Nicrosaurus
|
Nicrosaurus Tidsintervall: Sen trias ,
|
|
|---|---|
|
|
| Skull of N. kapffi | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Beställa: | † Fytosauri |
| Familj: | † Parasuchidae |
| Stam: | † Mystriosuchini |
| Släkte: |
† Nicrosaurus Fraas, 1866 |
| Arter | |
|
|
Nicrosaurus (/nɛkroʊˈsɔrəs/) är ett utdött släkte av fytosaurier som existerade under den sena triasperioden . Även om den såg ut som en krokodil (och förmodligen levde som de mer jordlevande krokodylomorferna ), var den inte nära besläktad med dessa varelser, utan var istället ett exempel på parallell evolution . Den största skillnaden mellan Nicrosaurus (och alla andra fytosaurier) och moderna krokodiler är placeringen av näsborrarna – Nicrosaurus näsborrar , eller yttre nasar, placerades direkt framför pannan, medan hos krokodiler är näsborrarna placerade på änden av nosen. En studie från 2013 har också funnit att ilium av Nicrosaurus är ganska särskiljande från alla andra fytosaurier.
Släktet namngavs av den tyska paleontologen, Dr. Eberhard Fraas , 1866, möjligen efter Neckar- floden i sydvästra Tyskland , nära vilken den hittades.
Beskrivning och paleobiologi
Några utmärkande anatomiska särdrag hos Nicrosaurus är de yttre narnorna vid skallens taknivå, de dorsoventralt komprimerade och rundade bakre skivepitelprocesserna , den breda och tunga talarstolen och en stark prenarial krön.
Nicrosaurus kan ha varit mer landlevande än andra fytosaurier. Förekommer i marginell-lakustrina eller rent landliga miljöer, den bär längre lemben, ett rakare lårben och ett djupare bäcken än andra fytosaurier. I kombination med dess ovanligt djupa överkäke och heterodontänder , var det troligen ett sekundärt landlevande rovdjur, förmodligen inte alls olikt landlevande krokodilmorfer som sebecians .
Tänder
Nicrosaurus dentition är mycket heterodont , tandformerna varierar från breda, i sidled komprimerade bladtänder till cylindriska, tillbakaböjda hundformade tänder.
När det gäller käkmorfologi är en fullständig prenarial krön en utmärkande anatomisk egenskap för Nicrosaurus kapffi . I både över- och underkäken har tandsättningen fem morfologiskt separerade tanduppsättningar: nosspetsuppsättning, premaxillaset, överkäkeuppsättning, käkspetsuppsättning och tanduppsättning. När man rör sig bakåt i alla dessa uppsättningar, utom spetsen av nosen och spetsen av underkäken, börjar tandmorfologin relativt enkel och odifferentierad och förändras gradvis, vilket resulterar i en morfoklin. Den övre tandsättningen anses vara tredelad.
De främre tänderna, eller carinae, av premaxillan i Nicrosaurus kapffi är förstorade och kraftigt böjda. Dessa är vanligtvis de största tänderna i överkäken. Många av de andra främre tänderna i denna uppsättning, såväl som i överkäken, är svåra att skilja från varandra.
De främre tänderna på premaxillan är fast förankrade och labialt välvda.
Antalet tandpositioner är mycket varierande för premaxilla och maxilla set. Inga studier tyder dock på att det finns en direkt korrelation mellan tandantal och skallstorlek. Tandrader består vanligtvis av 40-45 medlemmar.
Den tredelade tandsättningen, förstorade karinae (felaktig länk) och starka terminala medlemmar av premaxillan tyder på att Nicrosaurus kapffi (och många andra fytosaurier) kan anpassas för att skära sönder medelstora till stora byten efter att ha dödat sådana byten med ett kraftigt, snabbt slag.
Nicrosaurus i allmänhet har massiva nosar som liknar bevarade krokodiler, vilket tyder på att de förtärde på tetrapoder istället för fisk.
Distinkta postkraniala egenskaper
Alla härledda fytosaurier har en ilium som kännetecknas av ett blad som förlängs baktill och en främre process som är kort i längd. Jämfört med alla fytosaurier är dock iliumet hos Nicrosaurus kapffi dorso-ventralt förlängt, liknande det hos Erythrosucus africanus. På grund av förlängningen är acetabulum också längre i förhållande till andra fytosaurier. Jämfört med Leptosuchus är vinkeln mellan pubis och ischium också större. Hos Nicrosaurus är den proximala änden av humerus tillplattad.
Halvakvatisk eller terrestrisk natur
På grund av deras likhet med moderna krokodiler trodde man från början att fytosaurier också var semi-akvatiska djur. De smala käkarna föreslog vidare en diet innehållande fisk. En tidigare studie förklarade att mer massiva Nicrosaurus också kunde ha haft en diet bestående av stora landreptiler som kom nära vatten eller amfibier i bäckar och dammar.
