Plasmodium

För det flerkärniga stadiet av vissa mikroorganismer, se Plasmodium (livscykel) .

False-colored electron micrograph of a sporozoite
Plasmodium
Falskfärgad elektronmikrofotografi av en sporozoit
Vetenskaplig klassificering
Rike: Chromista
Superfylum: Alveolata
Provins: Apicomplexa
Klass: Aconoidasida
Beställa: Haemospororida
Familj: Plasmodiidae
Släkte:
Plasmodium Marchiafava & Celli , 1885

Plasmodium är ett släkte av encelliga eukaryoter som är obligatoriska parasiter hos ryggradsdjur och insekter . Livscyklerna för Plasmodium -arter involverar utveckling i en blodmatande insektsvärd som sedan injicerar parasiter i en ryggradsdjursvärd under en blodmåltid . Parasiter växer i en ryggradsdjurs kroppsvävnad (ofta levern) innan de kommer in i blodomloppet för att infektera röda blodkroppar . Den efterföljande förstörelsen av värdens röda blodkroppar kan resultera i malaria . Under denna infektion plockas vissa parasiter upp av en blodmatande insekt ( myggor i de flesta fall), vilket fortsätter livscykeln.

Plasmodium är en medlem av phylum Apicomplexa , en stor grupp parasitiska eukaryoter. Inom Apicomplexa Plasmodium i ordningen Haemosporida och familjen Plasmodiidae . Över 200 arter av Plasmodium har beskrivits, av vilka många har delats in i 14 undersläkten baserat på parasitmorfologi och värdområde. Evolutionära relationer mellan olika Plasmodium- arter följer inte alltid taxonomiska gränser; vissa arter som är morfologiskt lika eller infekterar samma värd visar sig vara avlägset släkt.

Arter av Plasmodium är spridda globalt varhelst lämpliga värdar finns. Insektsvärdar är oftast myggor av släktena Culex och Anopheles . Vertebrat värdar inkluderar reptiler, fåglar och däggdjur. Plasmodium- parasiter identifierades först i slutet av 1800-talet av Charles Laveran . Under loppet av 1900-talet upptäcktes många andra arter i olika värdar och klassificerades, inklusive fem arter som regelbundet infekterar människor: P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovale och P. knowlesi . P. falciparum är den överlägset mest dödliga hos människor, vilket resulterar i hundratusentals dödsfall per år. Ett antal läkemedel har utvecklats för att behandla Plasmodium- infektion; parasiterna har emellertid utvecklat resistens mot varje utvecklat läkemedel.

Även om parasiten också kan infektera människor via blodtransfusion , är detta mycket sällsynt, och Plasmodium kan inte spridas från person till person. Några av underarterna av Plasmodium är obligatoriska intracellulära parasiter .

Beskrivning

Plasmodium är en eukaryot men med ovanliga egenskaper.

Släktet Plasmodium består av alla eukaryoter i phylum Apicomplexa som både genomgår den asexuella replikeringsprocessen av merogoni inuti värdens röda blodkroppar och producerar det kristallina pigmentet hemozoin som en biprodukt av att smälta värdhemoglobin . Plasmodium- arter innehåller många egenskaper som är gemensamma för andra eukaryoter, och några som är unika för deras filum eller släkte. Plasmodium - genomet är separerat i 14 kromosomer som finns i kärnan . Plasmodium- parasiter bibehåller en enda kopia av sitt genom under stora delar av livscykeln, och fördubblar genomet endast för ett kort sexuellt utbyte i insektsvärdens mellantarm . Fäst till kärnan är det endoplasmatiska reticulum (ER), som fungerar på samma sätt som ER i andra eukaryoter. Proteiner transporteras från ER till Golgi-apparaten som vanligtvis består av ett enda membranbundet fack i Apicomplexans. Härifrån transporteras proteiner till olika cellulära avdelningar eller till cellytan.

