Osmia bicornis
.jpg)
|
|
| Rött murarbi | |
|---|---|
| klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Megachilidae |
| Släkte: | Osmia |
| Arter: |
O. bicornis
|
| Binomialt namn | |
|
Osmia bicornis |
|
| Synonymer | |
|
|
Osmia bicornis ( synonym Osmia rufa ) är en art av murarbi , och är känd som det röda murarbiet på grund av att det täcks av tätt hår. Det är ett ensamt bi som häckar i hål eller stjälkar och är polylektiskt, vilket betyder att det söker efter pollen från olika blommande växter. Dessa bin kan ses samlas och häckar i redan existerande hålor och väljer att inte gräva ut sina egna. Dessa bin är inte aggressiva; de svider bara om de hanteras mycket grovt och är säkra att noggrant observeras av barn. Honor parar sig bara en gång, vanligtvis med närbesläktade hanar. Vidare kan honor bestämma könsförhållandet för sina avkommor baserat på deras kroppsstorlek, där större honor kommer att investera mer i diploida honägg än små bin. Dessa bin har också trikromatisk färgseende och är viktiga pollinerare i jordbruket.
Taxonomi och fylogeni
Denna art är en del av ordningen Hymenoptera , som består av bin, getingar, myror och sågflugor, och en medlem av familjen Megachilidae , som mestadels består av solitära bin, och är bland 11 arter av Osmia identifierade i Storbritannien. O. bicornis är det nuvarande vetenskapliga namnet för detta bi, även om det tidigare var känt som O. rufa. 1758 beskrev Linné hanen av denna art under namnet Apis rufa och beskrev honan som en separat art Apis bicornis . År 1802 insåg Kirby att A. bicornis och A. rufa var samma art och han döpte denna art till Apis bicornis . Därefter framfördes åsikten att A. rufa var det korrekta namnet, eftersom den förekom före bicornis i Systema Naturae . Användningen av namnet rufa följer dock inte reglerna i International Code of Zoological Nomenclature ; begreppet "linjeprioritet" finns inte i reglerna, och den första reviderande författarens, Kirbys, handling måste följas. Således är det korrekta vetenskapliga namnet för arten Osmia bicornis , även om O. rufa fortfarande används flitigt. Tre underarter av O. bicornis känns ofta igen, nämligen O. b. bicornis , O. b. cornigera och O. b. fracticornis .
Beskrivning och identifiering
O. bicornis är ungefär lika stor som honungsbiet . Sexuell dimorfism observeras hos denna art; honor är större än hanar, eftersom honlarverna förses med (och äter) mer pollen. Kroppsstorleken i O. bicornis minskar när temperaturen i yngelcellerna ökar. Över 25 °C kan kroppstillväxten vara allvarligt trunkerad, vilket leder till liten vuxenkroppsstorlek eller dödlighet. Hanen och honorna kan också särskiljas genom antennlängd, med hanar som har ett extra antennsegment (karakteristiskt för nästan alla Hymenoptera).
Män
Hanarna är 8–10 mm långa. De har en gråvit hårtuss i ansiktet, inklusive på clypeus .
Kvinnor
Honorna har två horn och mörkare hårstrån på huvudet och är 10–12 mm långa. Clypeal-hår saknas hos kvinnor.
Utbredning och livsmiljö
O. bicornis finns i England, södra Skottland (möjligen även norra Skottland), Wales, Irland, Europas fastland, Sverige, Norge, Nordafrika, Georgien, Turkiet och Iran. Av de 11 arter som identifierats av Osmia i England är O. bicornis både den största och vanligaste arten som finns.
O. bicornis upptar en mängd olika häckningsplatser i naturen och på platser för mänsklig konstruktion. Dessa bin har varit kända för att häcka i nyckelhål, tomma snigelskal, växtstammar och tomma skalbaggar. O. bicornis upptar de gamla skalen av dessa tre arter: Helix nemoralis , Helix hortensis och Helix pomatia och bon av Anthophora -arter. Dessutom gör dessa bin sina bon på sådana platser som sandbankar, ruttnande träd planterade i lerjord som pilträdet, gamla murade murar, hål i flinta, trädgårdsskjuler [förtydligande behövs] och sprickor och fönsterkarmhål .
