Poposauroidea

Poposauroidea Tidsintervall: tidig - sen trias ,
livsrestaurering och skaladiagram av Poposaurus gracilis
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Clade :	Pseudosuchia
Clade :	Suchia
Clade :	Paracrocodylomorpha
Superfamilj:	† Poposauroidea Nopsca , 1923
Undergrupper
† Lotosaurus † Qianosuchus † Ctenosauriscidae † Poposauridae † Shuvosauridae
Synonymer
"Grupp X" Nesbitt, 2005

Poposauroidea är en kladd av avancerade pseudosuchians ( arkosaurier närmare krokodilier än dinosaurier). Det inkluderar poposaurider , shuvosaurider , ctenosauriscider och andra ovanliga pseudosuchians som Qianosuchus och Lotosaurus . Det utesluter dock de flesta stora rovdjursfyrbenta "raisuchians " såsom rauisuchids och " prestosuchids ". Dessa reptiler är nu allierade med krokodylomorphs (krokodilförfäder) i en clade känd som Loricata , som är systertaxonen till poposauroiderna i claden Paracrocodylomorpha . Även om det först formellt definierades 2007, har namnet "Poposauroidea" använts i många år. Gruppen har hänvisats till som Poposauridae av vissa författare, även om detta namn ofta används mer snävt för att hänvisa till familjen som inkluderar Poposaurus och dess nära släktingar.

Poposauroider dog ut i slutet av triasperioden tillsammans med andra icke-krokodylomorfa pseudosuchianer. De var dock bland de mest mångfaldiga och långvariga medlemmarna av icke-krokodylomorf Pseudosuchia, med Xilousuchus (en ctenosauriscid) som levde nära början av trias och Effigia (en shuvosaurid) överlevde fram till slutet av trias. Trots den höga nivån av mångfald och anatomiska skillnader inom Poposauroidea kan vissa egenskaper hos kladden fastställas, särskilt i strukturen av nosen och bäckenet (höften). Många av dessa särdrag är exempel på konvergent evolution med dinosaurier , med tvåfotade poposauroider som Poposaurus och shuvosaurider som tidigare har förväxlats med theropoddinosaurier .

Beskrivning

Poposauroidea var en mångfaldig grupp av pseudosuchians, som innehöll släkten med många olika ekologiska anpassningar. Vissa ( Poposaurus och shuvosaurids) var kortarmade tvåbenta , medan andra (ctenosauriscids och Lotosaurus ) var robusta fyrfotingar med långsträckta nervryggar, vilket skapade ett " segel " som det för vissa " pelycosaurs " (som Dimetrodon ) och spinosaurider . Lotosaurus och shuvosaurider var tandlösa och förmodligen växtätare med näbb medan Qianosuchus , Poposaurus och ctenosauriscider var skarptandade rovdjur. Den ekologiska skillnaden mellan många medlemmar av denna klad gör att det är svårt att bedöma hur den förfäders poposauroid skulle ha sett ut.

Skalle och kotor

Skallen av Qianosuchus , det tidigast divergerande släktet av poposauroid. Notera arrangemanget och strukturen av skallben runt de förstorade narorna .

Poposauroider kan särskiljas från andra pseudosuchians genom strukturen på nosspetsen, särskilt det premaxillära benet som ligger framför näsborrarna ( näsborrar ). Detta ben har två beniga förlängningar ("processer") som sveper sig runt näsorna. Den anterodorsala processen, som lindas ovanför nasorna för att komma i kontakt med näsbenen på den övre kanten av nosen, är vanligtvis ganska kort hos pseudosuchians. Men poposauroider har långsträckta anterodorsala processer, längre än den huvudsakliga premaxillära kroppen. Den posterodorsala processen, som sveper sig under narorna för att komma i kontakt med maxillan på sidan av nosen, har det motsatta tillståndet. Den är mycket kortare hos poposauroider (jämfört med andra pseudosuchians), begränsad till endast en del av den nedre kanten av narnarna. Detta har den extra effekten att överkäken tillåts bilda resten av hålets nedre och bakre kant, med den främre kanten av överkäken som också blir konkav. Även om dessa nosdrag är sällsynta bland pseudosuchians, är de mycket vanligare hos vissa avemetatarsalians (fågellinjearkosaurier) som pterosaurier och sauriska dinosaurier . Den bakre grenen av överkäken avsmalnar hos de flesta poposauroider, med undantag för Qianosuchus . Detta står i kontrast till loricataner, där denna gren är rektangulär till formen.