Liksom andra apicomplexans har Plasmodium -arter flera cellulära strukturer vid den apikala änden av parasiten som fungerar som specialiserade organeller för utsöndring av effektorer till värden. De mest framträdande är de bulbous rhoptries som innehåller parasitproteiner som är involverade i att invadera värdcellen och modifiera värden när den väl är inne. Intill rhoptries finns mindre strukturer som kallas mikronemes som innehåller parasitproteiner som krävs för motilitet samt för att känna igen och fästa till värdceller. Utspridda genom parasiten finns sekretoriska vesiklar som kallas täta granuler som innehåller parasitproteiner som är involverade i att modifiera membranet som skiljer parasiten från värden, kallad parasitofora vakuol .

Arter av Plasmodium innehåller också två stora membranbundna organeller av endosymbiotiskt ursprung , mitokondrien och apikoplasten , som båda spelar nyckelroller i parasitens metabolism . Till skillnad från däggdjursceller som innehåller många mitokondrier, Plasmodium- celler en enda stor mitokondrie som koordinerar dess delning med Plasmodium -cellen. Liksom i andra eukaryoter Plasmodium -mitokondrien kapabel att generera energi i form av ATP via citronsyracykeln ; denna funktion krävs dock endast för parasitöverlevnad hos insektsvärden och behövs inte för tillväxt i röda blodkroppar. En andra organell, apikoplasten, härrör från en sekundär endosymbios- händelse, i detta fall förvärvet av en röd alg av Plasmodium -förfadern. Apikoplasten är involverad i syntesen av olika metaboliska prekursorer, inklusive fettsyror , isoprenoider , järn-svavelkluster och komponenter i hembiosyntesvägen .

Livscykel

Livscykeln för en art som infekterar människor
Ringformer av Plasmodium inuti mänskliga röda blodkroppar ( Giemsa-färgning )

Plasmodiums livscykel omfattar flera olika stadier i insekts- och ryggradsdjursvärdarna . Parasiter introduceras i allmänhet i en ryggradsvärd genom bett av en insektsvärd (i allmänhet en mygga, med undantag för vissa Plasmodium -arter av reptiler). Parasiter infekterar först levern eller annan vävnad, där de genomgår en enda stor omgång av replikation innan de lämnar värdcellen för att infektera erytrocyter . Vid denna tidpunkt kan vissa arter av Plasmodium av primater bilda ett långlivat vilande stadium som kallas hypnozoit. Det kan finnas kvar i levern i mer än ett år. Men för de flesta Plasmodium- arter är parasiterna i infekterade leverceller bara vad som kallas merozoiter. Efter att ha kommit ut från levern kommer de in i röda blodkroppar, som förklarats ovan. De går sedan igenom kontinuerliga cykler av erytrocytinfektion, medan en liten andel parasiter differentierar sig till ett sexuellt stadium som kallas en gametocyt som plockas upp av en insektsvärd som tar en blodmåltid. Hos vissa värdar kan invasion av erytrocyter av Plasmodium -arter resultera i en sjukdom som kallas malaria. Detta kan ibland vara allvarligt, snabbt följt av värdens död (t.ex. P. falciparum hos människor). Hos andra värdar Plasmodiuminfektion uppenbarligen vara asymptomatisk.

Även när människor har sådana subkliniska plasmodiella infektioner, kan det ändå finnas mycket stora mängder förökande parasiter gömda i särskilt mjälten och benmärgen. Visst gäller detta i fallet med P. vivax . Dessa dolda parasiter (utöver hypnozoiter) tros vara ursprunget till fall av återkommande P. vivax -malaria.

