Mucoromycotina
|
|
| Mucoromycotina | |
|---|---|
| Ett sporangium av en mucoralean svamp | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Svampar |
| Division: | Mucoromycota |
| Underavdelning: |
Mucoromycotina Benny |
| Order | |
Mucoromycotina är en subfylum av osäker placering i svampar. Den ansågs vara en del av fylumen Zygomycota , men nyare fylogenetiska studier har visat att den var polyfyletisk och därför delas upp i flera grupper, det anses nu vara en parafyletisk grupp. Mucoromycotina består för närvarande av 3 ordnar, 61 släkten och 325 arter. Några vanliga egenskaper som ses över hela arten inkluderar: utveckling av koenocytiskt mycelium, saprotrofisk livsstil och filamentös.
Historia
Zygomycete-svampar tillskrevs ursprungligen endast phylum Zygomycota. Sådana klassificeringar baserades på fysiologiska egenskaper med lite genetiskt stöd. En genetisk studie av Zygomycete-svampar som utfördes 2016 visade att ytterligare klassificering av gruppen var möjlig och delade upp den i Zoopagomycota, Entomophthoromycota, Kickxellomycotina och Mucoromycotina. Studien satte dessa grupper som syster till Dikarya, men utan ytterligare forskning är deras exakta platser i svampar fortfarande okända. Många av frågorna om dessa grupper härrör från svårigheten att samla in och odla dem i kultur, så de nuvarande grupperingarna är baserade på de få som framgångsrikt har samlats in och som skulle kunna genomgå genomisk testning med en viss noggrannhet.
Taxonomi
Den exakta placeringen av Mucoromycotina är för närvarande okänd. Den bor för närvarande i subphyla incertae sedis , tillsammans med Zoopagomycota , Entomophthoromycota och Kickxellomycotina , vars placeringar för närvarande också är okända. Dessa grupper bestod ursprungligen av Zygomycota tillsammans med andra som tilldelades Glomeromycota , som upphöjdes till phylum 2001. Dessa grupper är syster till Dikarya , som innehåller Ascomycota och Basidiomycota .
Studier har för närvarande delat in Mucoromycotina i 3 ordningar: Endognales, Mucorales och Mortierellales. Alla tre ordnar innehåller arter som är saprotrofa, medan andra bildar relationer med andra organismer. Det finns fortfarande många frågor om Mucoromycotina och de organismer som utgör den, på grund av begränsade insamlade prover.
Order
Endogonales
Denna ordning innehåller för närvarande 1 familj, 4 släkten och 27 arter. Inte mycket är känt om denna ordning, annat än lätt märkbara egenskaper. De producerar underjordiska sporokarper, som intas av små däggdjur som lockas av den stinkande lukt de producerar. Odlade exemplar har visat att de producerar koenocytiskt mycel och kan vara saprotrofa eller mykorrhiza. Denna order beskrevs först 1930 av Fitzpatrick, efter att ha monografiskt 1922 av Thaxter. Ytterligare studier krävs för bättre förståelse av denna ordning.
Mucorales
Ofta kallade nålformar, medlemmar av denna ordning producerar sporangier som hålls uppe på hyfer, kallade sporangioforer. Det finns för närvarande 13 familjer i denna ordning, uppdelade i 56 släkten och cirka 300 arter. De kan vara parasitiska eller saprotrofa till sin natur och föröka sig asexuellt. Mycket är känt om denna ordning eftersom vissa av arterna orsakar skador på lagrad mat, medan flera andra orsakar mykos hos individer med nedsatt immunförsvar. Beställningen föreslogs 1878 av van Tieghem, eftersom de undersökta proverna inte passade in i det som då var Entomophthorales.
Mortierellales
Tidigare ansågs den vara en familj av Mucorales, den föreslogs som sin egen ordning 1998. Vid den tiden innehöll den bara 2 släkten, varav ett finns kvar. Vad som är känt är att arter i denna ordning kan vara parasitiska eller saprotrofa till sin natur. Odlade exemplar visar att de producerar ett fint mycelium, med grenade sporangier, och producerar en vitlöksliknande lukt. De är utbredda och dyker upp i jordprover från många olika platser. De mest studerade släktena i denna ordning är Mortierella, som innehåller arter som orsakar kronröta i jordgubbar. Det finns för närvarande 6 familjer och 13 beskrivna släkten, med mer än 100 arter.
Mortierella polycephala var den första arten som beskrevs 1863 av Coemans, och uppkallad efter M. Du Mortier, presidenten för Société de Botanique de Belgique. Dissophora decumbens, den andra, beskrevs inte förrän 1914, och den senaste var Lobosporangium transversal som beskrevs 2004.
Ekologi
De arter som beskrivs i denna subphylum har utvecklat tre huvudsakliga livsstilar: saprotrofisk, mykorrhiza eller parasitisk. Saprotrofa arter är involverade i nedbrytning av organiskt material, mykorrhizaarter bildar symbiotiska relationer med växter och parasitära arter bildar skadliga symbiotiska relationer med andra organismer.
Saprotrofer
Saprotrofer bryter ner materia i olika komponenter: proteiner till aminosyror, lipider till fettsyror och glycerol och stärkelse till disackarider. De ansvariga arterna kräver vanligtvis överskott av vatten, syre, pH mindre än 7 och låga temperaturer. Det är den mest extrema av miljöer, där få andra organismer lever också, som de finns.
Parasitism
Parasitiska arter som ses i Mucorales och Mortierellales orsakar infektioner i grödor och immunförsvagade djur.