Men poposauroider har också flera egenskaper som är ovanliga jämfört med arkosaurier i allmänhet. Till exempel, hos de flesta arkosaurier har varje sida av hjärnan en grop varifrån de inre halspulsådrorna kan lämna hjärnan . I tidiga poposauroider migrerade dessa gropar till undersidan av hjärnan och liknade därigenom det primitiva tillståndet som ses hos archosaursläktingar som Euparkeria och Proterochampsians . Ändå ångras denna återgång i shuvosaurider (och möjligen tidigare, även om inget hjärnhusmaterial är känt i Poposaurus eller Lotosaurus ). Dessutom hade de flesta poposauroider långsträckta halsar, och alla hade långa och tunna cervikala revben . Detta andra halsdrag står i kontrast till tillståndet hos andra pseudosuchians, phytosaurs och pterosaurs, som har korta och kraftiga cervikala revben. De neurala ryggraderna på ryggkotorna är tunna och plattliknande, även hos medlemmar av Poposauroidea utan segel. Detta skiljer sig från kotorna hos de flesta andra tidiga pseudosuchianer (liksom Euparkeria och fytosaurier), som har nervryggar som expanderar utåt för att bilda en platt, rektangulär yta sett uppifrån.

Höft

Bäcken

Liksom andra reptiler bildas poposauroidernas bäcken av tre plattliknande ben: höftbenet som ligger ovanför acetabulum (höftskålen), pubis som är under och framför acetabulum och ischium som är under och bakom acetabulum. Höstbenet är ett stort, komplext ben, med en framåtriktad (preacetabulär) process, en bakåtpekande (postacetabulär) process och en nedre del som bildar den övre kanten av acetabulum. Hos de flesta arkosaurier är den nedre delen av ilium kilformad och bildar den inre ytan av en "sluten" acetabulum. Men hos poposauroider är den nedre delen av ilium konkav, vilket skapar ett delvis till helt "öppet" acetabulum bildat av öppet utrymme istället för ben. De enda andra arkosaurierna med öppna höftskålar är dinosaurier och (i mindre utsträckning) krokodylomorfer. Den övre kanten av acetabulum bildas av en uttalad ås på ilium, känd som en supraacetabulär kant eller krön.

Poposaurus bäcken , som visar de många egenskaperna som är unika för poposauroidhöfter .

Även om alla poposauroider hade öppna acetabula, utvecklades de flesta andra specialiseringar av ilium inte förrän kladden som innehöll Poposaurus och shuvosauriderna. Till exempel skjuter den supraacetabulära krönet ut nedåt snarare än utåt i denna kladd. Denna egenskap är sällsynt hos archosaurs, endast utvecklas självständigt i några tidiga theropoddinosaurier som Coelophysis och Dilophosaurus . En annan egenskap är närvaron av en extra diagonal krön som förgrenar sig uppåt från den supraacetabulära kanten. Även om en sådan krön utvecklades oberoende i ett antal olika arkosaurier, är denna specifika delmängd av poposauroider unik genom att krönet är lutat framåt (snarare än vertikalt) och sammanflytande med det långsträckta preacetabulära bladet, vilket är en annan härledd egenskap hos kladden.

Pubis och ischium var också specialiserade på poposauroider. Hos varannan archosaur kontaktar de två benen varandra på den nedre kanten av acetabulum. Men hos andra poposauroider än Qianosuchus och Lotosaurus , berör inte benen, vilket lämnar acetabulum öppet inte bara från sidorna utan även underifrån. Bredden på pubis är variabel vid olika delar av dess skaft. Delen nära acetabulum är förtjockad, men spetsen av benet (förutom i Qianosuchus ) är mycket tunn när den ses rakt ut. Hos de flesta andra arkosaurier har pubis en konsekvent bredd. Theropoddinosaurier och några andra arkosaurier har dock en distal del av puben som är tunnare än den proximala delen. Shuvosaurider och Lotosaurus hade också ischia (på båda sidor av kroppen) som var sammansmälta med varandra vid kroppens mittlinje.

