Drepanosaurie

Drepanosaurier Tidsintervall: Sen trias ,
Fossilt exemplar av Drepanosaurus unguicaudatus
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Clade :	Neodiapsida
Clade :	† Drepanosauromorpha Renesto et al. , 2010
Undergrupper
† Hypuronektor † Kyrgyzsaurus † Longisquama ? † Protoavis ? † Elyurosauria † Vallesaurus † Drepanosauridae † Ancistronychus † Dolabrosaurus † Skybalonyx † Megalancosaurinae † Drepanosaurus † Megalancosaurus † Avicranium

Drepanosaurs (medlemmar av clade Drepanosauromorpha ) är en grupp av utdöda reptiler som levde mellan Carnian och Rhaetian stadier av den sena triasperioden , ungefär mellan 230 och 210 miljoner år sedan. De olika arterna av drepanosaurid kännetecknades av specialiserade gripande lemmar och ofta gripande svansar, anpassningar för trädlevande (trädboende) och fossorial (grävande) livsstilar, med vissa har också föreslagits vara vattenlevande. Fossiler av drepanosaurier har hittats i Arizona , New Mexico , New Jersey , Utah , England och norra Italien . Namnet är taget från familjens namnesläkte Drepanosaurus , som betyder "skärödla", en hänvisning till deras starkt krökta klor.

Beskrivning

Skelettrestaurering av Megalancosaurus preonensis

Drepanosaurier är kända för sina distinkta, triangulära skallar, som liknar skallar av fåglar . Vissa drepanosaurier, som Avicranium , hade spetsiga, tandlösa, fågelliknande näbbar . Denna likhet med fåglar kan ha lett till att vad som kan vara en drepanosaurie-skalle felaktigt tillskrivs den blivande "första fågeln", Protoavis .

Megalancosaurus preonensis restaurering

Drepanosaurier hade en svit av bisarra, nästan kameleontliknande skelettdrag. Ovanför axlarna på de flesta arter fanns en specialiserad "puckel" bildad från sammansmältning av kotorna, möjligen använd för avancerade muskelfästen i nacken, och möjliggör snabba framåtslagande rörelser av huvudet (kanske för att fånga insekter). Många hade härlett händer med två fingrar i motsats till de återstående tre, en anpassning för att greppa grenar. Vissa individer av Megalancosaurus (möjligen exklusiva för antingen hanar eller honor) hade en primatliknande motstående tå på varje fot, kanske använd av ett kön för extra grepp under parningen. De flesta arter hade breda, gripande svansar, ibland tippade med en stor "klo", igen för att hjälpa till vid klättring. Dessa svansar, höga och platta som de hos vattensalamander och krokodiler , har fått vissa undersökningar att dra slutsatsen att de var vattenlevande snarare än trädlevande. 2004 avfärdade Senter denna idé, medan Colbert och Olsen, i sin beskrivning av Hypuronector , konstaterar att medan andra drepanosaurier förmodligen var trädlevande, var Hypuronector unikt anpassad till vattenlevande liv. Svansen av detta släkte var extremt djup och icke-gripbar: mycket mer fenliknande än medlemmar av den mer exklusiva gruppen Drepanosauridae . Flygrörelse har tillskrivits åtminstone två drepanosaursläkten: Megalancosaurus och Hypuronector . Den första föreslogs ursprungligen av Ruben et al. 1998 på basis av fågelliknande karaktärer och lemproportioner. Även om förslaget inte har uteslutits helt, har det sedan dess till stor del avfärdats, på grund av Megalancosaurus klumpiga, kameleontliknande anatomi. Hypuronector är dock mycket mer sannolikt ett segelflygplan eller flygare på grund av de långsträckta frambenen. Fossorial eller grävningsrelaterade anpassningar har erkänts i tre drepanosaursläkten: Skybalonyx , Ancistronychus och Drepanosaurus . I synnerhet kan Drepanosaurus ha anpassats för att gräva med krok och drag, liknande nutida myrslokar . Skybalonyx hade klor som liknade i form av moderna mullvadar och echidna , som båda är humeral-rotationsgrävare.

Vallesaurus cenensis fossil

Den fylogenetiska positionen för drepanosaurier är mycket omtvistad. Olika studier har föreslagit att drepanosaurs är protorosaurian archosauromorphs , lepidosauromorphs släkt med kuehneosaurids , non-saurian diapsids släkt med weigeltisaurids , eller (senast) basala neodiapsids .

