Turfanosuchus
|
Turfanosuchus Tidsintervall: Anisian ~ |
|
|---|---|
|
|
| Flera vyer av holotypskalle av Turfanosuchus dabanensis | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Clade : | Pseudosuchia |
| Clade : | Suchia |
| Familj: | † Gracilisuchidae |
| Släkte: |
† Turfanosuchus Young , 1973 |
| Art | |
|
|
Turfanosuchus är ett släkte av archosauriform reptiler , troligen en gracilisuchid archosaur , som levde under mellantrias ( Anisian ) i nordvästra Kina . Typarten , T. dabanensis , beskrevs av CC Young 1973, baserat på ett delvis komplett men disartikulerat fossilskelett (IVPP V.32237) som hittades i Kelamayi-formationen i Turfanbassängen .
Turfanosuchus hade en märklig kombination av egenskaper som har gjort det svårt att klassificera tidigare. Den hade tänder i gommen och inre halspulsåder som kom in i hjärnan underifrån. Dessa två egenskaper var sällsynta bland Archosauria (sanna, krongruppsarkosaurier ) och liknar mer icke-arkosauriska arkosauriformer som Euparkeria . Å andra sidan var fotleden mycket mer avancerad än hos djur som Euparkeria , och vissa särdrag av skallen har bara observerats i riktiga archosaurs, särskilt tidiga suchians (avlägsna förfäder till moderna krokodilier ). Av denna grupp Turfanosuchus de flesta likheterna med Gracilisuchus och Yonghesuchus , och en studie från 2014 grupperade dessa tre släkten i familjen Gracilisuchidae . Gracilisuchidae ligger inom Pseudosuchia , som innehåller alla arkosaurier som är närmare släkt med krokodilier än med fåglar. Vissa skalledrag som tidigare ansågs vara unika för Turfanosuchus anses nu känneteckna Gracilisuchidae, men Turfanosuchus har kvar några unika egenskaper hos käk- och kindregionen.
Beskrivning
Skalle
Skallen hos Turfanosuchus var proportionellt lik den hos andra små generaliserade arkosauriformer som Euparkeria och Gracilisuchus . Premaxillan (ett kuggben på nosspetsen) skjuter ut en liten utsprång bakom näsborrarna ( näsborrens hål) . Denna utsprång, känd som en posterodorsal process, delar en motsvarande gren av näsbenen (som bildade den övre ytan av nosen). Som med andra archosaurs och deras släktingar, har sidan av nosen ett hål (känd som en antorbital fenestra ) omgiven av en sänkt bassäng av ben (känd som en antorbital fossa). Överkäken (nosens huvudtandade ben) hade också en posterodorsal process, en mycket mer sällsynt egenskap jämfört med den posterodorsal processen av premaxilla (som fanns i de flesta archosauromorphs ) . Maxillans posterodorsalprocess var en liten, triangulär bentopp som bildade det nedre bakre hörnet av antorbital fossa och kopplade till tårbenet ( som ligger mellan antorbital fossa och ögonhålan).
Dessa posterodorsala processer är mycket karakteristiska, antingen genom att dela näsan (i fallet med premaxilla) eller existerar i första hand (i fallet med maxilla). Som sådana ansågs de av Wu & Russell (2001) vara autapomorfier (unika utmärkande drag) av Turfanosuchus. Men de är nu båda kända för att vara närvarande i Yonghesuchus och (i mindre utsträckning) Gracilisuchus , så de diagnostiserar troligen hela familjen Gracilisuchidae, eller möjligen till och med större undergrupper av Archosauria. Till exempel delar den premaxillära posterodorsalprocessen av Revueltosaurus också dess nasala, och en posterodorsal process av maxillan är närvarande i vissa aetosaurier och poposauroider .