Sporozoiter , en av flera olika former av parasiten, från en mygga

Inom de röda blodkropparna växer merozoiterna först till en ringformad form och sedan till en större form som kallas trofozoit . Trofozoiter mognar sedan till schizonter som delar sig flera gånger för att producera nya merozoiter. De infekterade röda blodkropparna spricker så småningom, vilket gör att de nya merozoiterna kan resa i blodomloppet för att infektera nya röda blodkroppar. De flesta merozoiter fortsätter denna replikativa cykel, men vissa merozoiter differentierar sig efter att infektera röda blodkroppar till manliga eller kvinnliga sexuella former som kallas gametocyter. Dessa gametocyter cirkulerar i blodet tills de tas upp när en mygga livnär sig på den infekterade ryggradsdjursvärden och tar upp blod som inkluderar gametocyterna.

I myggan rör sig gametocyterna tillsammans med blodmjölet till myggans mellantarm. Här gametocyterna till manliga och kvinnliga gameter som befruktar varandra och bildar en zygot . Zygotes utvecklas sedan till en rörlig form som kallas en ookinete , som penetrerar väggen i mellantarmen. När den korsar mellantarmsväggen, bäddas ookineten in i tarmens yttre membran och utvecklas till en oocysta. Oocystor delar sig många gånger för att producera ett stort antal små långsträckta sporozoiter . Dessa sporozoiter migrerar till myggans spottkörtlar där de kan injiceras i blodet på nästa värd myggbett, och upprepar cykeln.

Evolution och taxonomi

Äldsta myggfossil med Plasmodium dominicana , 15–20 miljoner år gammal

Taxonomi

Plasmodium tillhör phylum Apicomplexa , en taxonomisk grupp av encelliga parasiter med karakteristiska sekretoriska organeller i ena änden av cellen. Inom Apicomplexa Plasmodium inom ordningen Haemosporida , en grupp som inkluderar alla apicomplexaner som lever i blodkroppar. Baserat på närvaron av pigmentet hemozoin och metoden för asexuell reproduktion , delas ordningen ytterligare upp i fyra familjer, varav Plasmodium är i familjen Plasmodiidae .

Släktet Plasmodium består av över 200 arter, generellt beskrivna utifrån deras utseende i blodutstryk från infekterade ryggradsdjur. Dessa arter har kategoriserats på basis av deras morfologi och värdområde i 14 subgenera:

Arter som infekterar apor och apor med undantag av P. falciparum och P. reichenowi (som tillsammans utgör undersläktet Laverania ) klassificeras i undersläktet Plasmodium . Parasiter som infekterar andra däggdjur inklusive vissa primater ( lemurer och andra) klassificeras i undersläktet Vinckeia . De fem undersläktena Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia och Novyella innehåller de kända fågelmalariaarterna. De återstående undersläktena: Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium och Sauramoeba innehåller de olika grupperna av parasiter som har visat sig infektera reptiler.

Fylogeni

Nyare studier av Plasmodium -arter med användning av molekylära metoder har antytt att gruppens utveckling inte har följt taxonomi perfekt. Många Plasmodium- arter som är morfologiskt lika eller infekterar samma värdar visar sig bara vara avlägset släkt. På 1990-talet försökte flera studier utvärdera evolutionära relationer mellan Plasmodium- arter genom att jämföra ribosomalt RNA och en ytproteingen från olika arter, och fann att den mänskliga parasiten P. falciparum var närmare besläktad med fågelparasiter än med andra parasiter hos primater. Senare studier som tog prov på fler Plasmodium- arter fann dock att parasiter från däggdjur bildade en kladd tillsammans med släktet Hepatocystis , medan parasiter från fåglar eller ödlor verkar bilda en separat kladd med evolutionära släktskap som inte följer undersläktet:

Leukocytozoon

Haemoproteus

Plasmodium

Plasmodium av ödlor och fåglar

Subgenus Laverania

Subgenus Plasmodium

Subgenus Vinckeia

Hepatocystis (parasiter hos fladdermöss)

Uppskattningar för när olika Plasmodium- linjer skiljde sig åt har skiljt sig i stor utsträckning. Uppskattningar för diversifieringen av ordningen Haemosporida sträcker sig från cirka 16,2 miljoner till 100 miljoner år sedan. Det har funnits ett särskilt intresse för att datera skillnaden mellan den mänskliga parasiten P. falciparum från andra Plasmodium- linjer på grund av dess medicinska betydelse. För detta sträcker sig uppskattade datum från 110 000 till 2,5 miljoner år sedan.