Tidiga studier

När Drepanosaurus och Dolabrosaurus först upptäcktes (1980 respektive 1992) ansågs de var och en av de tidiga lepidosaurianerna , förfäder till moderna ödlor. Megalancosaurus troddes först vara en thecodont (dvs. en archosauriform ) vid upptäckten 1980, men senare studier placerade den som en prolacertiform och kanske till och med en förfader till fåglar, även om denna senare hypotes inte har stötts av efterföljande studier.

Drepanosaurier utanför Neodiapsida: Avicephala och Simiosauria

En studie från 2004 av Senter placerade drepanosaurier med coelurosauraviderna ( weigeltisauriderna ) och Longisquama i en kladde som han kallade Avicephala . Senters analys placerade Avicephala inom Diapsida men utanför Neodiapsida , definierad av Senter som kladden innehållande "alla taxa fylogenetiskt inom parentes av Younginiformes och levande diapsider."

Inom Avicephala namngav Senter gruppen Simiosauria ("apödlor") för de extremt härledda trädboende formerna. Simiosauria definierades som "alla taxa närmare släkt med Drepanosauridae än till Coelurosauravus eller Sauria ." Men Renesto och kollegor (se nedan) fann att drepanosaurider låg inom Sauria, vilket skulle göra clade Simiosauria föråldrad. Senter fann att Hypuronector , som ursprungligen beskrevs som en drepanosaurid, faktiskt ligger precis utanför den kladden, tillsammans med den primitiva drepanosaurien Vallesaurus . Han återställde också en nära relation mellan drepanosauriderna Dolabrosaurus och Megalancosaurus .

Följande kladogram föreslog Senter i sin analys från 2004:

Simiosauria	Vallesaurus namnlös Hypuronektor Drepanosauridae Drepanosaurus namnlös Dolabrosaurus Megalancosaurus

En clade innehållande drepanosaurids, Longisquama och Coelurosauravus (liksom Wapitisaurus ) återfanns också i en analys 2003 utförd av John Merck; emellertid, i Mercks analys denna clade var kapslade inom Neodiapsida som syster taxon av Sauria .

Drepanosaurus unguicaudatus restaurering

I en studie från 2006 fann Renesto och Binelli att när pterosaurien Eudimorphodon lades till Senters ursprungliga matris, visade sig den vara en medlem av Avicephala. Författarna genomförde också en andra analys, denna gång baserad på en teckenuppsättning och matris uppdaterad genom att poängsätta ytterligare tecken som tidigare rapporterats som okända och genom att lägga till några relevanta tecken. Denna analys återställde drepanosaurider som syster taxon av Eudimorphodon ; kladden som innehöll pterosaurier och drepanosaurider återfanns som systertaxon till Archosauriformes . Longisquama och Coelurosauravus visade sig inte vara nära besläktade med drepanosaurider, utan återfanns istället som icke-neodiapsid diapsider som i Senters analys. Det är dock möjligt att detta arrangemang kan vara ett resultat av dålig kunskap om Longisquama snarare än en återspegling av dess sanna fylogenetiska position. Författarna noterade att det finns likheter i strukturen för frambens- och axelregionerna hos Longisquama och alla eller några drepanosaurider (t.ex. är humerus på både Longisquama och Vallesaurus lika lång som den fjärde siffran i manus ). De betonade att de inte kunde utesluta möjligheten att åtminstone några av likheterna är konvergenta på grund av liknande beteenden, och att de inte undersökte Longisquama på egen hand. Därför bör ytterligare studier av drepanosaurider ta hypotesen att Longisquama kan vara en drepanosaurid i beaktande.

Drepanosaurier som släktingar till kuehneosaurider

Drepanosaurider visade sig också vara icke-sauriska neodiapsider i en analys från 2004 utförd av Johannes Müller; emellertid i denna analys visades inte Drepanosauridae vara nära släkt med Coelurosauravus , utan snarare återvunnits som systertaxonen till Kuehneosauridae . I en studie från 2009 Susan E. Evans en fylogenetisk analys med en modifierad version av Müllers matris. Evans återställde också Drepanosauridae som systertaxon av kladden som innehöll basal kuehneosaurid Pamelina och resten av Kuehneosauridae; men till skillnad från Müllers analys, återvanns drepanosaurider och kuehneosaurider som icke- lepidosauriska lepidosauromorfer. Evans noterade att de två familjerna delar få synapomorphies , med Müller som bara citerar två. En av dem är den ökade vinklingen av zygapofyserna i de bakre ryggkotorna ; Evans noterade att denna karaktär också finns i skelett av ödlor som tillhör det moderna släktet Draco "och sannolikt kommer att vara funktionell (och därmed potentiellt konvergent)." Den andra synapomorfin, den inneslutna sköldkörtelfenestran i bäckenet , "kan vara varierande i de brittiska kuehneosaurierna och förblir okänd i Pamelina ", enligt Evans. Författaren noterade också att det finns många skillnader mellan dödskallarna hos drepanosaurider och kuehneosaurider, och att de enda skallekaraktärerna som delas av medlemmar i båda familjerna är primitiva neodiapsidkaraktärer och kan därför inte användas för att stödja en nära relation mellan de två kladerna.

