Haemoproteus

Parasite130049 Haemoproteus syrnii -fig1.jpg
Haemoproteus
H. syrnii
Vetenskaplig klassificering
Rike: Chromista
Underriket: Harosa
Infrakingdom: Halvaria
Superfylum: Alveolata
Provins: Apicomplexa
Klass: Aconoidasida
Beställa: Chromatorida
Underordning: Laveraniina
Familj: Haemoproteidae
Släkte:
Haemoproteus Kruse, 1890
Art
Se text

Haemoproteus är ett släkte av alveolater som är parasitära hos fåglar , reptiler och amfibier . Dess namn kommer från grekiska : Haima , "blod", och Proteus , en havsgud som hade kraften att anta olika former. Namnet Haemoproteus användes första gången i beskrivningen av H. columbae i blodet på duvan Columba livia av Kruse 1890. Detta var också den första beskrivningen av detta släkte. Två andra släkten - Halteridium och Simondia - anses nu vara synonymer till Haemoproteus .

Protozoerna är intracellulära parasiter som infekterar erytrocyterna . De överförs av blodsugande insekter inklusive myggor , bitande myggor ( Culicoides ), lusflugor ( Hippoboscidae ) och hästflugor (" tabanider ", "tabanidflugor"). Infektion med detta släkte är ibland känd som pseudomalaria på grund av parasiternas likheter med Plasmodium- arter.

Inom släktet finns minst 173 arter , 5 sorter och 1 underart . Av dessa förekommer över 140 hos fåglar, 16 hos reptiler och 3 hos amfibier: 14 ordnar och 50 fågelfamiljer är representerade. Dessa inkluderar viltfåglar ( Galliformes ), sjöfåglar ( Anseriformes ), rovfåglar ( Accipitriformes , Falconiformes , Strigiformes ), duvor och duvor ( Columbiformes ), och sittande fåglar eller sångfåglar ( Passeriformes ).

Taxonomi och systematik

Evolution

Det tidigaste kända fossilet är av en Haemoproteus -liknande organism ( Paleohaemoproteus burmacis ) hittades i bukhålan på en bitande hona som fångades för 100 miljoner år sedan i bärnsten som hittades i Myanmar .

Taxonomisk historia

Den första beskrivningen av detta släkte var 1890 av Kruse som beskrev H. columbae i blodet av duvan Columba livia . McCallum 1897 visade att exflagellationsprocessen var en del av sexuell reproduktion hos dessa parasiter och ansåg att det var troligt att samma process inträffade i Plasmodium . Den första registreringen av en haemoproteid parasit i en reptil var av Simond 1901 som gav den namnet H. metchnikovi . Bröderna Sergent 1906 visade att den ektoparasitära flugan Pseudolynchia canariensis var vektorn för H. columbae . Aragao demonstrerade 1908 de schizogoniska stadierna av H. columbae i endotelcellerna i lungorna hos häckande duvor infekterade av bett av infekterad Pseudolynchia . Man trodde allmänt att överföringen av parasiterna skedde genom uppstötningar under en blodmåltid tills Adie visade att parasiterna utvecklades i spottkörtlarna på ett sätt som är analogt med Plasmodium hos myggor .

Släktet Halterium skapades av den franske parasitologen Alphonse Labbe för en art som han observerade med gametocyter i erytrocyter , med pigmentgranuler och grimma-formade när de var helt bildade. Detta släkte ingick snart i släktet Haemoproteus .

Släktet Haemocystidium skapades för att ge ett namn till hemoproteiden av en gecko som tillhör släktet Hemidactylus i Sri Lanka av Castellani och Willey 1904. En andra art i detta släkte beskrevs 1909 av Johnston och Cleland som hittade pigmenterade gametocyter i blod från den australiska sköldpaddan Chelodina longicollis . Dessa arter överfördes till Haemoproteus 1926 av Wenyon.

Släktet återuppstod av Garnham 1966 när han skapade ett nytt generiskt namn - Simondia - för hemoproteinerna hos chelonierna . Han följde åsikterna från Wenyon, Hewitt och DeGiusti och föreslog att alla dessa parasiter tillhörde en art - Simondia metchnikovi . Han behöll namnet Haemocystidium för ödlors hemoproteiner .

Ett annat släkte av vektorer identifierades 1957 av Fallis och Wood när de identifierade H. nettionis i Culicoides downesi Wirth och Hubert i Ontario , Kanada.

Levine och Campbell flyttade 1971 alla arter i Simondia och Haemocystidium till Haemoproteus , en åsikt som följdes av efterföljande författare.

Släktet Haemocystidium återuppstod igen av Telford 1996 när han beskrev tre nya arter av protozoer i geckos från Pakistan .

