Thalattosauria ( grekiska för "havsödlor") är en utdöd ordning av förhistoriska marina reptiler som levde i mitten till sena triasperioden . Thalattosaurier var olika i storlek och form och delas in i två superfamiljer: Askeptosauroidea och Thalattosauroidea . Askeptosauroider var endemiska i Tethyshavet , deras fossiler har hittats i Europa och Kina, och de var sannolikt semiakvatiska fiskätare med raka nosar och anständiga landlevande förmågor. Thalattosauroider var mer specialiserade för vattenlevande liv och de flesta hade ovanliga nedåtvända nosar och krossande tand. Thalattosauroider levde längs kusterna av både Panthalassa och Tethys Ocean, och var mest olika i Kina och västra Nordamerika. Den största arten av thalattosaurier växte till över 4 meter (13 fot) i längd, inklusive en lång, tillplattad svans som användes i undervattensframdrivning. Även om thalattosaurier har en ytlig likhet med ödlor , är deras exakta släktskap olösta. De är allmänt accepterade som diapsider , men experter har på olika sätt placerat dem på reptilsläktträdet bland Lepidosauromorpha ( squamates , rhynchocephalians och deras släktingar), Archosauromorpha ( archosaurs och deras släktingar), ichthyosaurs och/eller andra marina reptiler.
Thalattosaurier har måttliga anpassningar till marina livsstilar, inklusive långa, paddelliknande svansar och smala kroppar med mer än 20 ryggkotor. Det finns få unika egenskaper hos det postkraniella skelettet som delas av alla thalattosaurier, men skelettet är fortfarande användbart för att skilja mellan askeptosauroider och thalattosauroider. Askeptosauroider kännetecknas av långsträckta halsar med korta neurala ryggar och minst 11 kotor, medan thalattosauroider har kortare halsar som ibland involverar så få som fyra kotor. Thalattosauroider har också höga neurala ryggar på nacken, ryggen och särskilt svanskotorna, vilket ökar ytan för simning via lateral vågformning . Thalattosauroider har dessutom korta, breda benben som är dåligt anpassade för rörelse på land. I denna överfamilj överarmsbenet bredast nära axeln, lårbenet bredast nära knät, radien är reniform (" njurformad ") och falanger är långa och plattliknande. Askeptosauroider behåller timglasformade lemben som landreptiler, men även de delar specialiseringar med thalattosauroider som en kort tibia och fibula , där den senare expanderar nära fotleden.
Thalattosaurier är diapsid reptiler, vilket betyder att de har temporal fenestrae, två hål i huvudet bakom omloppsbanan ( ögonhålan ). Men många thalattosaurier har en rudimentiell övre temporal fenestra som är slitsliknande, och vissa har den helt tillsluten av omgivande ben. Thalattosaurier saknar ett quadratojugal ben , vilket lämnar den nedre temporala fenestran öppen underifrån. De saknar också postparietal och tabellben , medan skivepitelbenet är litet, det supratemporala benet är omfattande och det kvadratiska benet är stort. Sett uppifrån har den bakre kanten av skallen en stor, triangulär fördjupning som sträcker sig längre fram än kvadraterna.
Thalattosaurier har en rostrum (nos) betydligt längre än delen av skallen bakom ögonen. En majoritet av denna längd bildas från de premaxillära benen, och narorna (näsborrarna) förskjuts tillbaka nära ögonen. Premaxillerna sträcker sig mycket långt bakåt och är inskurna i frontalbenen . Detta leder till ett ovanligt drag som är karakteristiskt för thalattosaurier, där vänster och höger näsben är separerade från varandra och begränsade till en liten del av nosen nära nasarna. Tårbenet är vanligtvis förlorat eller smält till det stora halvmåneformade prefrontala benet framför omloppsbanan, vilket speglar det postfrontala benet som vanligtvis är smält till det tredelade postorbitala benet bakom omloppsbanan.