Premaxillan hade troligen fem tänder, medan maxillan hade minst 13. Bevarade tänder var böjda och fint tandade. Näsbenen skjuter ut över nossidan och bildar den övre kanten av antorbital fossa. Frontbenen (som bildar delen av skallen ovanför ögonhålorna) kilar in i näsorna som en stor, V-formad sutur . Båda dessa egenskaper finns också hos Gracilisuchus . Formen på jugalen (kindbenet), å andra sidan, är verkligen unik för Turfanosuchus . Den del av jugalen som reser sig bakom ögonhålan har en mycket bred bas, och dess yta är placerad inåt i förhållande till delen under ögonhålan. Som med andra diapsider Turfanosuchus ett par öppningar på den bakre delen av skallen som kallas temporal fenestra. Benet som skiljer de två hålen åt, squamosal , hade en nedre gren som krökte sig framåt för att kontakta jugalen och dela den nedre temporala fenestran i två separata hål, vilket lämnade tre hål på baksidan av skallen totalt. Denna egenskap är också känd för rauisuchider som Postosuchus . En liknande situation är synlig hos andra gracilisuchider, som har en bred kontakt mellan jugalen och den nedre grenen av squamosal. Emellertid behöll de inte den övre delen av den nedre temporala fenestran, vilket bara lämnade en liten, triangulär rest av den nedre temporala fenestran under den skivepitel-jugala kontakten.
Bevarade delar av gommen (tak i munnen) liknade i allmänhet Euparkeria . En särskild likhet är närvaron av tänder på pterygoidbenet . Traditionellt anses pterygoida tänder saknas hos kron - arkosaurier . Wu & Russell (2001) använde detta för att motivera klassificeringen av Turfanosuchus som en arkosauriform utan arkosaurier . Emellertid har mer nyligen pterygoida tänder rapporterats i kron-arkosaurier som Eoraptor , Eudimorphodon , Lewisuchus , Eodromaeus och Yonghesuchus . Därför utesluter deras närvaro i Turfanosuchus inte dess klassificering som en kron-arkosaurie. Ett annat till synes icke-arkosauriskt drag som rapporterats i Turfanosuchus är det faktum att dess inre halsartärer kommer in i hjärnan underifrån, snarare än från sidorna som i nästan alla andra arkosaurier (inklusive Gracilisuchus och Yonghesuchus ). Emellertid är denna egenskap också känd för att förekomma i andra kron-arkosaurier som Arizonasaurus , Qianosuchus och Silesaurus . Annars liknar hjärnan i allmänhet andra arkosaurier.
Underkäken var smal, med ett elliptiskt hål känt som en mandibulär fenestra. Det tandade tandbenet hade två bakre stift som omgav underkäkens fenestra. Unikt för Turfanosuchus bland gracilisuchider, den nedre utsprånget var mycket längre än den övre. Detta hade den extra effekten att det kantiga benet (som bildade den bakre nedre kanten av käken) uteslöts från att bilda den nedre kanten av underkäkens fenestra. Surangularen , som bildar den övre bakre delen av käken (och den övre kanten av underkäkens fenestra), var stor . En annan autapomorfi av Turfanosuchus är hur den yttre ytan av surangularen var mycket konkav. Det fanns minst 16 tänder i underkäken, och de liknade i form av överkäken.
Postkraniellt skelett
Kotor hos Turfanosuchus liknade de hos Euparkeria och pseudosuchians , med konkaviteter på sina sidor och neurala ryggar med expanderade toppar . Det fanns två sakrala (höft)kotor, som förbands med ilium (höftens övre platta) med stora, solfjäderformade sakrala revben. Inga intercentra bevarades, och kotorna saknade fasade kanter, men eftersom kotorna var disartikulerade och vissa euparkeriider behåller intercentra medan de saknade fasade kanter, kan deras frånvaro i Turfanosuchus inte bevisas . Höfthinnan liknade den hos Ticinosuchus , med ett kort framåtriktat utsprång, ett mycket större bakre utsprång och ett stort benigt acetabulum (höftskål). Pubis (höftens nedre främre platta) var måttlig i längd och liknade också den hos Ticinosuchus . Osteodermer (beniga plattor) rapporterades initialt som frånvarande, men senare förberedelser avslöjade en. Denna osteoderm var bred, med en ås på dess övre yta som kulminerade i en spetsig främre utsprång. En motsvarande spårliknande fördjupning fanns på den nedre ytan.
