Monodnaviria

Parvovirus in Blood.jpg
Monodnaviria
Parvovirus i blod
Virusklassificering
(orankad): Virus
Rike : Monodnaviria
Subtaxa

Se text

Monodnaviria är ett rike av virus som inkluderar alla enkelsträngade DNA-virus som kodar för ett endonukleas från HUH-superfamiljen som initierar replikering av rullande cirkel av det cirkulära virala genomet. Virus som härstammar från sådana virus ingår också i området, inklusive vissa linjära enkelsträngade DNA (ssDNA)-virus och cirkulära dubbelsträngade DNA (dsDNA)-virus. Dessa atypiska medlemmar replikerar vanligtvis på andra sätt än replikering av rullande cirkel.

Monodnaviria etablerades 2019 och innehåller fyra kungadömen: Loebvirae , Sangervirae , Trapavirae och Shotokuvirae . Virus i de tre första kungadömena infekterar prokaryoter , och virus i Shotokuvirae infekterar eukaryoter och inkluderar de atypiska medlemmarna av riket. Virus i Monodnaviria verkar ha uppstått oberoende flera gånger från cirkulära bakteriella och arkeala plasmider som kodar för HUH-endonukleaset. Eukaryota virus i riket verkar ha funnits flera gånger via genetiska rekombinationshändelser som slog samman deoxiribonukleinsyra (DNA) från de tidigare nämnda plasmiderna med kapsidproteiner från vissa RNA-virus . De flesta identifierade ssDNA-virus tillhör Monodnaviria .

De prototypiska medlemmarna i riket kallas ofta CRESS-DNA-virus. CRESS-DNA-virus är förknippade med ett brett spektrum av sjukdomar, inklusive sjukdomar i ekonomiskt viktiga grödor och en mängd olika sjukdomar hos djur. De atypiska medlemmarna i riket inkluderar papillomvirus och polyomavirus , som är kända för att orsaka olika cancerformer . Medlemmar av Monodnaviria är också kända för att ofta integreras i sina värdars DNA och uppleva en relativt hög grad av genetiska mutationer och rekombinationer.

Etymologi

Monodnaviria är en portmanteau av mono , från grekiska μόνος [mónos], vilket betyder singel, DNA från deoxiribonukleinsyra (DNA), som refererar till enkelsträngat DNA, och suffixet - viria , som är suffixet som används för virusvärlden. De prototypiska medlemmarna av Monodnaviria kallas ofta CRESS-DNA, eller CRESS DNA, virus, som står för " cirkulära rep- e ncoding ssDNA " virus .

Egenskaper

Endonukleas-initierad replikation

Alla prototypiska virus i Monodnaviria kodar för ett endonukleas från HUH-superfamiljen. Endonukleaser är enzymer som kan klyva fosfodiesterbindningar inom en polynukleotidkedja . HUH, eller HuH, endonukleaser är endonukleaser som innehåller ett HUH- motiv tillverkat av två histidinrester åtskilda av en skrymmande hydrofob rest och ett Y-motiv som innehåller en eller två tyrosinrester . HUH-endonukleaset av ssDNA-virus kallas ofta replikationsinitieringsproteinet, eller helt enkelt Rep, eftersom dess klyvning av ett specifikt ställe i det virala genomet initierar replikation.

När det virala ssDNA är inuti värdcellen, replikeras det av värdcellens DNA-polymeras för att producera en dubbelsträngad form av det virala genomet. Rep känner sedan igen en kort sekvens på 3'-änden ("three prime end") vid replikationsstarten. Uppströms {description needed} från igenkänningsplatsen binder Rep till DNA:t och hackar den positiva senssträngen , vilket skapar en nick {description needed}-plats. Genom att göra så binder Rep till 5'-änden (fem prime ände) via en tyrosinrest som binder kovalent {källa för kovalenta bindningar som behövs} till fosfatryggraden i DNA, vilket skapar en fosfotyrosinmolekyl som kopplar Rep till det virala DNA: t .

3'-änden av den hackade strängen förblir som en fri hydroxylände (OH) som fungerar som en signal för värd-DNA-polymeraset att replikera genomet. Replikation börjar vid 3'-OH-änden och utförs genom att förlänga 3'-änden av den positiva strängen med användning av den negativa strängen som en mall för replikering. {refer to DNA-replikation} Syntes av den nya positiva strängen använder den negativa strängen som mall och syntetiserar på så sätt en nyligen ansluten sträng av DNA som förskjuter den hackade positiva strängen för att reformera dubbelsträngat DNA. 3'-OH-änden av den förskjutna positiva strängen stör den ursprungliga fosfotyrosinbindningen som frisätter och cirkulerar den förskjutna positiva strängen som sin egen cirkulära kopia av viralt DNA. Efter en cykel av replikering av genomet kan Rep känna igen det nyligen replikerade igenkänningsstället {recognize the recognition site?} på det reformerade dubbelsträngade virala DNA:t och hacka det, vilket startar hela processen igen.

