Protorosauria

Ej att förväxla med Protorosaurus .

Protorosaurier Tidsintervall: Senaste mellanperm - sen trias ,
Fossilt exemplar av Protorosaurus speneri , Teyler's Museum
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Clade :	Archosauromorpha
Beställa:	† Protorosauria Huxley , 1871
Subtaxa
† Czatkowiella † Exilisuchus ? † Jesairosaurus † Malerisaurus ? † Malutinisuchus † Mecistotrachelos ? † Megacnemus † Microcnemus † Protorosaurus † Rhombopholis † Trachelosaurus † Sharovipterygidae † Dinocephalosauridae † Tanystropheidae

Protorosauria är en utdöd polyfyletisk grupp av archosauromorph reptiler från det senaste mellanperm ( kapitanska stadiet) till slutet av det sena trias ( rhaetiska stadiet) i Asien , Europa och Nordamerika . Den namngavs av den engelske anatomen och paleontologen Thomas Henry Huxley 1871 som en order, ursprungligen för att endast innehålla Protorosaurus . Andra namn som en gång ansågs likvärdiga med Protorosauria inkluderar Prolacertiformes och Prolacertilia .

Protorosaurs kännetecknas av deras långa halsar som bildas av långsträckta halskotor , som har revben som sträcker sig bakåt till kotorna bakom dem. Protorosaurier har också ett mellanrum mellan de kvadratiska benen och jugalbenen på baksidan av skallen nära käkleden, vilket gör att deras skallar liknar ödlors . Även om den tidigare ansågs vara monofyletisk , tros gruppen nu bestå av olika grupper av basala archosauromorph reptiler som ligger utanför Crocopoda .

Klassificering

Protorosauria ansågs vara en synonym till Prolacertiformes i många år.

Sedan 1998 har många fylogenetiska analyser funnit att Protorosauria, som används i dess vidaste bemärkelse, är en polyfyletisk eller parafyletisk taxon. Protorosaurus , Macrocnemus , tanystropheider och olika andra protorosaurs placeras vanligtvis nära basen av Archosauromorpha, medan Prolacerta och Pamelaria , två Gondwanan Triassic protorosaurs, nu tros vara i en mer härledd position som nära släktingar till Archosauriformes . De flesta fylogenetiska analyser sedan 1998 har hittat en starkt stödd klade som bara inkluderar släktet Prolacerta och Archosauriformes .

Av denna anledning har Prolacerta , Pamelaria och flera andra relaterade former (kollektivt kallade prolacertider ) tagits bort från Protorosauria. Eftersom namnet Prolacertiformes definieras utifrån släktet Prolacerta används namnet Protorosauria för den återstående gruppen.

Först nyligen har Protorosauria definierats i en fylogenetisk mening som den mest inkluderande kladden som innehåller taxa som Protorosaurus , Macrocnemus och Tanystropheus . Analyser, såsom Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto & Sues (2004), Rieppel, Fraser & Nosotti (2003), Rieppel, Li & Fraser (2008), Gottmann-Quesada och Sander (2009) och Renesto et . al. (2010), återfann en stor Protorosauria, som inkluderar Protorosaurus , Drepanosauridae (och släktingar) och Tanystropheidae (och släktingar). Vissa analyser fann dock att Protorosaurus (och ibland den närbesläktade Czatkowiella ) var mer avancerad eller mer basal än noden Drepanosauridae+Tanystropheidae, men alltid mer basal än Prolacerta .

Vissa studier använder fortfarande termen Prolacertiformes för att inkludera prolacertids och traditionella protorosaurs, samtidigt som termen Protorosauria begränsas till den minsta kladden som inkluderar Protorosaurus , Macrocnemus och Tanystropheus ; sålunda är Protorosauria en sann kladd, medan Prolacertiformes är en evolutionär grad av tidiga arkosauromorfer.

Pritchard et al. (2015), Nesbitt et al. (2015), Ezcurra (2016) och Spiekman et al., 2021 fann att även denna definition av Protorosauria, liksom Prolacertiformes, var en onaturlig grupp av olika icke-krokopodiska arkosauromorfer. Dessa studier fann att tanystropheider var arkosauromorfer närmare släkt med krokopoder än med Protorosaurus . Ändå noterade Ezcurra att archosauromorphs systematik krävde ytterligare studier, och att det fylogenetiska stödet för att Protorosauria var en naturlig grupp var knappt svagare än stödet för att gruppen var onaturlig

Inkluderade grupper

Protorosaurian inkluderar det permiska släktet Protorosaurus , nära släkt med Czatkowiella . Ett brett utbud av perm- och triasreptiler har klassificerats inom Protorosauria, inklusive den trädlevande glidande reptilen Sharovipteryx och de vattenlevande tanystropheiderna , som har extremt långa halsar.

En annan gåtfull grupp av trias-reptiler, Drepanosauromorpha , har ofta klassificerats som tillhörande Protorosauria.

Pterosaurier har också föreslagits som protorosaurier eller nära släktingar till dem, även om de nu betraktas som en mer härledd grupp av arkosaurier .

Medan Senter (2004) omfördelade de bisarra, trädlevande drepanosauriderna och Longisquama till en grupp mer primitiva diapsider som kallas Avicephala , lyckades inte efterföljande studier hitta samma resultat, utan stödde istället hypotesen att de var protorosaurier.

Kladogram

Följande kladogram visar positionen för Protorosauria bland Sauria sensu Sean P. Modesto och Hans-Dieter Sues (2004).

Petrolacosaurus Youngina  Choristodera  Lazarussuchus Champsosaurus Cteniogenys  Sauria   Lepidosauromorpha  Gephyrosaurus Squamata  Archosauromorpha   Protorosauria  Protorosaurus  Drepanosauridae  Drepanosaurus Megalancosaurus  Tanystropheidae  Macrocnemus Langobardisaurus Tanystropheus longobardicus Trilophosaurus  Rhynchosauria  Howesia Mesosuchus Prolacerta  Archosauriformes  Proterosuchus Euparkeria