Distribution

Plasmodium -arter är spridda globalt. Alla Plasmodium- arter är parasitära och måste passera mellan en ryggradsvärd och en insektsvärd för att fullborda sina livscykler. Olika arter av Plasmodium uppvisar olika värdområden, med vissa arter begränsade till ett enda ryggradsdjur och insektsvärd, medan andra arter kan infektera flera arter av ryggradsdjur och/eller insekter.

Ryggradsdjur

Många fåglar, från rovfåglar till pittore som rödhårig bulbul ( Pycnonotus jocosus ), kan bära på malaria.

Plasmodiumparasiter har beskrivits i ett brett spektrum av ryggradsdjursvärdar inklusive reptiler, fåglar och däggdjur. Även om många arter kan infektera mer än en ryggradsdjursvärd, är de i allmänhet specifika för en av dessa klasser (som fåglar).

En klinik för behandling av mänsklig malaria i Tanzania

Människor är främst infekterade av fem arter av Plasmodium , med den överväldigande majoriteten av allvarlig sjukdom och död orsakad av Plasmodium falciparum . Vissa arter som infekterar människor kan också infektera andra primater, och zoonoser av vissa arter (t.ex. P. knowlesi ) från andra primater till människor är vanliga. Icke-mänskliga primater innehåller också en mängd Plasmodium- arter som vanligtvis inte infekterar människor. Vissa av dessa kan orsaka allvarlig sjukdom hos primater, medan andra kan stanna kvar i värden under längre perioder utan att orsaka sjukdom. Många andra däggdjur bär också Plasmodium- arter , såsom en mängd olika gnagare , klövdjur och fladdermöss . Återigen kan vissa arter av Plasmodium orsaka allvarlig sjukdom hos vissa av dessa värdar, medan många inte verkar göra det.

Över 150 arter av Plasmodium infekterar ett brett utbud av fåglar. I allmänhet infekterar varje art av Plasmodium en till ett fåtal fågelarter. Plasmodiumparasiter som infekterar fåglar tenderar att kvarstå i en given värd i flera år eller under värdens livstid, även om Plasmodiuminfektioner i vissa fall kan leda till allvarlig sjukdom och snabb död. Till skillnad från Plasmodium- arter som infekterar däggdjur, är de som infekterar fåglar utspridda över hela världen.

Över 3000 arter av ödlor, inklusive Carolina anole ( Anolis carolinensis ), bär på ett 90-tal sorters malaria.

Arter från flera undersläkten av Plasmodium infekterar olika reptiler . Plasmodiumparasiter har beskrivits i de flesta ödlafamiljer och sprids liksom fågelparasiter över hela världen. Återigen kan parasiter leda till antingen allvarlig sjukdom eller vara till synes asymtomatisk beroende på parasiten och värden.

Ett antal läkemedel har utvecklats under åren för att kontrollera Plasmodium -infektion hos ryggradsdjursvärdar, särskilt hos människor. Kinin användes som ett antimalariamedel i frontlinjen från 1600-talet tills utbredd resistens uppstod i början av 1900-talet. Resistens mot kinin stimulerade utvecklingen av ett brett spektrum av antimalariamediciner under 1900-talet inklusive klorokin , proguanil , atovakvon , sulfadoxin/pyrimetamin , meflokin och artemisinin . I samtliga fall har parasiter som är resistenta mot ett visst läkemedel dykt upp inom några decennier efter att drogerna lanserades. För att bekämpa detta används antimalarialäkemedel ofta i kombination, med kombinationsterapier med artemisinin som för närvarande är den gyllene standarden för behandling. I allmänhet riktar sig antimalarialäkemedel mot livsstadierna för Plasmodium -parasiter som finns i röda blodkroppar från ryggradsdjur, eftersom dessa är de stadier som tenderar att orsaka sjukdom. Läkemedel som riktar sig till andra stadier av parasitens livscykel är dock under utveckling för att förhindra infektion hos resenärer och för att förhindra överföring av sexuella stadier till insektsvärdar.

