bäckenfenor , och vissa släkten har en analfena framför svansen. Hos chimaerids och rhinochimaerids är svansen leptocercal, vilket betyder att den är tunn och piskliknande, kantad uppifrån och under av fenor av liknande storlek. Hos callorhinchids är svansen istället heterocercal , med en större övre lob lutad uppåt, liknande många hajar. Det finns två ryggfenor: en stor triangulär första ryggfena och en låg rektangulär eller nedtryckt andra ryggfena. Som försvar har vissa chimärer en giftig ryggrad på framkanten av ryggfenan .
Hos många arter är den lökformade nosen modifierad till ett långsträckt känselorgan som kan elektroreceptera för att hitta byten. Den broskösa skallen är holostylisk, vilket innebär att palatoquadrate (överkäkebrosket) är helt sammansmält med neurokraniet (kraniellt brosk). Detta står i kontrast till moderna hajar, där palatoquadrate är rörlig och löstagbar, ett tillstånd som kallas hyostili. Baksidan av huvudet stöds av ett komplex av sammansmälta kotor, synarcual, som också ansluter till ryggfenan.
Istället för hajar har många vassa och utbytbara tänder, chimärer har bara sex stora permanenta tandplattor, som växer kontinuerligt under hela sitt liv. Dessa tandplattor är arrangerade i tre par: ett par vid spetsen av underkäkarna och två par längs överkäkarna. De bildar tillsammans en utskjutande näbbliknande kross- och slipmekanism, jämförbar med framtänderna hos gnagare och lagomorfer ( därav namnet "kaninfisk"). Chimaera tänder är unika bland ryggradsdjur på grund av deras sätt att mineralisera. Det mesta av varje platta bildas av relativt mjukt osteodentin , men de aktiva kanterna kompletteras av en unik hypermineraliserad vävnad som kallas pleromin. Pleromin är en extremt hård emaljliknande vävnad arrangerad i ark eller pärlstavar, men det avsätts av mesenkymhärledda celler som liknar de som bildar ben . Dessutom beror pleuromins hårdhet på mineralet whitlockit , som kristalliseras i tänderna när djuret mognar. Andra ryggradsdjur med hypermineraliserade tänder förlitar sig på emalj, som härrör från ameloblaster och omsluter runda kristaller av mineralet apatit .
Chimärer skiljer sig också från hajar genom att de har separata anala och urogenitala öppningar.
Beteende
Chimärer lever i tempererade havsbotten ner till 2 600 m (8 500 fot) djupa, med få förekommer på djupare än 200 m (660 fot). Undantag inkluderar medlemmarna av släktet Callorhinchus , kaninfisken och den prickiga råttan , som lokalt eller periodvis kan hittas på grundare djup. Följaktligen är dessa också bland de få arter från chimaeraordningen som hålls i offentliga akvarier . De lever i alla hav utom Arktis och Antarktis.
Diet
Den vanliga kosten för chimärer består av kräftdjur , och mer specifikt inkluderar de ophiuraner och blötdjur. Moderna arter är demersala durophages , men de brukade vara mer olika. Kolperioden hade former som levde som specialiserade sugmatare i vattenpelaren.
Fortplantning
Chimaera reproduktion liknar hajarnas på något sätt: hanar använder spännband för inre befruktning av honor och honor lägger ägg i spindelformade , läderartade äggfodral .
Till skillnad från hajar, har manliga chimärer indragbara sexuella bihang (känd som tentakula) för att hjälpa parningen. Den främre tentaculumen, en lökformig stav som sträcker sig ut ur pannan, används för att hålla ihop honornas bröstfenor under parning. Prepelvic tentakula är sågtandade krokade plattor som normalt är gömda i påsar framför bäckenfenorna, och de förankrar hanen till honan. Slutligen smälts bäckenklämmorna (könsorgan som delas av hajar) samman av ett broskslida innan de delas i ett par tillplattade lober vid spetsen.
Parasiter
Som andra fiskar har chimärer ett antal parasiter . Chimaericola leptogaster ( Chimaericolidae ) är en monogenean parasit av gälarna av Chimaera monstrosa ; arten kan bli 50 mm (2,0 tum) lång.