Detta släkte, som de av många protozoer, kan modifieras ytterligare när ytterligare DNA-sekvenser är tillgängliga. Till exempel har många DNA-sekvenser identifierats för Haemoproteus i fåglar runt om i världen under de senaste åren, vilket leder till ny kunskap om den tidigare okända mångfalden av denna parasit i olika regioner.

Subgenera

De arter som infekterar fågelvärdar har delats in i två undersläkten - Haemoproteus och Parahaemoproteus - en uppdelning som föreslogs 1965 av Bennett et al. . Dessa kan särskiljas enligt följande:

Haemoproteus : Vektorer är hippoboscid flugor ( Hippoboscidae ). Exflagellering sker inte under 20 grader Celsius. Mogna oocystor har diametrar större än 20 mikrometer. Medellängden på sporozoiterna är mindre än 10 mikrometer. Ena änden av sporozoiten är spetsigare än den andra. Även om majoriteten är parasiter av Columbiformes , har vissa arter från detta subgenus också rapporterats i Charadriiformes , Pelecaniformes och Suliformes .

Parahaemoproteus : Parasiter från andra fåglar än Columbiformes . Vektorer biter myggor ( Ceratopogonidae ). Exflagellering sker under 20 °C (68 °F). Mogna oocystor har en diameter som är mindre än 20 mikrometer. Medellängden på sporozoiterna är större än 10 mikrometer. Båda ändarna av sporozoiten är lika spetsiga.

Medan man tidigare trodde att Haemoproteus var begränsad till duvor och besläktade arter, har arter i detta släkte isolerats från fregattfåglar .

Artlista

Välj "visa" (till höger) för att utöka listan

Livscykel

ilanpapernai

Infektionsstadiet är sporozoiten som finns i vektorns spottkörtlar . När vektorn biter en ny värd kommer sporozoiterna in i blodomloppet och invaderar endotelceller i blodkärl i olika vävnader, inklusive de i lungan , levern och mjälten . Inom endotelcellerna genomgår sporozoiterna asexuell reproduktion och blir schizonter . Dessa producerar i sin tur ett flertal merozoiter som penetrerar erytrocyterna och mognar till antingen kvinnliga gametocyter (makrogametocyter) eller manliga gametocyter (mikrogametocyter). Gametocyter kan sedan intas av en annan blodsugande insekt där de genomgår sexuell reproduktion i insektens mellantarm för att producera oocystor . Oocysterna spricker och frigör många sporozoiter som invaderar spottkörteln och fungerar som ett fokus för efterföljande infektion för en annan värd när insekten tar sin nästa blodmåltid.

Beskrivning

Endast gametocyter finns i blodet . Asexuell fortplantning sker i kroppens organ, särskilt levern . Organismerna upptar majoriteten av cytoplasman och lämnar den ljus magenta, finkorniga, rosa kärnan centralt placerad.

Taxonomi av detta släkte är svårt eftersom det finns få distinkta morfologiska skillnader mellan de erkända arterna. Många av dem beskrevs under hypotesen "en art-en värd" som nu anses vara potentiellt vilseledande. De morfologiska egenskaperna som oftast används för att beskriva en art inkluderar antalet pigmentgranuler, graden av omringning av värdkärnan, storleken på parasiten, graden av värdkärnas förskjutning och graden av värdcellsförstoring. DNA-studier bör hjälpa till att klargöra detta område men har hittills sällan genomförts.

Gametocyterna har fem grundläggande former:

  • tunna gametocyter med ofullständiga marginaler ( H. balearicae , H. pelouri )
  • halteriella gametocyter ( H. maccullumi )
  • tjocka korvformade gametocyter som fyller större delen av värdcellen och förskjuter värdkärnan i sidled ( H. halyconis , H. plataleae )
  • gametocyter som omger värdkärnan och fyller värdcellen ( H. telfordi )
  • raka gametocyter som normalt förekommer i anukleatceller och är nästan lika långa som värdcellen ( H. enucleator )

Diagnostiska kriterier

Pigmentgranulat är refraktila och gula till bruna till färgen.

Patologi

Infektioner med de flesta Haemoproteus- arter verkar ge subkliniska infektioner.

Post-mortem fynd inkluderar förstoring av mjälte , lever och njurar . Dessa organ kan se chokladbruna ut på grund av hemozoinavlagring. Cytologiska avtryck kan avslöja schizontbelastade endotelceller. Vissa arter av Haemoproteus kommer också att bilda stora, cystliknande kroppar i skelettmusklerna som liknar de som ses med Sarcocystis -arter infektioner.

Duvor infekterade med H. columbae kan utveckla förstorade muskelmagar ; och anemi har registrerats.