Det maximala födosöksavståndet för O. bicornis är cirka 600 m, även om generellt hög växttäthet runt bon tillåter bin att leta närmare boet och under en kortare varaktighet.
Boets struktur
Boet av O. bicornis består av en rad uppdelade cylindriska celler i hål i trä- eller vassrör. Dessa bin accepterar en mångfald av redan existerande håligheter som boplatser. Cellerna är anordnade linjärt i ett smalt rör. Om rörets inre diameter överstiger 12 mm, kan detta linjära arrangemang tvingas in i två rader istället för en. Längden på varje cell kan variera från 10 till 21 mm. De inre sidorna av skiljeväggarna är grova och konvexa, medan de yttre sidorna är släta och konkava. Mellan cellerna och terminalpluggen finns ett utrymme som kallas den vestibulära cellen . Vestibulen fungerar som en form av skydd mot flyktiga miljöförhållanden. De bin vars bon utsätts för sol och värme bygger oftare vestibuler. Materialet som används för att bygga bon är lera blandat med underkäken, men sidorna av tunneln där bon är belägna är vanligtvis inte kantade med lera, med undantag för några oregelbundet anordnade bon. Honor konstruerar cirka sex celler per bo i genomsnitt; dock konstruerar större honor fler celler än mindre. När det är dags för honorna att lägga sina ägg lägger de till pollen till varje yngelcell och lägger ett ägg i varje cell bredvid pollenet. Sekvensen av häckningsbeteende är: cellkonstruktion, proviantering, äggläggning och försegling av cellen.
Celler som innehåller honor är vanligtvis större än de som innehåller hanar, på grund av artens sexuella dimorfism . Dessutom finns celler som innehåller honor mot baksidan av boet, medan de med hanar är närmare boets ingång. På grund av detta lämnar manliga avkommor boet tidigare än honor. På grund av det linjära arrangemanget av celler i boet lämnar det yngsta biet tidigare än de äldre.
Utvecklingscykel
Även om dessa bin kan ses i slutet av juni, är de mest aktiva under våren och försommaren. Varje år bildas en generation bin som dyker upp under våren. Ungefär en vecka efter att äggen lagts i yngelcellerna kläcks äggen och larverna utvecklas under sommaren. Larverna går sedan in i puppstadiet när kokongerna snurrar , där den främre kragen, bröstvårtan och det yttre nätverket av kokongen snurras samtidigt. De vuxna övervintrar sedan vintern i kokongerna och kommer slutligen fram som mogna bin på våren. Äggen kläcks efter ungefär en vecka; larverna börjar snurra en kokong ungefär en månad efter kläckningen. Bina blir vuxna på hösten, men stannar stilla till nästa vår.
Under kokongbildningen använder larven saliv för att omsluta avföringsmaterialet och cellen. Den främre delen av kokongen består av en kupolformad krage och en central kupolformad bröstvårtregion, och larven väver saliv-"silkes"-trådar i ett cirkulärt mönster i denna region. Larven använder också sitt matsmältningsinnehåll för att bilda utstryk på kokongen, vilket leder till att kokongen stelnar och en färgförändring till en mörk, rödbrun. I detta skede, där organismen klassificeras som en imago , avtar imagos ämnesomsättning eftersom den måste ha tillräckligt med mat för att överleva vintern. Både imagons kroppsvikt och feta kroppsvikt minskar.
Hanlarver placeras framför honorna i boet, vilket gör att hanarna kan dyka upp först på våren . Specifikt läggs honägg i inre yngelceller, medan manliga ägg läggs i de yttre yngelcellerna. Vid uppkomst flyger honorna runt i cirka åtta veckor. Dessa bin lagrar mestadels pollen fuktad med en liten mängd nektar , som äts av larverna under sommaren innan de vilar under vintern i en kokong.