Bevarande och hot
Trots sina avskilda vanor kan vissa chimärarter hotas av överfiske genom bifångst eller kommersiell exploatering. Inga arter är listade som hotade enligt IUCN , men fyra är listade som sårbara , fyra till som nära hotade och många fler som databrist (för sällsynt att utvärdera). Många arter har begränsat utbredningsområde och praktiskt taget ingen har fått sina rörelsemönster studerade. Dessutom är bifångstrapporterna vanligtvis otillräckligt exakta för arten eller till och med släktnivån, så det är svårt att hålla reda på bifångsten art för art. Denna brist på data gör chimaera-arter särskilt mottagliga för förbisedda populationsminskningar.
Flera kustnära arter fångas målmedvetet för sitt kött, särskilt kallorhinchids, Hydrolagus bemisi ( blek spökhaj ) och Hydrolagus novaezealandi ae ( mörk spökhaj ). Moderna kvoter har hjälpt till att moderera insamlingen av dessa arter till en hållbar nivå, även om Callorhinchus milii (den australiska spökhajen ) upplevde ett allvarligt överfiske på 1900-talet innan skydd antogs. Neoharriotta pinnata ( sicklefin chimaera ) är måltavla längs Indiens kust för sin leverolja, och en nyligen minskad fångsthastighet kan tyda på en befolkningskrasch. Till och med arter utan kommersiell exploatering kan falla offer för bifångst: Callorhinchus callorynchus ( amerikansk elefantfisk ), Neoharriotta carri ( dvärg sicklefin chimaera ) , Chimaera monstrosa ( kaninfisk ), Chimaera ogilbyi ( Ogilbys spökhaj ) , fläckig fläckfisk och hydrolagus collagusi . ( östra Stilla havet svart spökhaj) har alla bifångster som överstiger 10% i vissa delar av deras utbredningsområde, och vissa upplever branta nedgångar. Chimärer har för det mesta undvikit att skörda för handeln med fenor , vilket hotar många riktiga hajar.
Ett annat hot är förstörelse av livsmiljöer för kustnära plantskolor (genom stadsutveckling) eller djuphavsrev (genom djuphavsgruvor och trålning ). Strandnära arter som Callorhinchus milii är sårbara för effekterna av klimatförändringar : starkare stormar och varmare havsvatten förutspås öka äggdödligheten genom att störa de stabila miljöer som krävs för att fullborda inkubationen.
Klassificering
I vissa klassificeringar ingår chimärerna (som underklass Holocephali) i klassen Chondrichthyes av broskfiskar; i andra system kan denna distinktion höjas till klassnivå. Chimärer har också vissa egenskaper hos benfiskar .
En förnyad ansträngning att utforska djupt vatten och att genomföra taxonomiska analyser av exemplar i museisamlingar ledde till en boom under det första decenniet av 2000-talet i antalet nya arter som identifierades. En preliminär studie visade att 8 % av arterna var hotade. Det finns över 50 bevarade arter i sex släkten och tre familjer, med andra släkten kända från fossiler. De bevarade arterna faller in i tre familjer - Callorhinchidae, Rhinochimaeridae och Chimaeridae med callorhinchids som den mest basala kladden .
Underordning Chimaerodei Patterson 1965
-
Familj Callorhinchidae Garman , 1901
- Släktet Callorhinchus Lacépède , 1798 (3 bevarade arter) Mitten av Krita-senare
- Familjen Chimaeridae Bonaparte , 1831
- Genus Chimaera Linnaeus , 1758 (16 arter) Eocen-Nya
- Släktet Hydrolagus Gill , 1863 (26 arter) Miocen-nyligen
- Familjen Rhinochimaeridae Garman , 1901
- Släktet Harriotta Goode & Bean , 1895 (2 arter)
- Släktet Neoharriotta Bigelow & Schroeder , 1950 (3 arter)
- Släktet Rhinochimaera Garman , 1901 (3 arter)
Evolution
Att spåra utvecklingen av dessa arter har varit problematiskt med tanke på bristen på bra fossiler. DNA-sekvensering har blivit den föredragna metoden för att förstå artbildning.