Överarmsbenet (överarmsbenet) hade en deltopectoral krön som var dåligt differentierad från humerushuvudet . Lårbenet lårbenet ) liknade det hos Euparkeria och de flesta pseudosuchians, men det saknade det förskjutna lårbenshuvudet och upphöjda fjärde trochanter av avemetatarsalians eller tidiga krokodylomorfer . Calcaneum (hälbenet) hade många likheter med " crurotarsan " archosauriforms (dvs de med en crurotarsal fotled som fytosaurier och suchians). Dessa inkluderar en hemicylindrisk (tunnformad) kondyl för fibula (yttre skenbenet), en kontinuerlig aspekt mellan denna kondyl och facetten för den fjärde distala tarsalen (ett mindre ankelben) och ett bakre utsprång som kallas en calcaneal knöl som var bredare än hög och hade utsvängda kanter. Vissa av dessa egenskaper ansågs inte vara närvarande förrän en omvärdering av provet 2011.
Klassificering
Klassificeringen av Turfanosuchus har gått igenom mycket revidering i det förflutna på grund av dess kombination av funktioner från både sådana arkosaurier och tidigare arkosaurier som Euparkeria . Young trodde ursprungligen att fossilerna kom från ett djur som liknade Euparkeria , och tilldelade det till familjen Euparkeriidae . Fossilet var dock inte helt förberett. Efterföljande analys av Parrish 1993 visade att fossilerna representerade en suchian . En förmodad andra art, "Turfanosuchus" shageduensis , beskrevs 1982. Men på grund av dess stora intercentra anses denna art inte vara en nära släkting till Turfanosuchus, och var troligen en obestämd euparkeriid besläktad med Halazhaisuchus .
2001 beskrev Xiao-Chun Wu (vid Institutet för vertebratpaleontologi och paleontologi i Peking) och Anthony Russell (vid University of Calgary ) fossilet. Wu och Russell förberedde fossilet och noterade att lembenen (lårbenet och överarmsbenet) liknade de hos Ticinosuchus och Euparkeria , även om calcaneum inte gjorde det. Ytterligare förberedelser avslöjade en partiell osteoderm . Wu och Russell drog slutsatsen att Turfanosuchus inte var en sådan och inte ens en medlem av Pseudosuchia (arkosaurier närmare krokodilier än dinosaurier, även känd som Crurotarsi i publikationer som inkluderar fytosaurier i gruppen). Denna slutsats stöddes av funktioner som tänder i gommen och inre halsartärer som kom in i hjärnan underifrån, snarare än från sidan. Emellertid uteslöt de också möjligheten av en nära relation med Euparkeria , och noterade flera apomorfa ("avancerade") egenskaper, såsom en calcaneal knöl riktad längre bakåt.
2010 fann paleontologerna Martín Ezcurra, Agustina Lecuona och Augustín Martinelli att Turfanosuchus var en pseudosuchian igen under studiet av den nyligen upptäckta arkosauriformen Koilamasuchus . Denna omplacering baserades på strukturen av calcaneum (hälben), som liknar den hos andra tidiga pseudosuchians, särskilt aetosaurier . Denna slutsats stöddes också 2011 av Sterling Nesbitts omfattande analys av arkosaurier och arkosauriformer. Denna analys noterade att vissa arkosaurier (som Eoraptor ) också hade palatala tänder, och andra (som Silesaurus och tidiga poposauroider ) hade inre halspulsåder som kom in i hjärnan underifrån. Dessutom omvärderades calcaneum och Parrishs observationer av fotleden bekräftades på nytt.
År 2014 visade sig Turfanosuchus vara nära besläktad med de små suchianerna Gracilisuchus och Yonghesuchus , i den nyskapade familjen Gracilisuchidae. De flesta av likheterna som motiverade denna klassificering fanns i skallen, och några ansågs ursprungligen unika för Turfanosuchus .