Drepanosaurier som arkosauromorfer och övergivandet av Avicephala

1998 hävdade Dilkes att drepanosaurier var nära släktingar till tanystropheider , och hans fylogenetiska analys har använts av många andra författare. Gottmann-Quesada och Sander (2009) inkluderade en medlem av Drepanosauridae, Megalancosaurus , i deras analys av archosauromorph-förhållanden; det befanns vara en av de mest basala kända medlemmarna av Archosauromorpha och systertaxonen till Protorosaurus .

I en senare studie har Renesto et al. visade att Senters kladogram från 2004 var baserat på dåligt definierade tecken och data. Den resulterande fylogenin var därför mycket ovanlig jämfört med någon annan tidigare studie på drepanosaurier eller relaterade taxa. Det nya kladogrammet som föreslogs i denna sista studie övergav både Avicephala (eftersom det var polyfyletiskt ) och Simiosauria . Senters definition av Simiosauria inkluderade Sauria som en extern specificator, vilket gjorde att kladden blev föråldrad i Renesto et al.s studie (där drepanosaurier häckade i Sauria). Renesto och kollegor definierade istället en ny klad, Drepanosauromorpha, som den minst inkluderande kladden som innehåller Hypuronector limnaios och Megalancosaurus preonensis . En mer inkluderande taxon, Elyurosauria ("ödla med spiralformad svans"), uppfördes för att inkludera alla drepanosaurier med spiralformade svansar. Vallesaurus är alltså mer härledd än Hypuronector (vilket framgår av dess morfologi). Drepanosaurus och Megalancosaurus placerades också i ett nytt taxon som heter Megalancosaurinae.

Det alternativa kladogram som presenteras i Renesto et al. (2010).

Drepanosauromorpha	Hypuronektor Elyurosauria Vallesaurus Drepanosauridae Dolabrosaurus Megalancosaurinae Drepanosaurus Megalancosaurus

Renesto et al. (2010) använde modifierade versioner av matriserna från de tidigare analyserna av Laurin (1991) och Dilkes (1998) för att bestämma den fylogenetiska positionen för Drepanosauromorpha inom Diapsida. Analyserna som använde Laurins matris återfann drepanosaurier antingen som systergruppen av kladden innehållande Prolacerta , Trilophosaurus och Hyperodapedon , ( Archosauromorpha ), eller i olöst polytomi med Archosauromorpha och Lepidosauromorpha . Analyserna med hjälp av Dilkes matris återfann drepanosaurier antingen som " protorosaurier " archosauromorphs och systertaxon till kladden innehållande Tanystropheus , Langobardisaurus och Macrocnemus , eller i olöst polytomy med Lepidosauromorpha, Choristodera och flera archosauromorph clades. Renesto et al. (2010) drog slutsatsen att avicefalansynapomorfier som föreslagits av Senter (2004) bara är evolutionära konvergenser orsakade av gemensam livsstil som delas av drepanosaurider, coelurosauravids och Longisquama . Författarna uteslöt inte möjligheten att drepanosaurier och Longisquama verkligen kan vara nära släktingar.

Drepanosaurier som basala diapsider

Under 2017 använde Pritchard och Nesbitt en fylogenetisk analys i sin beskrivning av Avicranium , ett nytt släkte av drepanosaurier. Denna studie fann att Drepanosauromorpha var en av de tidigaste divergerande grupperna av diapsider i analysen, till och med mer basala än weigeltisaurider (som Coelurosauravus ), tangaurider (som Hovasaurus ) och younginider (som Youngina ). De befanns dock inte vara lika basala som Petrolacosaurus , en av de tidigaste och mest primitiva diapsiderna som är kända. Även om drepanosaurier bara är kända från det sena triasen , tyder detta nya fynd på att de första medlemmarna av drepanosauromorphs härstamning kan ha utvecklats mycket tidigare, i Perm (omkring 260 miljoner år sedan).

externa länkar

• Monkey Lizards of the Triassic - En illustrerad artikel om drepanosaurier från HMNH.
• Prof. Silvio Renesto—Vertebrate Paleontology vid Insubria University: Forskning - Bilder och diskussion om Drepanosaurus .
• Prof. Silvio Renesto—Vertebrate Paleontology vid Insubria University: Forskning - Bilder och diskussion om Megalancosaurus .