_hatching.jpg)
Beteende
Färgseende
O. bicornis bin har ett trikromatiskt färgsystem, som de använder för att söka efter pollen från blommor; de tre färgerna är ultraviolett, blått och grönt. Ett liknande färgsystem finns hos dessa biarter: Apis mellifera , Bombus terrestris , B. lapidarius , B. monticola , B. jonellus , Vespula germanica och V. vulgaris . Studier som jämför färgsystemen för O. bicornis och A. mellifera visar att båda arterna delar samma spektrala känslighetsfunktioner i ultravioletta och blå receptorer, medan den gröna receptorn i O. bicornis är känslig för längre våglängder än i A. mellifera
Parningsbeteende
Under parningssäsongen varierar hanarnas beteende när det gäller förföljande honor, med vissa hanar som etablerar territorier nära häckningsplatser där honor dyker upp och andra hanar observerar blomningsplatser i närheten. Hanar ägnar sig normalt inte åt intrasexuell aggression, även om de inspekterar varandra. När en specifik partner av intresse är närvarande är dock tecken på aggression uppenbara bland män. När flera hanar blir medvetna om en mottaglig hona, försöker alla hanar att bestiga henne; hanarna överfaller inte varandra direkt. I vissa fall kan honor fly och inte para sig med någon av hanarna.
Honorna är monogama och parar sig med en hane inom några dagar efter uppkomsten på våren. Hanar stöter dock på svårigheter med att slutföra framgångsrik parning med honor, inklusive manlig oförmåga att avgöra varifrån och när honorna kommer att dyka upp. Bo är utspridda, vilket ökar antalet platser från vilka nya honor kan dyka upp. Dessutom flyger honor bort från bon så snart de dyker upp, vilket ökar utmaningen för parning för hanar. För att motverka dessa svårigheter kan hanarna öka sina parningsmöjligheter genom att placera sig nära födosöksplatser. Faktorer inklusive värde, patrulleringstid och antalet konkurrerande hanar tas med i beräkningen när hanar strövar omkring på födosöksplatser för honor.
I interaktioner mellan man och kvinna känner män potentiella kompisar genom att observera honornas kroppsform och genom att utvärdera honans sinne, avgöra om en specifik hona kommer att vara mottaglig för parning. Kvinnor använder sådana signaler som vibrationsutbrott i den manliga bröstkorgen, vilket har föreslagits vara ett tecken på manlig hälsa och övergripande kondition, färg och lukt för att välja kompisar. Framgångsrik parning av honor beror inte på manlig kroppsstorlek, utan på den hastighet med vilken hanar upptäcker kvinnliga kompisar. Vidare väljer honor inte alltid hanen med den största kroppsstorleken, ett val som möjligen indikerar att det finns en preferens för en optimal manlig kroppsstorlek; ofta väljer honor hanar med mellanliggande kroppsstorlekar. Ändå begränsar spermatillgången för varje hane män till att endast utföra sju parningar under sin livstid.
Parningsteknik
O. bicornis- honor attraherar hanar genom könsferomoner , som är lokaliserade på deras nagelbandsytor. Extrakt av nagelbandet framkallar kopulatoriskt beteende hos män av O. bicornis .
Under uppvaktningen står hanen O. bicornis på baksidan av honan för att försöka övertala henne att para sig. Flera indikatorer på övertalning av hanen inkluderar att vibrera hans bröstkorg , gnugga sig mot honan, gnugga hans antenner över hennes och gnugga hans ben över hennes sammansatta ögon. Honan kan dock välja att avvisa hanen och kan trycka bort honom från ryggen. De tre faserna till parning i O. bicornis är prekopulatorisk uppvaktning, parning och postkopulatorisk omfamning. På våren, när en hona först dyker upp, närmar sig hanar i närheten henne. När en hane etablerar sin position på honans rygg, drar sig andra hanar tillbaka. Under det som kallas den prekopulatoriska fasen gnuggar hanen honans mesothorax med sina två första benpar. Hanen stryker sedan hennes antenner med sina egna för att övertala henne att para sig. Samtidigt gnuggar han hennes ögon med frambenen. Varje strykrörelse känns igen för människor som ett högt brummande ljud, som snart övergår i surrande när hanen försöker para sig. I ett försök att para sig, rör sig hanen bakåt (på honan) och försöker föra in sina könsorgan i honans könsorgan, under vilken han trummar på honans ansikte för att producera en tremolo. Om honan väljer hanen börjar parningen. Om hon avvisar hanen kan hon böja buken nedåt för att försöka skaka av sig honom. Hanen antingen slutar eller upprepar sina försök till parning. Om hanen framgångsrikt når honan, sker kopulation i flera minuter. Detta följs av en postkopulatorisk fas som varar upp till 13 minuter. Vid denna tidpunkt applicerar hanen ett antiafrodisiakum på honan genom att stryka sin buk över henne i riktning bakåt till främre.
