Rutiodon

Rutiodon Tidsintervall:
Skelett av Rutiodon carolinensis (AMNH 1) i American Museum of Natural History
Scientific klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Beställa:	† Fytosauri
Familj:	† Parasuchidae
Underfamilj:	† Mystriosuchinae
Släkte:	† Rutiodon Emmons , 1856
Arter
† R. carolinensis (Emmons, 1856) ( typ ) † R. manhattanensis (Huene, 1913)
Synonymer
Palaeonornis Emmons, 1857

Rutiodon ("Rynkeltand") är ett utdött släkte av mystriosuchine- fytosaurier från det sena triasområdet i östra USA . Typen av Rutiodon , Rutiodon carolinensis , omfattar ett stort antal dödskallar och diverse postkraniella fossiler som upptäckts i Cumnock-formationen i North Carolina . Fossiler hänförbara till arten är också kända från Pennsylvania , New Jersey och Virginia . Rutiodon carolinensis är den mest välbeskrivna arten av fytosaurier i östra Nordamerika, även om dess giltighet som en naturlig taxon har ifrågasatts. Vissa paleontologer känner också igen en större och mer robust art, Rutiodon manhattanensis , som är känd från tänder och postkraniella fossiler från New Jersey och Pennsylvania.

Beskrivning

Skelettdiagram av Rutiodon manhattanensis , med bevarade delar av skelettet i grått

Liksom andra fytosaurier , liknade Rutiodon starkt en krokodil , men dess näsborrar var placerade långt bak på huvudet, nära ögonen, istället för på toppen av nosen. Den hade förstorade framtänder och en relativt smal käke, något som liknar en modern gharial . Detta tyder på att denna köttätare troligen fångade fisk och att den också kan ha ryckt landdjur från vattnet. Liksom moderna krokodiler var dess rygg, flanker och svans också täckta med beniga pansarplåtar .

Rutiodon var bland de största köttätande djuren i sin miljö och mätte 3–8 meter (10–26 fot) i längd.

Arter

R. carolinensis

AMNH fossil (överst) och livsrestaurering (nederst) av Rutiodon carolinensis

Typen av Rutiodon är R. carolinensis . Det namngavs ursprungligen av Ebenezer Emmons 1856, baserat på fossil från kolfältet Deep River ( Cumnock Formation) i North Carolina. De ursprungliga fossilerna inkluderar fem tvärstrimmiga tänder och tillhörande kotor, revben och fragment mellan nyckelbenet .

Senare nämnde Emmons (1860) att han hade upptäckt en nästan komplett skalle av R. carolinensis från North Carolina, på den tiden den mest kompletta fytosaurie-skallen som var känt från USA. Det är också den största skallen som ses till Rutiodon , på en längd av 77,3 cm (30,4 flytta sig mycket långsamt). Denna skalle beskrevs mer i detalj av Edwin H. Colbert 1947. Emmons fytosaurieskalle förvarades ursprungligen i Williams College geologiska museum, och överfördes senare till National Museum of Natural History (USNM). Många skallar och partiella skelett av R. carolinensis har upptäckts nära Egypten, North Carolina , och är nu inhysta och visas på American Museum of Natural History (AMNH).

Skelettfäste av R. carolinensis (AMNH 1) sett framifrån

1963 upptäcktes en liten partiell fytosaurie-skalle (AMNH 5500) vid Granton Quarry i North Bergen, New Jersey . Denna skalle, återvunnen från grå argillit från Lockatong-formationen , beskrevs av Colbert 1965. Han identifierade skallen som ett troligt juvenilt exemplar av R. carolinensis . Doyle och Sues (1995) beskrev en välbevarad fytosaurie-skalle ( SMP VP-45) från New Oxford Formation i York County, Pennsylvania . Denna skalle var mycket lik skallar som tidigare hänvisats till R. carolinesis . De ansåg R. carolinensis var en odiagnostisk art, eftersom den ursprungligen diagnostiserades utifrån tänder. Enligt dessa författare är " Rutiodon " en metataxon av östliga fytosaurier för vilka monophyly inte kan fastställas.

Sedan dess ursprungliga beskrivning har R. carolinensis sammanblandats med olika andra fytosauriearter från östra USA. Isaac Lea namngav flera fytosauriearter från Pennsylvania strax före Emmons beskrivning: Clepsysaurus pennsylvanicus (1851) och Centemodon sulcatus (1856). Båda arterna jämfördes positivt med R. carolinensis av Emmons, och vissa författare har noterat att båda kan anses vara en senior synonym för Rutiodon . Ändå är fossiler av R. carolinensis mycket mer kompletta, så giltigheten av släktet ifrågasätts sällan. Clepsysaurus och Centemodon anses oftast vara tvivelaktiga och odiagnostiska, och deras fossiler har varierande hänvisats till Rutiodon , Phytosaurus eller Phytosauria incertae sedis av olika författare.