Korsben

Även om den förfäderliga archosauren endast hade två sakrala (höft) kotor , fick många olika archosaurgrupper ytterligare sakralkotor under loppet av deras utveckling . Nesbitt (2011) hävdade att ytterligare sakrala kotor bildades mellan dessa två "urgamla" kotor. Han gav det välbevarade korsbenet av poposauroid Arizonasaurus som bevis på denna process. Poposauroider har tre till fyra sakrala kotor, där de sista och tredje till sista kotor artikulerar med ilium på ett sätt som liknar de två primordiala kotor av mer primitiva archosauriformes som Euparkeria och phytosaurs. Den näst sista kotan har en form som skiljer sig från kotorna hos dessa arkosauriformer, och Nesbitt drog slutsatsen att det var en "insättning", bildad från de innersta delarna av de två urkotor. Även om denna process inte är unik för poposauroider, är den bara känd i ett fåtal andra arkosaurier, såsom Batrachotomus , silesaurider och dinosaurier .

Basala poposauroider som Arizonasaurus och Qianosuchus hade bara tre sakrala kotor, där den andra kotan är "insättningen". Men mer avancerade poposauroider som Poposaurus och shuvosaurider har fyra sakrala kotor, där den tredje kotan kan kännas igen som "insättningen". Detta betyder att den första kotan måste ha varit ett annat tillägg, till synes den sista ryggkotan som hade fått ett nytt syfte och omvandlats till en sakral kota. Denna inbyggda ryggkota är känd som en "dorsosacral". Närvaron av dorsosacraler är ett drag med en oregelbunden fördelning bland arkosaurier, som är känd hos ett fåtal ornitosuchider och etosaurier samt en mängd olika dinosaurier (vanligast hos ornitiska och theropoder)

I nästan alla archosariforms kommer de sakrala revbenen på den första "ursprungliga" sakrala kotan i kontakt med ilium nära basen av det benet, nära dess kontakt med pubis. Men poposauroider har första "ursprungliga" sakrala revben med ytterligare främre grenar, som ligger på den inre kanten av iliums preacetabulära blad. Hos poposauroider mer avancerade än Qianosuchus smälter korsbenskotan samman till ett enda ben, korsbenet. Denna sammansmältning inträffade stegvis, vid olika delar av kotan. Till exempel zygapofyserna samman så tidigt som ctenosaurisciderna. Den centra (huvudcylindriska delen) av de sakrala kotorna kan också ha smält ihop så tidigt som i ctenosaurisciderna. Baserna av nervbågarna (delen av kotorna ovanför ryggmärgen ) var sammansmälta i vissa ctenosauriscider ( Arizonasaurus ) men inte andra ( Bromsgroveia ), och var också sammansmälta i alla poposauroider mer avancerade än ctenosaurisciderna.

Andra funktioner

Till skillnad från de flesta pseudosuchians, saknar poposauroider beniga skutter som kallas osteodermer . Det enda undantaget från detta är Qianosuchus , som hade många små osteodermer, som ligger på rad och sträcker sig ner i nacken och kroppen. Hos alla poposauroider är spetsen på fibula (yttre skenbenet) symmetrisk och rak från sidan, snarare än lutad som i andra icke-krokodylomorfa pseudosuchians. Poposauroider som var mer avancerade än ctenosauriscider hade tillplattade, "hovliknande" pedalungualer ( tåklor). Vissa poposauroider hade mycket korta armar jämfört med längden på deras ben, även om disartikulering i Qianosuchus och brist på lemmaterial i ctenosauriscider gör att det är okänt om denna egenskap var basal för gruppen som helhet. Saknade data för ctenosauriscider döljer också när vissa egenskaper hos de kaudala (svans)kotor och fotledsben har vunnits eller förlorats inom Poposauroidea.