Askeptosauroidea har smala, rakkantade nosar som ofta är långsträckta och fyllda med koniska tänder. En askeptosauroid, Endennasaurus , är helt tandlös medan en annan, Miodentosaurus , har en kort trubbig nos. De flesta medlemmar av den andra thalattosaurgruppen, Thalattosauroidea , har mer distinkta nedåtvända nosar. Clarazia och Thalattosaurus har båda nosar som avsmalnar till en smal spets. Största delen av nosen är rak, men premaxiller vid spetsen är nedåtvända. Xinpusaurus och Concavispina har också nedåtvända premaxiller , men änden av överkäken är kraftigt uppåtvända och bildar ett hack i deras skalle. Hos Hescheleria (och potentiellt Nectosaurus och Paralonectes ) är premaxillaerna abrupt nedåtvända i slutet av nosen, nästan bildar en rät vinkel med resten av käken. I dessa former är änden av nosen en tandkrok separerad från resten av käken av ett utrymme som kallas diastema . Thalattosauroider har också heterodontand , med spetsiga genomträngande tänder på framsidan av nosen och låga krossande tänder längre bak. Undantaget från denna regel är Gunakadeit , som har en rak nos och många smala tänder. Thalattosaurier har ofta en uttalad retroartikulär process på baksidan av underkäken. Thalattosauroider är mer specialiserade än askeptosauroider i käkens anatomi, eftersom de har utvecklat ett stort toppliknande koronoidben och ett kantigt ben som sträcker sig långt framåt längs käkens nedre kant. Palatal dentition är omfattande hos thalattosauroider men saknas hos askeptosauroider.
Paleobiologi
Thalattosaurier är bara kända från marina avlagringar, vilket tyder på att de alla huvudsakligen var vattenlevande reptiler. De indragna näsborrarna och den långa, paddelformade svansen är ytterligare bevis för vattenvanor. Thalattosauroider tillbringade till synes hela sin tid i vattnet, med korta, breda lemmar, dåligt utvecklade handleds- och fotledsben och höga kotor anpassade för simning via lateral vågformning . Trots det behöll de starka klor och funktionella siffror som inte hade förvandlats till simfötter, i motsats till ichthyosaurs och sauropterygians . Till skillnad från dessa andra marina reptiler finns det inga bevis för att thalattosaurier helt anpassade sig till ett pelagiskt liv ute i det öppna havet, och istället levde de förmodligen alla i varma vatten nära kusten. Askeptosauroider hade starkare lemmar mer typiska för landlevande reptiler, vilket tyder på att de skulle ha kunnat flytta runt på land i viss utsträckning. De använde sannolikt främst sina svansar när de simmade, medan thalattosauroider kan ha använt sin kropp och svans i kombination.
Thalattosaurier hade olika dieter, även om de förmodligen alla involverade marina djur på ett eller annat sätt. Endennasaurus föregick förmodligen små djur som fiskyngel eller små kräftdjur på grund av sin brist på tänder. Olika thalattosauroider (som Thalattosaurus , Xinpusaurus och Concavispina ) hade stora huggtandliknande tänder på framsidan av munnen och tjocka knappliknande tänder på baksidan av munnen. Baserat på Massare (1987) teknik för att korrelera kost med tandform, var de högre tänderna lämpade för en "knasande" diet, som involverade pansarfiskar, stora kräftdjur och tunnskalliga ammoniter . De låga, robusta tänderna skulle ha varit användbara för en "krossande" diet specialiserad på stora blötdjur eller andra tjockskaliga byten. Gunakadeits smala tänder korrelerade med "Pierce II"-gillet i Massare (1987), vilket indikerar att den troligen matades på mjuk, snabbrörlig fisk och bläckfisk. Den hade också en stor hyoidapparat som kan ha spelat en roll vid sugmatning . Thalattosaurier föll också offer för andra marina reptiler: bålen på en ~4 meter (13 fot) lång Xinpusaurus xingyiensis har hittats i kroppshålan i ett 5 meter (16 fot) långt skelett av den rovdjur ichthyosaur Guizhouichthyosaurus . Detta är den äldsta kända rovdjursinteraktionen mellan marina reptiler, och Xinpusaurus kan också vara det största bytesobjektet som finns bevarat inom en annan marina reptiler.
Distribution
Det är inte säkert var thalattosaurier kommer ifrån. Under triasperioden hade jorden en gigantisk superkontinent, Pangea , som var omgiven av superhavet Panthalassa . Den östra delen av Pangea var inskuren av ett massivt tropiskt innanhav, Tethyshavet, som sträckte sig hela vägen från Kina till Västeuropa. Medan thalattosauroider är kända från världsomspännande triasavlagringar, är askeptosauroider endast kända i Tethyan-avlagringar. Om vi antar att Endennasaurus och Askeptosaurus var de mest basala aseptosauroiderna, skulle Askeptosauroidea ha sitt ursprung i västra Tethyshavet, nu den alpina regionen i Europa. Men om Miodentosaurus är mer basal, skulle ett Western Tethys (europeiskt) ursprung vara betydligt mindre troligt. Även om systergruppen till Thalattosauria fortfarande diskuteras, en möjlighet, icthyosauromorphs , till synes utvecklades i östra Tethys (Kina) under det tidiga trias eller tidigare.
