Boreopricea

Boreopricea Tidsintervall: tidig trias ,
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Clade :	Archosauromorpha
Clade :	Crocopoda
Släkte:	† Boreopricea Tatarinov, 1978
Arter:	† B. funerea
Binomialt namn
† Boreopricea funerea Tatarinov, 1978

Boreopricea är ett utdött släkte av archosauromorph reptil från det tidiga triasområdet i det arktiska Ryssland . Det är känt från ett ganska komplett skelett som upptäckts i ett borrhål på Kolguyev Island , även om skador på provet och förlust av vissa ben har komplicerat studier av släktet. Boreopricea delade många likheter med olika andra arkosauromorfer, vilket gjorde dess klassificering kontroversiell. Olika studier har ansett att det är en nära släkting till Prolacerta , tanystropheider, båda eller ingetdera. Boreopricea är unik bland tidiga archosauromorphs på grund av att den har kontakt mellan jugal och squamosal ben på den bakre halvan av skallen.

Historia

Boreopricea funerea namngavs och beskrevs av den sovjetiske paleontologen LP Tatarinov 1978. Den var främst baserad på en ganska komplett skalle och skelett som samlades in 1972 från ett borrhål på Kolguyev Island i Ishavet . Detta holotypexemplar , PIN 3708/1, innehöll ben från större delen av kroppen, förutom höftområdet, nosspetsen och olika saknade fragment. Under Tatarinovs förberedelser togs benen bort från en stenskiva och limmades fast på en stor bit kartong , placerad som de ursprungligen var i berget. Tatarinov nämnde också ett andra exemplar, PIN 3708/2, som var en del av nosen. Detta prov kunde dock inte hittas av efterföljande studier och anses nu vara förlorat. Klippskikten som bevarar Boreopricea -fossilen kommer från Ustmylian Gorizont , den senaste delen av Vetlugian Supergorizont. Ustmylian Gorizont är en regional biokronologisk zon som motsvarar det tidiga Olenekiska stadiet av det tidiga triasperioden .

Släktet omskrevs 1997 av paleontologerna Michael Benton och Jackie Allen vid University of Bristol . De fann att provet hade skadats under lagring, eftersom skallen var krossad och vissa ben saknades (dvs. delar av axeln) eller placerats i udda positioner (dvs handen). En gipsavgjutning av skallen innan den krossades användes för deras beskrivning av skallen, men vissa områden, såsom gommen och hjärnan, undgick omstudie. Ytterligare studier av provet genomfördes som en del av Martin Ezcurras studie 2016 om archosauromorph systematik.

Beskrivning

Boreopricea skulle ha haft en spretig hållning och en generaliserad ödlaliknande kroppsform, dock med en längre hals än de flesta moderna ödlor. Benton & Allen (1997) uppskattade att Boreopricea hade en total (nosspets till svansspets) längd på 44,0 centimeter (17,3 tum), med en 2,9 cm (1,1 tum) skalle och 23,0 cm (9,1 tum) svans, även om dessa uppskattningar är osäkra med tanke på att nosspetsen och stora delar av ryggraden saknas.

Skalle

Skallen hade en bred nos, stora banor (ögonhålor) och två temporala fenestrae (hål på baksidan av skallen) som andra diapsid reptiler. Ben som ligger i den övre kanten av huvudet, såsom näs- och frontalbenen , var rektangulära. Parietalbenen är ofullständiga, men bevarade delar kommer i kontakt med frontalerna längs en rak kant utan parietal foramen (ett hål i skallen, som finns hos många reptiler, som hyser tallkottkörteln ) . Jugalen (kindbenet) var ovanligt format . Den saknade en posterior process (nedre bakre utsprånget), vilket gjorde att den nedre temporala fenestran var öppen underifrån. Omvänt förlängdes den uppåtgående processen (övre bakre utsprånget) och sträckte sig ovanför den nedre temporala fenestran för att komma i kontakt med squamosalbenet på baksidan av skallen. Denna jugal-squamosala kontakt (unik för Boreopricea bland tidiga archosauromorphs) barrikaderar effektivt det postorbitala benet från kanten av den nedre temporala fenestran. Underkäken var lång och smal. Tänderna var, när de bevarades, koniska, skarpt spetsiga och lätt böjda.

Postkraniellt skelett

Halsen var något långsträckt. En sekvens av fem halskotor bevarades, förmodligen den tredje till sjunde kotorna i ryggraden. De var längre och smalare mot skallen och kortare och bredare mot axeln. De senare hals- och ryggkotorna hade två revbensfacetter på varje sida: en stor utåtriktad fasett som var triangulär i tvärsnitt och en mindre, cirkulär fasett som knappt skjuter ut alls. De uppåtskjutande neurala ryggraderna på kotorna var låga. Cervikaler hade smala neurala ryggar medan ryggrader hade neurala ryggar som gradvis expanderade till droppformade strukturer sett uppifrån. Dessa expansioner på nervryggarna har kallats mammillära processer. De kaudala (svans)kotorna var talrika; de var bredare mot svansbasen och mycket tunnare mot spetsen.

Scapula (skulderbladet) var mycket tunn när den sågs rakt ut men stor och boxig från sidan. Andra axelben, inklusive ett benigt bröstben, beskrevs av Tatarinov (1978) men är nu förlorade. Överarmsbenet nära armbågen. Ulna och radie (underarmsben) var tunna, krökta stavar som de flesta andra reptiler . Metacarpal III (det tredje handbenet) var lika långt som om inte längre än metacarpal IV (det fjärde handbenet), som med tanystropheider.