Rep kan hacka den positiva strängen en andra gång, göra det med en andra tyrosinrest, eller så kan en ny Rep hacka DNA:t. Flera kopior av genomet kan produceras i en enda sträng. Efter att den positiva strängen är helt lossad från den negativa strängen och hackad, binder 3'-OH-änden till fosfotyrosin i 5'-änden, vilket skapar ett fritt cirkulärt ssDNA-genom som vanligtvis antingen omvandlas till dsDNA för transkription eller ytterligare replikation eller är förpackad i nykonstruerade virala kapsider. Replikationsprocessen kan upprepas flera gånger på samma cirkulära genom för att producera många kopior av det ursprungliga virala genomet.

Atypiska medlemmar

Medan de prototypiska virusen i Monodnaviria har cirkulära ssDNA-genom och replikerar via RCR, har vissa linjära ssDNA-genom med olika replikationsmetoder, inklusive familjerna Parvoviridae och Bidnaviridae , tilldelade phylum Cossaviricota i kungariket Shotokuvirae . Parvovirus använder rullande hårnålsreplikation , där ändarna av genomet har hårnålsslingor som upprepade gånger vecklas ut och återveckas under replikering för att ändra riktningen för DNA-syntesen för att röra sig fram och tillbaka längs genomet, vilket producerar många kopior av genomet i en kontinuerlig process. Individuella genom skärs sedan ut från denna molekyl av HUH-endonukleaset. I stället för HUH-endonukleaset kodar bidnavirus för sitt eget proteinprimerade DNA-polymeras som replikerar genomet, som är tvådelat och förpackat i två separata virioner, istället för att använda värdcellens DNA-polymeras för replikering.

Dessutom är vissa virus i riket dsDNA-virus med cirkulära genom, inklusive Polyomaviridae och Papillomaviridae , också tilldelade phylum Cossaviricota . Istället för att replikera via RCR använder dessa virus theta dubbelriktad DNA-replikation . Detta börjar med att linda upp dsDNA vid en plats som kallas ursprunget för att separera de två DNA-strängarna från varandra. Två replikationsgafflar etableras som rör sig i motsatta riktningar runt det cirkulära genomet tills de möts på motsatt sida av ursprunget och replikationen avslutas.

Andra egenskaper

Förutom de tidigare nämnda replikeringsmetoderna delar ssDNA-virus i Monodnaviria ett antal andra gemensamma egenskaper. Kapsiderna av ssDNA-virus, som lagrar det virala DNA:t, är vanligtvis ikosaedriska till formen och består av antingen en typ av protein eller, när det gäller parvovirus, flera typer av proteiner. Alla ssDNA-virus som har fått strukturen hos sina kapsidproteiner analyserade i hög upplösning har visat sig innehålla en enda gelérullveck i sin vikta struktur.

Nästan alla familjer av ssDNA-virus har ett positiv-sens genom, det enda undantaget är virus i familjen Anelloviridae , otilldelade till ett rike, som har ett negativt-sens genom. I vilket fall som helst har ssDNA-virus sina genom omvandlade till en dsDNA-form före transkription , vilket skapar budbärar-RNA (mRNA) som behövs för att producera virala proteiner från ribosomal translation . CRESS-DNA-virus har också liknande genomstrukturer, genomlängder och gensammansättningar.

Slutligen har ssDNA-virus en relativt hög grad av genetiska rekombinationer och substitutionsmutationer . Genetisk rekombination, eller blandning, av ssDNA-genom kan inträffa mellan närbesläktade virus när en gen replikeras och transkriberas samtidigt, vilket kan få värdcellens DNA-polymeraser att byta DNA-mallar (negativa strängar) under processen, vilket kan orsaka rekombination. Dessa rekombinationer sker vanligtvis i den negativa strängen och antingen utanför eller vid periferin av gener snarare än mot mitten av gener.

Den höga substitutionshastigheten som ses i ssDNA-virus är ovanlig eftersom replikation utförs främst av värdcellens DNA-polymeras, som innehåller korrekturläsningsmekanismer för att förhindra mutationer. Substitutioner i ssDNA-virusgenom kan förekomma eftersom det virala DNA:t kan skadas oxidativt medan genomet är inuti kapsiden. Prevalensen av rekombinationer och substitutioner bland ssDNA-virus gör att eukaryota ssDNA-virus kan dyka upp som hotfulla patogener.