De äldsta kända thalattosauroiderna ( Thalattosaurus , Paralonectes och Agkistronathus från British Columbias Sulphur Mountain Formation ) levde i östra Panthalassa, längs vad som nu är Nordamerikas västkust. Müller (2005, 2007) hävdade att åtminstone en gren av thalattosauroider hade lyckats spridas över hela världen tidigt i sin evolution. Detta är dock baserat på hypotesen att Nectosaurus (från Kalifornien), Xinpusaurus (från Kina) och en icke namngiven art från Österrike bildade en clade basal till andra thalattosaurier, ett klassificeringsschema som står i kontrast till många andra studier. Den världsomspännande utbredningen av Thalattosauroidea är spännande med tanke på att thalattosaurier anses vara dåligt anpassade för att korsa öppna hav, vilket skulle ha varit en nödvändighet för att sprida sig mellan Panthalassas östra kust och Tethyshavet. Kustnära "tillflyktsorter" som vulkaniska öbågar och guyots kan ha underlättat förmågan för thalattosaurier att spridas mellan havsområdena. Hescheleria -liknande former rapporterades tidigare bara från Nordamerika och Europa, men 2021 rapporterades ett Hescheleria -liknande nosfragment från Kina, vilket tyder på att de också hade en utbredd spridning. Trans-Panthalassa-förbindelser observeras också i annat marint liv i trias som pistosaurier och ammoniter . Uppenbarligen var thalattosaurier kapabla att sprida sig i stora marina regioner flera gånger innan gruppens utrotning, med thalattosauroider som sannolikt var mer produktiva vid spridning än askeptosauroider på grund av deras större akvatiska anpassningar.
Klassificering
Tidiga hypoteser
Många paleontologer från 1900-talet ansåg att thalattosaurier var en oberoende utlöpare av tidigare landlevande reptiler som var nära besläktade med squamates (som ödlor ) eller rhynchocephalians (som tuatara , på bilden)
När den först namngavs av Merriam 1904, var Thalattosauria endast känd av arten Thalattosaurus alexandrae . Baserat i första hand på den övergripande skalleformen, antogs det ha varit nära reptilordningen Rhynchocephalia , som inkluderar Sphenodon (den levande tuataraen ). Ändå Thalattosaurus som distinkt nog att få sin egen ordning, och grupperades preliminärt tillsammans med Rhynchocephalia i gruppen Diaptosauria, en samling av olika "primitiva" reptiler som nu är kända för att vara polyfyletiska . Inom Diaptosauria ansågs thalattosaurier också vara mycket nära besläktade med choristoderes och "Proganosauria" ( pareptiler ). Jämförelser gjordes också med Parasuchia ( fytosaurier ), Lacertilia ( ödlor ) och Proterosuchus , men avfärdades som oförenliga med föreslagna evolutionära system.
Ytterligare diskussion av Merriam (1905) övervägde ett förhållande till ichthyosaurier på grund av deras liknande ekologi, men ifrågasatte varför deras skalle och kotanatomi skulle skilja sig så mycket om de hade en nära gemensam förfader. Han föreslog att potentiella likheter bäst förklaras som konvergent evolution. Möjligheten att thalattosaurier avvikit från reptiler nära ödlor (som Paliguana ) beskrevs mer i detalj, med thalattosaurier som fungerade som ett kortlivat tidigt försök för nära-ödlor att återvända till havet, en evolutionär process som senare upprepades mer framgångsrikt när mosasaurier utvecklats från riktiga ödlor. Ändå hittade Merriam inga tydliga bevis för att någon tidigare känd reptilgrupp var direkt förfäder till thalattosaurier eller vice versa. De härstammade troligen från landlevande permiska reptiler och inte nära besläktade med andra marina reptilgrupper som först utvecklades i Trias. Senare 1900-talsarbetare placerade vanligtvis thalattosaurier nära rhynchocephalians eller squamates som en del av gruppen som nu är känd som Lepidosauromorpha .
Kladistikernas ökande popularitet i slutet av 1980-talet hade vissa effekter på klassificeringen av thalattosaurier. Fortsatt forskning har hjälpt till att cementera vissa aspekter av reptilklassificering, till exempel hur Sauria (en stor kladd av diapsider inklusive alla levande reptiler) delas i Perm i två grenar: Lepidosauromorpha (som leder till ödlor, ormar och tuatara) och Archosauromorpha ( vilket leder till krokodiler och dinosaurier, inklusive fåglar). Medan många paleontologer fortfarande anser att thalattosaurier är troliga lepidosauromorfer, har några studier (såsom en fylogenetisk analys av Evans , 1988) istället föreslagit att de kan vara på den arkosauromorfa grenen av Sauria. Rieppel (1998) omvärdering av den thalattosaur-liknande pachypleurosaurien Hanosaurus hävdade att thalattosaurier har släktskap med den vattenlevande reptilordningen Sauropterygia , som i sig är i linje med sköldpaddor inom en expansiv tolkning av Lepidosauromorpha.