Bakbenen är överlag ganska typiska i strukturen, även om lårbenet (lårbenet) var bredare än hos de flesta reptiler. Ankeln bildades av fyra tätt förbundna ben: centrala, astragalus , calcaneum och distal tarsal IV. Även om astragalus och calcaneum var de mest framträdande benen i fotleden, var alla fotledsben lika stora. Boreopricea saknade också ett hål längs kontakten mellan astragalus och calcaneum och den andra falanxen (tåbenet) på den femte tån var lång, båda egenskaperna delade av tanystropheider. Metatarsal V (fotens femte ben) var krokformad, som med olika andra arkosauromorfer.

Klassificering

När den först beskrevs 1978, ansågs Boreopricea vara en "prolacertiform" reptil, vilket betyder att dess närmaste släktingar troddes vara andra långhalsade ödlliknande varelser som Prolacerta och Macrocnemus . Vid den här tiden var det osäkert om "prolacertiforms" verkligen var förfäder till moderna ödlor , eller alternativt närmare arkosaurier som krokodilier och dinosaurier . På 1980-talet kladistiken till att klargöra vissa aspekter av reptilklassificeringen, och analyser av Jacques Gauthier , Michael Benton och Susan Evans fann betydande bevis för att "prolacertiforms" var archosauromorphs (närmare archosaurs) snarare än lepidosauromorphs (närmare ödlor). Några av dessa analyser presenterade eller nämnde Boreopricea . Benton (1985) noterade att Boreopricea förmodligen var en prolacertid, men skilde sig från Prolacerta på grund av formen på dess näs- och skivepitelben . Evans (1988) placerade Boreopricea som en mellanliggande gren mellan Prolacerta , som låg närmare basen av den "prolacertiforma" gruppen, och Macrocnemus , som var närmare de mest härledda och bisarra "prolacertiformerna", tanystropheiderna .

Klassificeringen av Boreopricea och "prolacertiforms" i allmänhet granskades ytterligare 1997. Benton & Allens ombeskrivning av släktet involverade en fylogenetisk analys som fann att Boreopricea var systertaxonen till Prolacerta , åtminstone när överflödiga och instabila data rensades. Macrocnemus befanns inte vara nära någondera taxon; istället placerades den närmare tanystropheiderna. Nour-Eddine Jalil utförde en mycket liknande studie det året, som en del av hans beskrivning av den afrikanska "prolacertiformen" Jesairosaurus . I motsats till Benton & Allen, placerade Jalils studie Boreopricea djupt inom Tanystropheidae och utan samband med Prolacerta . Vissa egenskaper hos Boreopricea , såsom en reducerad bakre process av jugalen, delades av både Prolacerta och tanystropheider. Boreopricea delade vissa anpassningar av händer och fötter med endast tanystropheider, men formen på dess skulderblad var närmare den hos Prolacerta .

En landmärkestudie av David Dilkes 1998 fann att Prolacerta var närmare besläktad med arkosauriformer snarare än tanystropheider, vilket löste upp begreppet en monofyletisk "Prolacertiformes" (dvs en grupp där Prolacerta och tanystropheider hade en gemensam förfader till undantaget arkosaurier). Boreopricea skulle inte analyseras under detta nya ramverk förrän 2016, då det omstuderades av Martin Ezcurra . Ezcurra ansåg inte att Boreopricea var nära tanystropheider, istället fann han att det var en archosauriform släkting, nästan lika nära som Prolacerta . Vissa funktioner som är synliga i Boreopricea som motiverar denna placering inkluderar förekomsten av mammillära processer och en kraftigt vriden humerus. Ezcurra namngav också en ny grupp, Crocopoda, som inkluderar alla arkosauromorfer som är närmare arkosaurier än tanystropheider. Boreopricea var en del av denna nya gruppering, som också inkluderade rhynchosaurs , allokotosaurs , archosauriforms och olika andra archosauriform-liknande reptiler, såsom Prolacerta .

Följande kladogram är baserat på Ezcurras studie från 2016.

Archosauromorpha	† Aenigmastropheus † Protorosaurus † Tanystropheidae Crocopoda † Allokotosauria † Rhynchosauria † Boreopricea † Prolacertidae † Tasmaniosaurus Archosauriformes

En studie från 2017 av Adam Pritchard & Sterling Nesbitt ändrade en aning positionen för Boreopricea , vilket placerade den närmare allokotosaurier snarare än Prolacerta och archosauriforms.

Paleoekologi

Ustmyliska (eller Ustmylskianska) lager av rysk biostratigrafi registrerar en miljö vid sjön fylld med djur som återhämtar sig och diversifierar sig efter Perm-Trias-utrotningen, den största massutrotningen i jordens historia. De vanligaste fossilerna vid denna tid och plats var sötvattens amfibier som Wetlugasaurus malachovi , Vladlenosaurus alexeyevi , Vyborosaurus mirus och Angusaurus . På land fylldes den lilla allätare nischen av ett mångsidigt sortiment av endemiska prokolofonider , inklusive Timanophon raridentatus , Orenburgia bruma och Lestanshoria massiva . Den stora rovdjursnischen fylldes förmodligen av tidiga arkosauriformer som Chasmatosuchus magnus och Tsylmosuchus jakovlevi . Dessa lager bevarade också fossiler av Scharschengia , som kan vara en av de tidigaste rhynchocephalians ( tuatara släktingar). Boreopricea funerea fyllde förmodligen en liten köttätare nisch tillsammans med däggdjursliknande therocephalier samt Microcnemus efremovi , en reptil som liknade och förmodligen var nära besläktad med den.