Cellkuvert
Cellhöljet består av det inre cellmembranet och cellväggen hos en bakterie . I gramnegativa bakterier ingår också ett yttre membran . Detta hölje finns inte i Mollicutes där cellväggen är frånvarande.
Bakteriecellhöljen delas in i två huvudkategorier: en grampositiv typ och en gramnegativ typ, kännetecknad av Gramfärgning . Båda typerna kan ha en omslutande kapsel av polysackarider för extra skydd. Som grupp är dessa kända som polysackaridinkapslade bakterier .
Fungera
Liksom i andra organismer ger den bakteriella cellväggen strukturell integritet till cellen. Hos prokaryoter är cellväggens primära funktion att skydda cellen från inre turgortryck orsakat av de mycket högre koncentrationerna av proteiner och andra molekyler inuti cellen jämfört med dess yttre miljö. Bakteriecellväggen skiljer sig från den hos alla andra organismer genom närvaron av peptidoglykan (poly- N -acetylglukosamin och N -acetylmuraminsyra), som är belägen omedelbart utanför det cytoplasmatiska membranet . Peptidoglykan är ansvarig för styvheten i bakteriecellväggen och för bestämning av cellform. Det är relativt poröst och anses inte vara en permeabilitetsbarriär för små substrat. Även om alla bakteriecellsväggar (med några få undantag, t.ex. intracellulära parasiter såsom Mycoplasma ) innehåller peptidoglykan, har inte alla cellväggar samma övergripande struktur. Detta uttrycks särskilt genom klassificeringen i grampositiva och gramnegativa bakterier.
Typer av bakteriecellshöljen
Den grampositiva cellväggen
Den grampositiva cellväggen kännetecknas av närvaron av ett mycket tjockt peptidoglykanskikt, som är ansvarigt för kvarhållandet av de kristallvioletta färgämnena under Gram- färgningsproceduren. Det finns uteslutande i organismer som tillhör Actinomycetota (eller hög % G+C gram-positiva organismer) och Bacillota (eller låg % G+C gram-positiva organismer). Bakterier inom Deinococcota -gruppen kan också uppvisa grampositivt färgningsbeteende men innehåller vissa cellväggsstrukturer som är typiska för gramnegativa organismer. Inbäddade i den gram-positiva cellväggen finns polyalkoholer som kallas teichoic syror , av vilka några är lipid-kopplade för att bilda lipoteichoic syror . Eftersom lipoteichoic syror är kovalent kopplade till lipider i det cytoplasmatiska membranet är de ansvariga för att länka peptidoglykanen till det cytoplasmatiska membranet . Teikoinsyror ger den grampositiva cellväggen en övergripande negativ laddning på grund av närvaron av fosfodiesterbindningar mellan teikosyramonomerer .
Utanför cellväggen har många grampositiva bakterier ett S-lager av "kaklade" proteiner. S-skiktet hjälper till att fästa och bilda biofilm. Utanför S-skiktet finns ofta en kapsel av polysackarider. Kapseln hjälper bakterien att undvika värdfagocytos. I laboratoriekultur förloras ofta S-skiktet och kapseln genom reduktiv evolution (förlust av en egenskap i frånvaro av positivt urval).
Den gramnegativa cellväggen
Den gramnegativa cellväggen innehåller ett tunnare peptidoglykanskikt intill det cytoplasmatiska membranet än den grampositiva väggen, vilket är ansvarigt för cellväggens oförmåga att behålla den kristallvioletta fläcken vid avfärgning med etanol under Gram-färgning . Förutom peptidoglykanskiktet innehåller den gramnegativa cellväggen även ett ytterligare yttre membran som består av fosfolipider och lipopolysackarider som är vända mot den yttre miljön. Den mycket laddade naturen hos lipopolysackarider ger en övergripande negativ laddning till den gramnegativa cellväggen. Den kemiska strukturen hos de yttre membranets lipopolysackarider är ofta unik för specifika bakteriestammar (dvs underarter) och är ansvarig för många av de antigena egenskaperna hos dessa stammar.
Som ett fosfolipiddubbelskikt är lipiddelen av det yttre membranet i stort sett ogenomtränglig för alla laddade molekyler. Däremot finns kanaler som kallas poriner i det yttre membranet som möjliggör passiv transport av många joner , sockerarter och aminosyror över det yttre membranet. Dessa molekyler finns därför i periplasman, området mellan plasmamembranet och det yttre membranet. Periplasman innehåller peptidoglykanskiktet och många proteiner som är ansvariga för substratbindning eller hydrolys och mottagning av extracellulära signaler. Periplasman tros existera som ett gelliknande tillstånd snarare än en vätska på grund av den höga koncentrationen av proteiner och peptidoglykan som finns i den. På grund av dess placering mellan cytoplasmatiska och yttre membran är mottagna signaler och bundna substrat tillgängliga för att transporteras över det cytoplasmatiska membranet med hjälp av transport- och signalproteiner inbäddade där.
I naturen har många oodlade gramnegativa bakterier också ett S-lager och en kapsel . Dessa strukturer går ofta förlorade under laboratorieodling.
Mykobakterier (syrafasta bakterier)
Mykobakterierna har ett cellhölje som inte är typiskt för grampositiva eller gramnegativa . Det mykobakteriella cellhöljet består inte av det yttre membranet som är karakteristiskt för gramnegativa, utan har en signifikant peptidoglykan-arabinogalaktan-mykolsyraväggstruktur som ger en yttre permeabilitetsbarriär. Därför tros det finnas ett distinkt "pseudoperiplasma"-fack mellan det cytoplasmatiska membranet och denna yttre barriär. Beskaffenheten av detta fack är inte väl förstått. Syrafasta bakterier , som Mycobacteria , är resistenta mot avfärgning av syror under färgningsprocedurer. Det höga mykolsyrainnehållet i Mycobacteria är ansvarigt för färgningsmönstret med dålig absorption följt av hög retention. Den vanligaste färgningstekniken som används för att identifiera syrafasta bakterier är Ziehl–Neelsen-färgningen eller syrafast färg, där de syrafasta bacillerna färgas ljust röda och framträder tydligt mot en blå bakgrund.
Bakterier som saknar en peptidoglykancellvägg
De obligatoriska intracellulära bakterierna i familjen Chlamydiaceae är unika i sin morfologi eftersom de inte innehåller detekterbara mängder peptidoglykan i cellväggen i deras infektiösa former. Istället bibehåller de extracellulära formerna av dessa gramnegativa bakterier sin strukturella integritet genom att förlita sig på ett lager av disulfidbindningstvärbundna cysteinrika proteiner, som är beläget mellan cytoplasmatiskt membran och yttre membran på ett sätt som är analogt med peptidoglykanlagret i andra gramnegativa bakterier. I de intracellulära formerna av bakterien finns inte disulfid-tvärbindningen, vilket ger denna form mer mekaniskt ömtålig.
Cellhöljena av bakterieklassen av mollicutes har ingen cellvägg. De främsta patogena bakterierna i denna klass är mykoplasma och ureaplasma .
Bakterier i L-form är stammar av bakterier som saknar cellväggar härrörande från bakterier som normalt har cellväggar.