Honor av O. bicornis har en parningsplugg i sina könsorgan efter parning. Även om parningspluggen tros förhindra honor från att para sig med andra hanar, är dess funktion ännu inte klar i O. bicornis .
Könsfördelning
Kvinnans kroppsstorlek är en indikation på könsfördelningen hos avkomman. Större honor kan samla in mer pollen än mindre honor, vilket gör större honor mindre benägna att drabbas av öppencellsparasitism när de är borta från boet. För att "göra det bästa av ett dåligt jobb", eller motverka den nackdel de har, producerar mindre honor medvetet fler manliga avkommor och minskar kvinnliga avkommors kroppsstorlek. Dessa förändringar uppstår eftersom de mindre honorna får mindre pollen; Genom att investera i avkommor som kräver mindre mat – hanar – kan därför mindre honor bekämpa sitt handikapp. Större honor hade däremot fler kvinnliga avkommor. Förutom ökad födosökningseffektivitet har honor andra fördelar jämfört med små honor, inklusive ökad äggproduktion och livslängd. Eftersom det inte gynnar hanarna att vara större i storlek, på grund av kroppsstorlekens oberoende på valet av parning, investerar honor normalt mer i kvinnliga avkommor.
Kvinnors ålder förutsäger också könsallokering hos avkommor. Äldre honor är mindre effektiva på att söka efter pollen i bokonstruktioner än yngre honor. Således producerar de fler manliga avkommor och minskar storleken på avkomman.
Diapaus
Diapause tillåter O. bicornis att överleva hårda vinterförhållanden. Vanligtvis hos vuxna insekter kännetecknas reproduktiv diapaus av en sen utveckling av gonader och en uppbyggnad av energireserver. Diapaus hos O. bicornis är dock något annorlunda. Äggstockarna hos honor är inte helt inaktiva under övervintring , eftersom utvecklingen av oocyter fortsätter i vitellariumregionen . O. bicornis börjar diapaus i november och diapause avslutas mot slutet av januari. Diapaus varar vanligtvis cirka 100 dagar.
De två faserna av övervintring i O. bicornis är diapaus och postdipause vila. Under diapaus sjunker värdena på underkylningspunkten, men diapausen i sig är oberoende av temperaturvariation. Temperaturer på 20 °C leder till binas död. Under vila efter diapaus utvecklas bina normalt, men deras utveckling hämmas av temperaturvariationer.
Fodersökning och diet
Kvinnor spenderar mellan 80 och 95 % av sin tid på att förbereda celler i födosök. O. bicornis har visat en stark benägenhet att samla pollen från lönn- och ekar , som de flesta andra solitära bin. Dessa bin kräver nektar tillsammans med pollen, och medan lönn ger båda, ger ek bara pollen. De honor som samlar pollen från ekar måste också samla nektar från andra växtkällor. Medan arten är polylektisk, söker honor tillfälligt och lokalt föda på en eller två växtarter med stor mängd pollen för att maximera pollenmassan som samlas in per tidsenhet. Detta görs för att minska provianteringstiden för att exploatera så mycket pollen som möjligt under en kort tidsperiod under instabila miljöförhållanden på våren och för att minska risken för öppencellig parasitism. Pollenmångfald har inte visat någon effekt på utvecklingsframgången för O. bicornis- avkommor, därför är det mer fördelaktigt för honor att maximera pollenmassan från ett fåtal arter än att betrakta pollenmångfalden. Proteinkonsumtion är en av de viktigaste faktorerna som påverkar binas tillväxt. Eftersom lönn- och ekpollen har liknande proteininnehåll (med en avvikelse upp till 5 %), skiljer sig inte larver som föds upp på dieten av någon av växterna i kokongvikt – därför utvecklas avkomman till O. bicornis lika på pollen från både zoofila och zoofila . anemofila växter. När ek och lönn inte längre blommar, tenderar bina att söka efter pollen från vallmo- och smörblomväxter .