När det gäller fytosaurier är de flesta slutsatserna om ekologi i jämförelse med dagens krokodiler. Men släkten inom fytosaurier kan också ha haft olika ekologiska preferenser. Så är fallet för Nicrosaurus och Mystriosuchus , den största utmärkande faktorn mellan de två är formen på deras nosar. Den senare hade en smal skalle med tvådelad tandsättning, vilket tyder på en diet av fisk och små tetrapoder, medan den förra hade en massiv skalle med tredelad tand, vilket tyder på att byten var större djur.
Nicrosaurus och Mystriosuchus har båda återvunnits i den första och andra Stubensandstein i arkosiska sandstenar åtskilda av lerstenar i översvämningsslätten och begravdes båda under översvämningshändelser i en flodmiljö i sötvatten. Båda släktena uppträdde ungefär samtidigt i Centraleuropa. Dessutom, eftersom Nicrosaurus också har hittats lakustrina sandstenar, exponerade flygplan med breccia och omarbetade paleosoler, verkar en jord- och träsklevande livsstil trolig.
En nyare analys av tillgängliga post-kraniella ben har gett resultat som ytterligare stödjer tanken på att Nicrosaurus i första hand är jordlevande. Höjdbenet och lårbenet hos Nicrosaurus liknar Archosaurs i jämförelse med semi-akvatiska Archosaurs, som dagens krokodiler. Likheten tyder på att Nicrosaurus kunde ha haft en mer upprätt gångstil som ofta förknippas med marklevande organismer.
Diet
En studie på fytosaurier mikrokläder mönster visar att Nicrosaurus planerar med hårda ryggradslösa konsumenter.
Artkaraktärer
Följande är en lista över karaktärer för båda arterna av Nicrosaurus efter en fylogenetisk analys.
Nicrosaurus kapffi (Meyer, 1860): SMNS 4378, 4379, 5726, 5727; BMNH 43743. Nicrosaurus meyeri (Hungerbühler och Hunt, 2000): SMNS 12598 (holotyp), 4059; BMNH 42745.
Nicrosaurus kapffi
- Lång nos
- Ventralt konvex alveolarkant av maxilla
- Tredelad övre tandsättning
- Bakre kant av nasar bakom främre kant av antorbital fenestra
- Infranasal fördjupning närvarande
- Minskad antorbital fossa
- Konvex interorbitonasal fenestra
- Starkt utvecklad mediala lamell av postorbito-squamosal stång, supratemporal fenestra reducerad till slits
- Mediala delar av squamosala processer av parietaler överhand supraoccipital hylla
- Måttlig depression av parieto-squamosal bar (bar 15-25% av absolut skallhöjd)
- Lätt sluttande ryggkant av parieto-squamosal bar
- Squamosal, dorsoventral expansion: kraftigt förtjockad, dorsal yta av squamosal upphöjd terminalt
- Djup supraoccipital hylla
- Posttemporal fenestra avgränsad av kontakt med parietal process av squamosal, ventrolateral gräns för poststemporal fenestra
- Betydligt reducerade kvadratiska foramen
- Interpremaxillär fossa: smal slits
- Främre utsträckning av palatin: spetsen sträcker sig framåt bortom den bakre kanten av choana
- Lateral utsträckning av palatinerna: sträcker sig till palatala valvet och möts längs mittlinjen
- Suborbital fenestra: reducerad till en singulär oval fenestra, eller uppdelad i två eller flera små öppningar
- Längd på interpterygoidvakuitet: liten oval fördjupning vid den bakre kanten av sammanfogade pterygoider
Nicrosaurus meyeri
- Mycket lång nos
- Tvådelad övre tandsättning
- Främre utsträckning av septomaxilla: baktill eller i nivå med främre nässpetsen
- Posterior nares: posterior kant av nares bakom främre kanten av antorbital fenestra
- Infranasal fördjupning finns
- Minskad antorbital fossa
- Konvext interorbitonasalt område
- Måttligt utvecklad mediala lamell av postorbito-squamosal bar
- Mediala delar av squamosala processer av parietaler överhänger supraoccipital hylla
- Måttlig depression av parieto-squamosal bar (15-25 % absolut skallhöjd)
- Lätt sluttande ryggkant av parieto-squamosal bar
- Medial kant av squamosal längs supratemporal fenestra (och bakre process): kantig
- Längden på den bakre squamosalprocessen: måttlig
- Lateral fläns av squamosal är frånvarande och närvarande
- Subsidiär opistotisk process av squamosal är närvarande
- Djup och form av supraoccipital hylla: djup, hyllas axel med brant lutning framåt och slutlig horisontell avböjning av hyllan
- Posttemporal fenestra, lateral gräns: avgränsas av kontakten mellan den parietala processen av squamosal (dorsal gräns) och den paroccipitala processen (ventral gräns); lamina av squamosal sträcker sig till den paroccipitala processen och bildar den ventrolaterala gränsen för posttemporal fenestra
- Exoccipital och supraoccipital hylla: bred, överhängande foramen magnum och occipital kondyl
- Betydligt reducerade kvadratiska foramen
- Interpremaxillär fossa: närvarande, smal slits
- Främre utsträckning av palatin: spetsen sträcker sig framåt bortom den bakre kanten av choana
- Lateral utsträckning av palatinerna: sträcker sig till palatala valvet och möts längs mittlinjen
- Suborbital fenestra: långsträckt, slitsliknande
- Längd på interpterygoidvakuitet: liten oval fördjupning vid den bakre kanten av sammanfogade pterygoider
Upptäckt och miljö
Arterna Nicrosaurus kapffi och den mindre vanliga Nicrosaurus meyeri förekommer i Norian Stubensandstein i sydvästra Tyskland, såväl som från Norian Arnstadt-formationen. Sedan 1996 har samlingen för Nicrosaurus kapffi inkluderat fem nästan kompletta skallar och fyra delskallar.