Fylogenetik

Jämförelse av genom och fylogenetiska analyser av HUH-endonukleaser, superfamilj 3- helikaser (S3H) och kapsidproteiner från virus i Monodnaviria har visat att de har flera, chimära ursprung. HUH-endonukleaser av CRESS-DNA-virus liknar mest de som finns i små RCR-bakterie- och arkaelplasmider, extrakromosomala DNA-molekyler inuti bakterier och archaea, och verkar ha utvecklats från dem minst tre gånger. HUH-endonukleaser av prokaryota CRESS-DNA-virus verkar ha sitt ursprung från plasmidendonukleaser som saknade S3H-domänen, medan eukaryota CRESS-DNA-virus utvecklades från sådana som hade S3H-domäner.

Kapsidproteinerna i eukaryota CRESS-DNA-virus är närmast besläktade med de från olika positiva sens RNA-virus från djur och växter, som tillhör riket Riboviria . På grund av detta tycks eukaryota CRESS-DNA-virus ha uppstått flera gånger från rekombinationshändelser som slog ihop DNA från bakteriella och arkeala plasmider med komplementära DNA (cDNA) kopior av positiv-sens RNA-virus. CRESS-DNA-virus representerar därför ett anmärkningsvärt exempel på konvergent evolution , där organismer som inte är direkt besläktade utvecklar samma eller liknande egenskaper.

Linjära ssDNA-virus, specifikt parvovirus, i Monodnaviria har sannolikt utvecklats från CRESS-DNA-virus genom förlust av den sammanfogningsaktivitet som används av CRSS-DNA-virus för att skapa cirkulära genom. I sin tur verkar de cirkulära dsDNA-virusen i Monodnaviria ha utvecklats från parvovirus genom inaktivering av endonukleasets HUH-domän. HUH-domänen blev sedan en DNA-bindande domän, vilket ändrade dessa viruss sätt att replikera till teta dubbelriktad replikation. Kapsidproteinerna i dessa cirkulära dsDNA-virus är mycket divergerande, så det är oklart om de har utvecklats från parvoviruskapsidproteiner eller på annat sätt. Bidnavirus, som är linjära ssDNA-virus, verkar ha skapats som ett resultat av att ett parvovirusgenom integrerades i genomet av en polinton , en typ av självreplikerande genomisk DNA-molekyl, som ersatte HUH-endonukleaset med en polintons DNA-polymeras.

Klassificering

Monodnaviria har fyra kungadömen: Loebvirae , Sangervirae , Shotokuvirae och Trapavirae . Loebvirae är monotypiska ner till rangordningen, och Sangervirae och Trapavirae är monotypiska ner till familjens rangordning. Denna taxonomi beskrivs ytterligare enligt följande:

  • Kungariket: Loebvirae , som endast infekterar bakterier, har filamentösa eller stavformade virioner bildade av ett alfa-helix kapsidprotein och kodar för ett morfogenesprotein som är ett ATPas av FtsK-HerA superfamiljen Filum: Hofneiviricota
  • Kungariket: Sangervirae , som bara infekterar bakterier, har ett kapsidprotein som innehåller en enda gelérullveck och har ett pilotprotein som krävs för att överföra DNA över cellhöljet . Endonukleaset från Sangervirae kan också vara en förenande egenskap eftersom det verkar vara monofyletiskt.
    • Fylum: Phixviricota
      • Klass: Malgrandaviricetes
  • Kingdom: Shotokuvirae , som kodar för ett endonukleas som innehåller en endonukleasdomän, eller ett derivat av en, i början av proteinets aminosyrasekvens och en superfamilj 3 helikasdomän i slutet av proteinets aminosyrasekvens . Shotokuvirae inkluderar särskilt linjära ssDNA- och cirkulära dsDNA-virus, tilldelade till dess phylum Cossaviricota , som härstammar från CRESS-DNA-virus, tilldelade till kungarikets andra phylum Cressdnaviricota .
  • Kungarike: Trapavirae , som endast infekterar archaea och som har ett viralt hölje som innehåller ett membranfusionsprotein
    • Filum: Saleviricota

Monodnaviria inkluderar den stora majoriteten av identifierade ssDNA-virus, som är grupp II: ssDNA-virus i Baltimores klassificeringssystem , som grupperar virus baserat på hur de producerar mRNA, som ofta används tillsammans med standardvirustaxonomi, som är baserad på evolutionär historia. de 16 ssDNA-virusfamiljerna, tre tilldelas inte till Monodnaviria , alla tre är otilldelade till ett rike: Anelloviridae , Finnlakeviridae , en föreslagen medlem av riket Varidnaviria , och Spiraviridae . DsDNA-virusen i Monodnaviria tilldelas Baltimore Group I: dsDNA-virus. Realms är den högsta nivån av taxonomi som används för virus och Monodnaviria är en av fyra, de andra tre är Duplodnaviria , Riboviria och Varidnaviria .