Flockar av bobwhite vaktel ( Colinus virginianus ) kan bli infekterade med H. lophortyx . Infekterade fåglar kan drabbas av ovilja att röra sig, rufsigt utseende, utmattning och död. Andra fynd inkluderar parasitemi och anemi. Stora megaloschizonter kan förekomma i skelettmusklerna , särskilt de i låren och ryggen. Den genomsnittliga kumulativa dödligheten för flockar som upplever utbrott kan vara över 20 %.

Experimentell infektion av kalkoner med H. meleagridis resulterade i hälta, diarré, depression, avmagring, anorexi och ibland anemi.

Muscovey ankor infekterade med H. nettionis led av hälta, dyspné och plötslig död.

Hos andra fågelarter har anemi och anorexi rapporterats ibland. Viktigt är att nya register av Haemoproteus upptäcks ständigt och bör fortfarande övervakas för effekter på värdens tillstånd.

Effekt på vektorer

H. columbae infekterar stenduvor ( Columba livia ) och bärs av en flodhästfluga ( Pseudolynchia canariensis ) . Båda könen av vektor kan överföra parasiten. Arter av Hippoboscoidea överfamiljen till vilken Ps. canariensis tillhör lägger inte ägg . Istället kläcks larverna in utero , matas internt av "mjölkkörtlar" och passerar genom tre morfologiska stadier innan de deponeras för att förpuppas. Överlevnaden för flughonor minskar avsevärt när de infekterades med parasiten. Däremot ses ingen effekt på hanflugans överlevnad. Dessutom producerar honorna färre avkommor när de smittas, men kvaliteten på avkomman verkar inte påverkas.

Värdposter

Fågelvärdar

Reptilvärdar

Amfibievärdar

Värdar som är kända för att vara infekterade men Haemoproteus -arter inte identifierade

Vektorer

Fågelfamiljer drabbade

Begreppet "en värd-en art" användes ursprungligen i taxonomin för detta släkte eftersom det verkar som om parasiterna är åtminstone måttligt värdspecifika. Efter att denna regel visade sig vara felaktig, föreslogs det att fågelparasitarterna var begränsade till enstaka fågelfamiljer. Från en granskning av värdregistren ovan framgår att så inte är fallet.

De fågelarter som är kända för att vara infekterade listas nedan:

Beställ Accipitriformes

Familjen Accipitridae

Familjen Cathartidae

Beställ Anseriformes

Familjen Anatidae

Beställ Charadriiformes

Familjen Laridae

Beställ Ciconiiformes

Familj Ciconiidae

Beställ Columbiformes

Familjen Columbidae

Beställ Coraciiformes

Familjen Alcedinidae

Familjen Brachypteraciidae

Familjen Bucerotidae

Familj Meropidae

Beställ Falconiformes

Familjen Falconidae

Beställ Galliformes

Familjen Numididae

Familjen Odontophoridae

Familj Phasianidae

Familjen Tetraonidae

Beställ Gruiformes

Familjen Gruidae

Familjen Otidae

Beställ Passeriformes

Familjen Acrocephalidae

Familj Corvidae

Familjen Dicruridae

Familjen Emberizidae

Familj Estrildidae

Familjen Fringillidae

Familjen Hirundinidae

Familjen Icteridae

Familjen Laniidae

Familjen Meliphagidae

Familjen Mimidae

Familj Motacillidae

Familjen Muscicapidae

Familjen Nectariniidae

Familjen Oriolidae

Familjen Paridae

Familjen Paradisaeidae

Familjen Parulidae

Familjen Passeridae

Familjen Ploceidae

Familjen Pycnonotidae

Familjen Sturnidae

Familjen Sylviidae

Familj Thraupidae

Familjen Timaliidae

Familjen Turdidae

Familjen Vangidae

Familjen Zosteropidae

Beställ Pelecaniformes

Familjen Fregatidae

Familj Threskiornithidae

Beställ Piciformes

Familjen Megalaimidae

Familjen Picidae

Beställ Phoenicopteriformes

Familjen Phoenicopteridae

Beställ Psittaciformes

Familj Cacatuidae

Familjen Psittacidae

Beställ Strigiformes

Familjen Strigidae

Anteckningar

Haemoproteus balazuci Dias 1953 är en junior synonym till H. testudinalis

Haemoproteus gymnorhidis de Mello 1936, Haemoproteus granulosum Rey Vila 1945, Haemoproteus danilewskyi var. urbanensis Sachs 1953 och Haemoproteus zasukhini Burtikashvili 1973 anses vara synonymer till H. passeris Kruse 1890.

Haemoproteus rouxi Novy och MacNeal 1904 är ett nomen nudum .