Othniel Charles Marsh (1893) namngav Belodon validus , baserat på en skulderblad från New Haven Arkose nära Simsbury, Connecticut . År 1896 nämnde Marsh en fytosaurieskalle från Chatham County, North Carolina . Detta var den andra fytosaurieskalle som hittades i området, efter Emmons (1860). Marsh döpte sin fytosaurieskalle till Rhytidodon rostratus . Belodon validus anses vara tvivelaktig och odiagnostisk, medan "Rhytidodon rostratus " (exemplar USNM 5373) har hänvisats till R. carolinensis .

Phytosaurfossiler som preliminärt refereras till R. carolinensis grävdes fram 1959 i Fairfax County, Virginia , nära Dulles internationella flygplats som fortfarande var under uppbyggnad. Dessa fossiler, inklusive kotor, revben och scutes, återfanns från röda kalkhaltiga lerstenar från Balls Bluff Siltstone . Detta utökar utbudet av Rutiodon (och fytosaurier som helhet) in i Culpeper Basin .

R. manhattanensis

Holotypen av R. manhattanensis som visas i American Museum of Natural History

Fossiler av en andra art, R. manhattanensis , upptäcktes 1910 från "röd sandig märgel" ( Stockton Formation ) nedanför Palisades nära Fort Lee, New Jersey . År 1913 beskrevs den av Friedrich von Huene , som gav ett nytt artnamn med hänvisning till dess närhet till Manhattan . Fossilen är en delvis ledad bakre bål, inklusive höften, bakbenen (saknas fötterna) och delar av svansen och scutes. Den skiljdes från R. carolinensis baserat på en proportionellt större tibia och mer robust höft. R. manhattanensis är också märkbart större i storlek: Huene anmärkte att holotypen har det största lårbenet han någonsin observerat hos fytosaurier, med en längd av 43-44 cm (17 tum).

Vissa författare har hänvisat R. manhattanensis till "Clepsysaurus" eller Phytosaurus , men dess hänvisning till Rutiodon bekräftades av Colbert (1965). Mycket stora fytosaurietänder, osteodermer och bakbensfossiler (exemplar YPM - PU 11544) från York, Pennsylvania har också hänvisats till R. manhattanensis . Ett fåtal författare har tvivlat på giltigheten av R. manhattanensis och hävdat att skillnaderna mellan de två arterna kan bero på sexuell dimorfism .

Klassificering

Det exakta förhållandet mellan Rutiodon och andra fytosaurier har genomgått mycket revidering.

Flera tidningar i det sena 1900-talet utökade räckvidden av släktet Rutiodon , vilket gjorde att det kunde omfatta fytosauriearter från både östra och västra USA. Västerländska arter som klumpats in i Rutiodon inkluderar nästan alla arter som tidigare placerats i släktena Leptosuchus , Machaeroprosopus och Pseudopalatus . En artikel från 1995, och de flesta efterföljande studier om fytosaurier, höll inte med tanken att Rutiodon omfattade västerländska fytosaurier. Författarna återinförde giltigheten av Machaeroprosopus (med Pseudopalatus som en junior synonym ) och Leptosuchus . De skapade också det nya släktet Smilosuchus för " Machaeroprosopus" gregorii .

Nya tidningar är överens om att Rutiodon upptar ett skikt av fytosauriens släktträd som är mer härlett än Paleorhinus och mindre härlett än Leptosuchus . Med andra ord Rutiodon inom den stora kladen Phytosauridae (alternativt känd som Mystriosuchinae ) och utanför den mindre inkluderande kladen Leptosuchomorpha . En konferensabstrakt från 2001 hävdade att Rutiodon carolinensis var en synonym till Angistorhinus , vilket speglade äldre förslag om att Angistorhinus var direkt förfäder till Rutiodon . Denna tolkning av synonymi har inte publicerats formellt. En analys från 2018 av fytosaurierelationer stödde en placering för Rutiodon carolinensis som systertaxon till Angistorhinus i en kladde vid basen av Mystriosuchinae. Senare papper som beskrev Volcanosuchus och Colossosuchus , två basala mystriosuchiner från Tiki-bildningen i Indien , stödde inte ett systergruppsförhållande mellan Angistorhinus och Rutiodon . Istället placerades Angistorhinus konsekvent som syster till Brachysuchus . Rutiodon återfanns vanligtvis som närmare (men fortfarande utanför) Leptosuchomorpha. Över hälften av de mest sparsamma träden i beskrivningen av Colossosuchus 2023 placerade Rutiodon som systertaxon till Volcanosuchus .

Nedan är ett kladogram från Stocker (2012):

Fytosauri

"Paleorhinus" scurriensis Paleorhinus bransoni "Paleorhinus" sawini Phytosauridae Brachysuchus megalodon Angistorhinus Rutiodon carolinensis "Machaeroprosopus" zunii Protome batalaria Leptosuchomorpha "Phytosaurus" doughtyi TMM 31173-120 Leptosuchus crosbiensis Leptosuchus studeri Smilosuchus lithodendrorum Smilosuchus adamanensis Smilosuchus gregorii Pravusuchus hortus Pseudopalatinae Pseudopalatus mccauleyi Mystriosuchus westphali Pseudopalatus pristinus

externa länkar

• Geologisk rapport om midlandslänen i North Carolina av Ebenezer Emmons. New York, GP Putnam & Co.; Raleigh, HD Turner, 1856.