Även om Anelloviridae för närvarande inte är tilldelad ett rike, är det en potentiell medlem av Monodnaviria eftersom det verkar vara morfologiskt likt circovirus. Det har föreslagits att anellovirus i huvudsak är CRESS-DNA-virus med negativa sense-genom, till skillnad från de typiska positiva sense-genomen.

Interaktioner med värdar

Sjukdom

De eukaryota CRESS-DNA-virusen är associerade med en mängd olika sjukdomar. Växtvirus i familjerna Geminiviridae och Nanoviridae infekterar ekonomiskt viktiga grödor, vilket orsakar betydande skador på jordbrukets produktivitet. Djurvirus i Circoviridae är förknippade med många sjukdomar, inklusive luftvägssjukdomar, tarmsjukdomar och reproduktionsproblem. Bacilladnavirus , som främst infekterar kiselalger , tros ha en betydande roll i att kontrollera algblomningen .

De atypiska medlemmarna av riket är också förknippade med många allmänt kända sjukdomar. Parvovirus är mest kända för att orsaka en dödlig infektion hos hunddjur samt för att orsaka femte sjukdomen hos människor. Papillomavirus och polyomavirus är kända för att orsaka olika typer av cancer och andra sjukdomar. Ett polyomvirus är ansvarigt för Merkel-cellkarcinom , och papillomvirus orsakar olika genitala och andra cancerformer samt vårtor .

Endogenisering

Rep-proteinet saknar homologer i cellulära organismer, så det kan sökas efter inom en organisms genom för att identifiera om viralt DNA har blivit endogeniserat som en del av organismens genom. Bland eukaryoter observeras endogenisering oftast hos växter, men den observeras också hos djur, svampar och olika protozoer. Endogenisering kan ske på flera sätt såsom integras eller transponera enzymer eller genom att utnyttja värdcellens rekombinationsmaskineri.

De flesta endogeniserade ssDNA-virus finns i icke-kodande regioner av organismens genom, men ibland uttrycks de virala generna, och Rep-proteinet kan användas av organismen. Eftersom viralt DNA kan bli en del av en organisms genom, representerar detta ett exempel på horisontell genöverföring mellan orelaterade organismer som kan användas för att studera evolutionär historia. Genom att jämföra relaterade organismer är det möjligt att uppskatta den ungefärliga åldern för ssDNA-virus. Till exempel har jämförelser av djurgenom visat att circovirus och parvovirus först integrerades i sina värdars genom för åtminstone 40-50 miljoner år sedan.

Historia

Den tidigaste hänvisningen till ett virus i Monodnaviria gjordes i en dikt skriven 752 av den japanska kejsarinnan Shotoku , som beskrev en gulfärgnings- eller åderrensningssjukdom hos Eupatorium -växter som troligen orsakades av ett geminivirus. Århundraden senare observerades en cirkovirusinfektion som orsakade skallighet hos fåglar i Australien 1888, vilket markerar den första referensen till ssDNA-virus i modern tid. Det första djurets CRESS-DNA-virus som karakteriserades var porcint circovirus 1974, och 1977 beskrevs det första genomet av ett ssDNA-virus , Bean golden mosaic virus . Med början på 1970-talet började familjerna till närstående medlemmar i Monodnaviria att organiseras, Parvoviridae blev den första ssDNA-familjen som kändes igen med ytterligare familjer som ständigt upptäcktes.

Under de senaste åren har analyser av viralt DNA i olika sammanhang som fekalt material och marina sediment visat att ssDNA-virus är utbredda i hela naturen och den ökade kunskapen om deras mångfald har bidragit till att bättre förstå deras evolutionära historia. Relationen mellan CRESS-DNA-virus löstes från 2015 till 2017, vilket ledde till etableringen av Monodnaviria 2019 baserat på deras delade relation, inklusive virus som härstammar från dem. Trots att det verkar ha polyfyletiskt ursprung, gav den liknande genomstrukturen, genomlängden och gensammansättningen av CRESS-DNA-virus motiveringen att förena dem under ett rike.

Se även

Anteckningar

Vidare läsning

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Monodnaviria&oldid=1136465056 "