En analys av Müller (2004) har till och med ansett att thalattosaurier hör hemma strax utanför Sauria. Ovanligtvis har thalattosaurier en affinitet för att flytta nära ichthyosaurier (i gruppen Ichthyosauromorpha ) när vissa basala saurier eller nära-saurier är exkluderade från datamängden. Vissa analyser härledda från Müller (2004) grupperar thalattosaurier i en "marin superclade" med ichthyosauromorphs och sauropterygians, och ibland även med sköldpaddor, archosauromorphs eller lepidosauromorphs. Men kladogram som genereras av dessa analyser förändras på oförutsägbara sätt genom förändringar av deras metodologi (som att inkludera eller utesluta akvatiska anpassningar eller växla mellan sparsamhet och bayesisk slutledning ), vilket leder till att vissa har oro över giltigheten av den "marina superkladden". Medan thalattosaurier nästan säkert är diapsider, har den stora graden av osäkerhet kring deras utgruppsrelationer lett till att de flesta moderna paleontologer klassificerar dem som Diapsida incertae sedis .
Ingruppsrelationer
En av de första fylogenetiska analyserna som specifikt fokuserade på thalattosaurier var en del av Nicholls (1999) omvärdering av Thalattosaurus och Nectosaurus . Hon använde en begränsad definition av Thalattosauria som hänvisade till en clade inklusive alla reptiler som är närmare släkt med Nectosaurus och Hescheleria än till Endennasaurus eller Askeptosaurus . Den mer inkluderande gruppen inklusive Askeptosaurus , Endennasaurus och traditionella thalattosaurier fick namnet Thalattosauriformes .
De flesta studier som fokuserar på gruppen har dock föredragit att behålla en bredare definition av Thalattosauria motsvarande Nicholls Thalattosauriformes clade, inklusive reptiler nära både Askeptosaurus och Thalattosaurus . I dessa studier är Thalattosauria uppdelad i två grenar, en som leder till släktingar till Askeptosaurus och den andra leder till släktingar till Thalattosaurus . Kladden som innehåller reptiler närmare Thalattosaurus än askeptosaurider får namnet Thalattosauroidea (och ibland kallad Thalattosauridea). Under tiden kallas kladden som innehåller reptiler närmare askeptosaurider Askeptosauroidea eller Askeptosauridea.
Efterföljande studier sedan Nicholls (1999) började inkludera fler taxa, inklusive nyligen beskrivna kinesiska taxa som Anshunsaurus och Xinpusaurus . Men osäkerheten om Endennasaurus thalattosauriska härkomst ledde till att den uteslöts från dessa analyser. Efter Müller et al . (2005) bekräftade på nytt att Endennasaurus var nära besläktad med Askeptosaurus , alla thalattosaurier kända vid den tiden kombinerades slutligen till fylogenetiska analyser. Studier av Rieppel, Liu, Cheng, Wu och andra fortsatte att identifiera nya kinesiska taxa såsom Miodentosaurus och olika arter av Anshunsaurus och Xinpusaurus , även om homoplasi i dessa nya taxa har lett till liten upplösning i strukturen av de två stora grenarna av Thalattosauria . I ett försök att lösa detta problem utvecklades nya fylogenetiska analyser av Liu et al . (2013) under beskrivningen av Concavispina , och Druckenmiller et al. (2020) under beskrivningen av Gunakadeit .
De interna förhållandena mellan thalattosaurier anses fortfarande vara preliminära och ofullständiga, även om gruppens grundläggande struktur (en monofyletisk Thalattosauria-kläde uppdelad i aseptosauroider och thalattosauroider) är mycket stabil. Vissa paleontologer har försökt dela in thalattosaurier i familjer. En familj, Askeptosauridae , anses vanligtvis innefatta Askeptosaurus och Anshunsaurus, med några studier som också placerar Miodentosaurus eller Endennasaurus inom den. En annan familj, Thalattosauridae, användes ursprungligen för att gruppera Thalattosaurus och Nectosaurus , omdefinierades senare för att utesluta Nectosaurus och omfattade senare fortfarande praktiskt taget alla thalattosauroider. Många thalattosaur-fokuserade paleontologer undviker att använda efternamn på grund av deras inkonsekventa användning och tvivelaktiga giltighet.
Kladogrammet som presenteras här är baserat på den största och senaste analysen av thalattosaurs ingruppsrelationer, Druckenmiller et al. (2020).
Kanada ( British Columbia ) 
Kina
Schweiz , Italien
USA ( Alaska ) 
USA ( Kalifornien ) 
.jpg){kind=small}
.png)