Historia

Franz Nopcsa använde först termen Poposauridae 1923 för att referera till poposauroider. Vid denna tidpunkt var den enda medlemmen i gruppen Poposaurus , som ansågs vara en teropoddinosaurie . Under de följande åren placerades poposauroider i olika grupper, inklusive Saurischia , Theropoda och Carnosauria . Denna klassificering existerade fram till 1970-talet, då bättre lämningar visade att Poposaurus var en pseudosuchian snarare än en dinosaurie. Andra släkten som Sillosuchus och Shuvosaurus restes senare. Liksom Poposaurus ansågs Shuvosaurus ursprungligen vara en teropoddinosaurie .

Sankar Chatterjee omklassificerade poposauroider till theropoddinosaurier med sin beskrivning av det nya släktet Postosuchus 1985. Chatterjee ansåg till och med att poposauroiderna var förfäder till tyrannosaurier . Postosuchus ansågs allmänt vara en poposauroid under de kommande tio åren och ingick i många fylogenetiska analyser av triasarkosaurier. 1995 noterade Robert Long och Phillip A Murry att flera exemplar som hänvisades till Postosuchus skilde sig från holotypen, och därför tilldelade de dessa exemplar till de nya släktena Lythrosuchus och Chatterjeea .

2005 noterade Sterling Nesbitt att "ctenosauriscids" som Arizonasaurus , Bromsgroveia och Lotosaurus delade många likheter med "poposaurids" som Poposaurus , Sillosuchus och " Chatterjeea " (nu känd som Shuvosaurus ). Han föreslog att de bildade en klad (informellt kallad " Grupp X ") med undantag för andra pseudosuchianer.

"Grupp X" fick formellt namnet "Poposauroidea" av Jonathan C. Weinbaum och Axel Hungerbühler 2007. I sin artikel beskrev Weinbaum och Hungerbühler två nya skelett av Poposaurus och inkorporerade flera nya karaktärer av släktet i en fylogenetisk analys. Poposauroidea återfanns som en monofyletisk grupp, medan andra rauisuchians (nämligen Rauisuchidae och Prestosuchidae) placerades som basala former av en ny grupp som kallas Paracrocodyliformes .

Brusatte et al. (2010) genomförde en fylogenetisk studie av arkosaurier som resulterade i en gruppering som kallas Poposauroidea. Till skillnad från många nya studier fann de att Rauisuchia var monofyletisk , bestående av två stora klader: Rauisuchoidea och Poposauroidea. Rauisuchias monofyli fick dock inte starkt stöd i Brusatte et al.' s analys. De noterade att om deras träd förstorades med ett steg, föll Poposauroidea utanför Rauisuchia för att bli systergruppen till Ornithosuchidae, som tros vara nära besläktad med, men utanför, Rauisuchia. I deras träd inkluderade Poposauroidea släkten som vanligtvis klassificeras som poposauroider samt flera andra släkten som inte tidigare placerats i gruppen. Ett av dessa släkten, Qianosuchus , är unikt bland pseudosuchians i sin semakvatiska livsstil.

Qianosuchus mixtus , en ovanlig semakvatisk arkosaurie som placerades som den mest basala poposauroiden i Nesbitts fylogenetiska analys.

I sin massiva revidering av arkosaurier som inkluderade en stor kladistisk analys fann Sterling J. Nesbitt (2011) att Xilousuchus var en poposauroid som är närmast besläktad med Arizonasaurus . Nesbitts analys återfann inte en monofyletisk Rauisuchia eller monofyletisk Rauisuchoidea. Poposauroidea visade sig vara monofyletisk och mer upplöst än i tidigare analyser, med Qianosuchus som den mest basala medlemmen i gruppen och Lotosaurus gruppering med shuvosaurider istället för ctenosauriscider. Kladogrammet nedan följer Nesbitt (2011) med kladnamn baserade på tidigare studier .

Poposauroidea	Qianosuchus Ctenosauriscidae Arizonasaurus Xilousuchus Poposauridae Poposaurus Lotosauridae Lotosaurus Shuvosauridae Sillosuchus Effigia Shuvosaurus

externa länkar

• Poposauroidea i Paleobiology Database