Gruppen som innehåller chimärer och deras nära släktingar ( Holocephali ) tros ha sitt ursprung för cirka 420 miljoner år sedan under silurtiden . Den äldsta kända Chimaeriformen är Protochimaera från det tidiga karbon (338-332 miljoner år sedan) i Ryssland, som är närmare besläktad med moderna chimärer (Chimaeroidei) än någon annan känd utdöd grupp av Chimaeriformes. De tidigaste kända lämningarna som kan hänföras till moderna chimärer är kända från tidig jura ( Pliensbachian ) i Europa, men äggfall från sena trias i Yakutia, Ryssland och Nya Zeeland som liknar rhinochimaerids respektive callorhinchids indikerar att de hade en global utbredning tidigare till slutet av trias . Till skillnad från moderna chimärer finns mesozoiska representanter ofta i grunt vatten.
Utdöda chimaeriformer inkluderar:
- † Genus Echinochimaera Lund, 1977 USA, Lower Carboniferous ( Serpukhovian )
- †Släktet Protochimaera Lebedev & Popov i Lebedev et al., 2021 Moskva-regionen, Ryssland, Lower Carboniferous ( Viséan – Serpukhovian )
- †Genus Squaloraja Europe, Early Jurassic ( Hettangian - Sinemurian )
- †Underordnad Myriacanthoidei Patterson 1965 (sen trias-sen jura)
- †Familjen Chimaeropsidae
- † Chimaeropsis Zittel 1887 Belgien, tidig jura (sinemurisk)
- †Familjen Myriacanthidae Woodward 1889
- † Acanthorhina Fraas 1910 Posidonia Shale Formation , Tyskland, tidig jura ( Toarcian )
- † Agkistracanthus Duffin och Furrer 1981 Österrike, England och Schweiz, sen trias-tidig jura ( Rhaetian - Sinemurian)
- † Alethodontus Duffin 1983 Tyskland, tidig jura (sinemurisk)
- † Halonodon Duffin 1984 Belgien och Luxemburg, Early Jurassic (Sinemurian)
- † Metopacanthus Zittel 1887 Posidonia Shale Formation, Tyskland, tidig jura (Toarcian)
- † Oblidens Duffin och Milàn 2017 Hasle Formation , Danmark, tidig jura ( Pliensbachian )
- † Myriacanthus Agassiz 1837 Storbritannien, sen trias-tidig jura (retisk-sinemurisk)
- † Recurvacanthus Duffin 1981 Storbritannien, Early Jurassic (Sinemurian)
- †Familjen Chimaeropsidae
- Underordning Chimaerodei Patterson 1965
- † Eomanodon Ward och Duffin 1989 Storbritannien, Early Jurassic (Pliensbachian)
- Familjen Callorhinchidae Garman , 1901
- † Brachymylus A. S. Woodward 1894 Tyskland, tidig jura (Pliensbachian)
- † Bathytheristes Duffin 1995 Posidonia Shale Formation, Tyskland, tidig jura (Toarcian)
- † Ottangodus Popov, Delsate & Felten, 2019 Frankrike, Mellanjura ( Bajocian )
- † Moskovirhynchus Ryssland, övre jura
- † Pachymylus Storbritannien, Frankrike, mellersta jura
- Familj †"Edaphodontidae"
- † Ischyodus (40 arter) över hela världen, mellersta jura-miocen (även placerad i Callorhinchidae)
- † Elasmodectes Europe, Jura-Krita
- † Elasmodus Worldwide, Krita-Paleogen
- † Edaphodon Worldwide, Krita-Neogen
- † Ptyktoptychion Australien, tidig krita
- † Lebediodon Europe, Krita
-
Familj Chimaeridae Bonaparte , 1831
- † Canadodus Popov, Johns & Suntok, 2020 Sooke-formationen , Kanada, Oligocen
-
Familjen Rhinochimaeridae Garman , 1901
- † Amylodon Europa, sen krita-oligocen