En vanlig infektion av växter av vissa arter i Mucorales kallas kronröta eller stamröta, vanliga symtom är: ruttnande nära jordlinjen, ruttnande på ena sidan eller på sidogrenar. Behandlingen är svår om den inte fångas upp i dess tidiga skeden och leder vanligtvis till att växten dör. Kronröta ses i spannmålsväxter (vete, korn), med experiment från 2015 som visar skördförluster med 0,01 t/ha per enhet ökning av kronrötaindex eller mer. Förutom spannmålsväxter ses kronröta i jordgubbar och andra sådana lågväxande växter.
Mykorrhiza
Mykorrhiza , bokstavligen "svamp-rot", interaktioner är symbioser mellan svampar och växter. Sådana interaktioner är baserade på näringsinsamling och delning, svamparna ökar intervallet över vilket näringsämnen samlas och växten tillhandahåller material som svamparna inte kan producera. Det finns två huvudtyper av interaktioner: arbuskulär endomykorrhizal och ectomycorrhizal. Arbuskulära endomykorrhizala interaktioner är när svampen tillåts komma in i växten och bebor speciella celler. Svamparna producerar strukturer som ser ut som träd, kallade "arbuscules", inuti dessa celler. Ektomykorrhiza-interaktioner är liknande symbioser, men svamparna tillåts inte in i några växtceller, även om de kan växa mellan dem.
Växt-mikrob interaktioner
Endogonales
Ett nytt släkte som föreslagits 2017, Jimgerdemannia , innehåller arter med en ektomykorrhizal trofisk funktion. Ytterligare forskning behövs för att förstå dessa arter. Flera studier har observerat fossiler av några potentiella medlemmar som bildar mykorrhiza-interaktioner med forntida växter.
Släktet Endogone är viktigt i näringsbristjordar, som sanddyner. Närvaron av arter i detta släkte stabiliserar jorden och ger viss hjälp till dynväxter.
Mucorales
Vissa arter i släktet Mucor är välkända för att orsaka kronröta i spannmålsväxter och skador på lagrad mat.
Mortierellales
Majoriteten av arterna i denna grupp är saprotrofa och bildar därför inga kända släktskap med växter. De spelar dock en roll i näringsöverföring genom nedbrytning av ruttnande organiskt material. De få som är parasitiska är bara så för djur och inte växter.
Evolution
En genomstudie av Rhizophagus irregularis utförd 2013 stödde hypotesen att Glomeromycota var ansvarig för tidiga symbiotiska relationer mellan växter och svampar . Ett papper som släpptes 2015 tyder på att en Mucoromycotina-art bildade ett symbiotiskt förhållande med levermos under paleozoikumtiden, vilket kan ha varit det första symbiotiska förhållandet mellan växter och svampar.
Fylogenetiska studier har inte lyckats placera Mucoromycotina på någon definitiv plats inom svampar, men viss forskning har föreslagit att härstamningen är ganska gammal. På grund av de senaste framstegen som möjliggör bättre fylogenetiska studier, omfördelas arter som tilldelats närbesläktade grupper till Mucoromycotina, en sådan art är Rhizophagus irregularis.
Bredare implikationer
Fylogeni
Med förbättringen av fylogenetiska studier har placeringen av flera etablerade grupper i svampar ifrågasatts. Det finns en viss debatt om förhållandet mellan Mucoromycotina och Glomeromycota, med vissa arter som för närvarande finns i Glomeromycota som flyttas till Mucoromycotina.
Miljö
Släktet Endogone i Endogonales, innehåller arter som växer i sanddyner, vilket hjälper växterna som växer i de näringsfattiga jordarna. Mycelet som bildas spelar också en roll i markstabiliseringen och förhindrar erosion. Andra arter producerar fruktkroppar som ingår i kosten för olika små gnagararter.
Arter som finns i Mortierella av Mortierellales har roller i nedbrytningen av organiskt material. Vissa arter är bland de första att kolonisera nya rötter, och andra har delat en relation med granar, även om den exakta naturen är okänd.
Sjukdom
Kronröta
Kronröta är en växtsjukdom som orsakas av arter i Mucorales. Sjukdomen kännetecknas av ruttnande vävnad vid eller nära där stammen möter jorden. Behandlingen är svår om den inte fångas upp i dess tidiga skeden och leder vanligtvis till att växten dör. Kronröta ses i spannmålsväxter (vete, korn), med experiment från 2015 som visar skördförluster med 0,01 t/ha per enhet ökning av kronrötaindex eller mer. Förutom spannmålsväxter ses kronröta i jordgubbar och andra sådana lågväxande växter.
Zygomykos
Svampinfektion ses hos djur med nedsatt immunförsvar, vilket innebär att värden redan är sjuk innan svampen invaderar och bebor kroppen. Kallas även mucoromycosis, beroende på art.
Används
En studie genomfördes som undersökte insekticida egenskaper hos flera svamparter, Mortierella inkluderades. Studien fokuserade på arter isolerade från Antarktis, med avsikten att identifiera potentiellt användbara anpassningar. De fann att de undersökta Mortierella-arterna visade sig ha vissa insekticida egenskaper mot vaxmal- och husfluglarver. Ytterligare forskning behövs för att fastställa processen genom vilken detta är möjligt och potentiell användbarhet.
Problem
Ett återkommande problem med att studera denna filum är svårigheten att odla exemplar. Många av de arter som identifierats och används i fylogenetiska studier, eller andra, har samlats på fältet och få av dem har odlats i laboratorier. En sådan fråga påverkar förmågan att producera omfattande fylogenetiska träd, vilket resulterar i den för närvarande okända platsen för fylum i svampar.