Miljötemperatur och kokongvikt är negativt relaterade till O. bicornis . Larver minskar sitt födointag när temperaturen stiger och börjar kokongsnurra tidigare, vilket resulterar i mindre kroppsmassa.
Interaktion med andra arter
Släktval
Släktigenkänning är förknippat med partnerval i O. bicornis . Honor väljer hanar för parning som de är närmare släkt med. Detta beteende tyder på att honor kan välja män från sin befolkning i motsats till mer distanspopulationer. Ett skäl till detta beteende är att män inom samma populationer som honor är bättre anpassade till lokala miljöförhållanden än mer avlägsna män.
Diet
O. bicornis livnär sig på pollen, vars mängd påverkar larvtillväxten. En majoritet av pollenet som dessa bin konsumerar kommer från Ranunculus acris , R. bulbosus , R. repens och Quercus robur blommande arter. Pollenkonsumtion har också föreslagits påverka konditionen hos individer i kolonin. Dessa bin konsumerar också nektar. När nektartillgången är begränsad kan de dock konsumera honungsdagg.
Parasiter
Predatorer och parasiter av O. bicornis inkluderar fåglar, möss, Monodontomerus obscurus Westwood, Chaetodactylus osmiae , Cacoxenus indagator och mjältbrand mjältbrand . C. osmiae hypopi parasiterar bon genom foresi och påverkar både vuxna och yngel. Både C. indagator och A. mjältbrand lägger sina ägg medan O.bicornis -honan lägger till mat till bocellerna. Till exempel C. indagator , en medlem av familjen Drosophilidae , hittas i boceller som äter pollen. Organismens aktivitet leder ibland till att bilarverna dör av brist på tillräckligt med föda.
Öppencellsparasitism och moderns investeringar
Konditionen hos honan O. bicornis kan äventyras av yngelcellsparasitism. Eftersom boingångarna för O. bicornis inte är förseglade, är innehållet i bon (som larver, pollen eller nektar) måltavla av parasiter medan honan är ute på en provianteringstur. Risken att bli parasiterad är relaterad till den tid cellen lämnas obevakad av biet. Därför kan föräldrainvesteringen för bihonan begränsas av tidsbegränsningar. Vissa faktorer som kan påverka tillförseltiden inkluderar åldrande och storleken på avkomman. Ju äldre ett bi blir, desto längre tid tar dess försörjning, på grund av att exoskelettet, vingarna och pollenuppsamlingsapparaten slits ut, samt åldrandet av muskler som används för att flyga. Dessa försämringar tvingar äldre bin att göra fler provianteringsresor. Dessutom, eftersom sexuell dimorfism hos bina ger upphov till större kvinnliga avkommor än hanar, kan mödrar välja att befrukta ägget för att producera en dotter tidigare på säsongen (dvs. när de kan föda mest effektivt (och en son senare). O . bicornis -honor har visat sig minska kroppsmassan hos sina avkommor när deras provianteringseffektivitet minskade, för att minska tiden borta från boet och därmed minska risken för parasitism på deras avkomma. Denna minskning kan uppnås genom att flytta deras investeringar från döttrar till söner under häckningssäsongen.
Betydelse
Lantbruk
Röda murarbin är utmärkta pollinerare , särskilt av äppelträd . För att dessa bin ska kunna användas effektivt som pollinatörer av vinterrapsodlingar i Polen bör de placeras minst 300 m från entomofila växter, vilket distraherar bina från att pollinera de intressanta plantorna.
Stings
Normalt sticker inte O. bicornis om den inte är hotad och måste försvara sig. Honan har ett stick, men det är mycket mindre allvarligt än honungsbin eller getingar . Giftet i stickapparaten har visat sig vara som honungsbiets. Giftapparaten från O. bicornis innehåller dock färre hullingar än honungsbins, vilket möjligen förklarar varför O. bicornis -giftet inte penetrerar mänsklig hud som honungsbiets. Proteinkomponenter i giftet, såsom osmin, har kopplats till antimikrobiella , svampdödande och hemolytiska aktiviteter.