Insekter

Myggan Anopheles stephensi är bland de blodätande insekter som kan infekteras av en art av Plasmodium .

Förutom en ryggradsvärd, infekterar alla Plasmodium -arter också en blodsugande insektsvärd, vanligtvis en mygga (även om vissa reptilinfekterande parasiter överförs av sandflugor ). Myggor av släktena Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia och Aedes fungerar som insektsvärdar för olika Plasmodium- arter. De bäst studerade av dessa är Anopheles- myggorna som är värd för Plasmodium -parasiter av mänsklig malaria, samt Culex -myggor som är värd för Plasmodium -arterna som orsakar malaria hos fåglar. Endast kvinnliga myggor är infekterade med Plasmodium , eftersom endast de livnär sig på blodet från ryggradsdjursvärdar. Olika arter påverkar sina insektsvärdar olika. Ibland har insekter infekterade med Plasmodium minskad livslängd och minskad förmåga att producera avkomma. Vidare verkar vissa arter av Plasmodium få insekter att föredra att bita infekterade ryggradsdjursvärdar framför icke-infekterade värdar.

Historia

Charles Louis Alphonse Laveran beskrev först parasiter i blodet hos malariapatienter 1880. Han döpte parasiten Oscillaria malariae . 1885 undersökte zoologerna Ettore Marchiafava och Angelo Celli parasiten på nytt och kallade den en medlem av ett nytt släkte, Plasmodium , uppkallat efter likheten med de flerkärniga cellerna i slemmögel med samma namn. Det faktum att flera arter kan vara inblandade i att orsaka olika former av malaria upptäcktes först av Camillo Golgi 1886. Strax därefter namngav Giovanni Batista Grassi och Raimondo Filetti parasiterna som orsakar två olika typer av mänsklig malaria Plasmodium vivax och Plasmodium malariae . År 1897 William Welch och namngav Plasmodium falciparum . Detta följdes av erkännandet av de andra två arterna av Plasmodium som infekterar människor: Plasmodium ovale (1922) och Plasmodium knowlesi (identifierad i långsvansmakaker 1931; hos människor 1965). Insektsvärdarnas bidrag till Plasmodiums livscykel beskrevs 1897 av Ronald Ross och 1899 av Giovanni Batista Grassi, Amico Bignami och Giuseppe Bastianelli .

1966 föreslog Cyril Garnham att separera Plasmodium i nio subgenera baserat på värdspecificitet och parasitmorfologi. Detta inkluderade fyra undersläkten som tidigare hade föreslagits för fågelinfekterande Plasmodium- arter av A. Corradetti 1963. Detta schema utökades av Sam R. Telford 1988 när han omklassificerade Plasmodium- parasiter som infekterar reptiler och lade till fem undersläkten. 1997 omklassificerade G. Valkiunas den fågelinfekterande Plasmodium -arten och lade till ett femte undersläkte: Bennettinia .

Se även

Anteckningar

Vidare läsning

Identifiering

  •   Garnham, PC (1966). Malariaparasiter och andra hemosporidier . Oxford: Blackwell. ISBN 978-0397601325 .
  •   Valkiunas, Gediminas (2005). Fågelmalariaparasiter och andra hemosporidier . Boca Raton: CRC Press. ISBN 9780415300971 .

Biologi

Historia

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plasmodium&oldid=1128838415 "