Arnstadtformationen, eller "Steinmergelkeuper", är i första hand en lakustrin sedimentär följd av den germanska bassängen . Den 100 m tjocka formationen är uppdelad i sediment av ett playa-sjösystem, cykliska sediment från sötvatten till saltsjösystem och sediment från ett playa-sjösystem med sprickspridning.
Fossila fynd i Tyskland hittades i torra flodslättermiljöer eller fluvial lacustrine indet., där miljön var känd för att vara associerad med antingen floder eller sjöar eller båda.
En isolerad tand som hittades i en bädd bland fiskfjäll i den mellersta delen av Arnstadtformationen 2002 tillskrevs Nicrosaurus . Bergarten där tanden och fjällen hittades kan tyda på att en art av Nicrosaurus befolkade ett träskliknande område som genomgick perioder av uttorkning eller fluktuationer i salthalten. Alternativt kan den ensamma tanden tyda på att en asätare livnärde sig på död fisk.
Nicrosaurus livsstil är begränsad till mark- och sötvattenträsk är det logiskt att de flesta fossila exemplar finns runt den germanska bassängen.
Litologi
Prover har hittats i olika bäddlitologier, inklusive sandsten, märgel, dolomit, breccia och lersten.
Klassificering
En fylogenetisk analys från 2002 fann att släktena Machaeroprosopus , Mystriosuchus , Redondasaurus och Nicrosaurus alla är under kladden Mystriosuchini . Men analysen innehöll bara en icke-mystriosuchin fytosaurie taxon. Om Mystriosuchus och Ebrachosuchus neukami skulle vara systertaxa, skulle trädlängden vara 119. Nicrosaurus anses vara den mest basala taxonen i kladden.
Artinkonsekvens
Bortom Nicrosaurus kapffi och Nicrosaurus meyeri finns det två andra arter som nämns i vetenskaplig litteratur: Nicrosaurus gregorii och Nicrosaurus buceros . Resterna av de två sistnämnda hittades i Nordamerika, från Chama-bassängen i norra centrala New Mexico.
Nicrosaurus gregorii
När man först trodde att fytosaurierester hittades i Nordamerika försökte forskare kategorisera dem i stora grupper. På den tiden hänvisades dock exemplar ofta till specifika släkten baserat på karaktärslikheter utan att ta mycket hänsyn till skillnaderna. Så var fallet när Herbert E. Gregory hänvisade Rutiodon gregorii till Nicrosaurus .
I början av 1960-talet kände Gregory inte igen skillnaderna mellan fytosaurier som Machaeroprosopus , Leptosuchus och Rutiodon och tillskrev variansen till tillväxt, sexuell dimorfism eller individuell varians. De flesta arterna av Machaeroprosopus tilldelades Rutiodon förutom M. gregorii som tilldelades som Phytosaurus gregorii på grund av de egenskaper den delade med europeiska fytosaurier. Phytosaurus gregorii tilldelades senare som Nicrosaurus gregorii på grund av observerade likheter i skallens egenskaper.
Chinle -formationen definierades först 1917 av Herbert E. Gregory och många fossiler av ryggkotor från Norian-åldern återfanns från avlagringsnivåerna. Några av skallarna som upptäcktes i denna region sades vara felaktigt tilldelade Nicrosaurus istället för Rutiodon .
Nicrosaurus buceros
Det första fytosaurie-taxonet som upptäcktes i Nordamerika antogs vara från en skalle av Belodon buceros 1881 i Chama-bassängen i norra centrala New Mexico. Arten har också tillskrivits andra släkten, inklusive Pseudopalatus , Phytosaurus , Machaeroprosopus , Arribasuchus och Nicrosaurus. Vissa tillskrev skalletypen till Nicrosaurus på grund av några kraniala egenskaper, som hänför sig till den squamosala och supra-temporala fenestran. I jämförelse med Nicrosaurus kapffi bar den en smalare nos och hänvisades därför till som Nicrosaurus buceros av vissa vetenskapsmän.
.jpg){kind=small}
