Ormbunke

Den här artikeln handlar om en grupp växter. För annan användning, se Fern (disambiguation) .
"Ferns" omdirigerar hit. För annan användning, se Ormbunkar (disambiguation) .

Ormbunkar
Tidsintervall: Mellandevon — Nutid _
Monilophytes in Japan.png
Ormbunksmångfald
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Clade : Eufyllofyter
Division:
Polypodiophyta Cronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966
Underklasser
Synonymer
  • Filicatae Kubitski 1990
  • Filices
  • Filicophyta Endlicher 1836
  • Monilophyta Cantino & Donoghue 2007
  • Pteridopsida Ritgen 1828

En ormbunke ( Polypodiopsida eller Polypodiophyta / ˌ p ɒ l i ˌ p ɒ d i ˈ ɒ f ɪ t ə , - ə ˈ f aɪ t ə / ) [ citat behövs ] är en medlem av en grupp kärlväxter (växter med xylem och floem ) som förökar sig via sporer och har varken frön eller blommor . Polypodiofyterna inkluderar alla levande pteridofyter utom lykopoder och skiljer sig från mossor och andra mossor genom att de är vaskulära, dvs. de har specialiserade vävnader som leder vatten och näringsämnen och har livscykler där den grenade sporofyten är den dominerande fasen.

Ormbunkar har komplexa blad som kallas megafyller , som är mer komplexa än mikrofyllorna hos klubbmossar . De flesta ormbunkar är leptosporangiate ormbunkar . De producerar lindade fiddleheads som rullas upp och expanderar till blad . Gruppen omfattar cirka 10 560 kända bevarade arter. Ormbunkar definieras här i bred mening, som är hela Polypodiopsida, som omfattar både leptosporangiate ( Polypodiidae ) och eusporangiate ferns , den senare gruppen inkluderar åkerfräken , vispferns , marattioidormbunkar och ophioglossoidormbunkar .

Ormbunkar uppträdde först i fossilregistret för cirka 360 miljoner år sedan i den sena devonperioden , men många av de nuvarande familjerna och arterna dök inte upp förrän för ungefär 145 miljoner år sedan i tidig krita , efter att blommande växter kom att dominera många miljöer. Ormbunken Osmunda claytoniana är ett avgörande exempel på evolutionär stasis ; paleontologiska bevis tyder på att det har förblivit oförändrat, även på nivån av fossiliserade kärnor och kromosomer, i minst 180 miljoner år.

Ormbunkar är inte av stor ekonomisk betydelse, men en del används för mat, medicin, som biogödsel , som prydnadsväxter och för att sanera förorenad jord. De har varit föremål för forskning för sin förmåga att avlägsna vissa kemiska föroreningar från atmosfären. Vissa ormbunkearter, såsom bräkne ( Pteridium aquilinum ) och vattenormbunke ( Azolla filiculoides) är betydande ogräs över hela världen. Vissa ormbunkssläkten, som Azolla , kan fixera kväve och göra en betydande insats i risfältens kväve näring . De spelar också vissa roller i folklore.

Beskrivning

En ormbunke som rullar ut ett ungt blad
Ormbunkar vid Royal Melbourne Botanical Gardens
Trädormbunkar, förmodligen Dicksonia antarctica , växer i Nunniong, Australien
Trädormbunkar, Alsophila spinulosa , växer i Xitou Nature Education Area , Taiwan
Sporofyller av Acrostichum aureum

Bevarade ormbunkar är örtartade perenner och de flesta saknar vedartad tillväxt. När vedartad tillväxt finns, finns den i stammen. Deras lövverk kan vara lövfällande eller vintergröna , och vissa är semi-vintergröna beroende på klimatet. Liksom fröväxternas sporofyter består ormbunkssporofyterna av stjälkar, löv och rötter. Ormbunkar skiljer sig från spermatofyter genom att de förökar sig med sporer snarare än att de har blommor och producerar frön. Men de skiljer sig också från sporproducerande mossor genom att de, liksom fröväxter, är polysporangiofyter , vars sporofyter förgrenar sig och producerar många sporangier. Också till skillnad från mossor är ormbunkesporofyter frilevande och endast kortvarigt beroende av moderns gametofyt .

Stammar

Fernstammar ses ofta till som rhizomer , även om de växer under jord bara i några av arterna. Epifytiska arter och många av de landlevande har ovanjordiska krypande stoloner (t.ex. Polypodiaceae ), och många grupper har ovan jord upprättstående halvträliknande stammar (t.ex. Cyatheaceae ). Dessa kan nå upp till 20 meter (66 fot) höga hos ett fåtal arter (t.ex. Cyathea brownii på Norfolkön och Cyathea medullaris i Nya Zeeland ).

Löv

Den gröna , fotosyntetiska delen av växten är tekniskt sett en megafyll och i ormbunkar kallas den ofta för ett blad . Nya löv expanderar vanligtvis genom att rulla ut en spiral som kallas crozier eller fiddlehead till blad . Denna upprullning av bladet kallas circinerande vernation . Blad delas in i två typer: sporofyller och tropofyller. Sporofyller producerar sporer; tropofyller inte. Ormbunkesporer bärs i sporangier som vanligtvis samlas för att bilda sori . Sporangierna kan vara täckta med en skyddande beläggning som kallas indusium . Arrangemanget av sporangia är viktigt i klassificeringen.

Hos monomorfa ormbunkar ser de fertila och sterila bladen morfologiskt likadana ut och fotosyntetiseras på samma sätt. Hos hemidimorfa ormbunkar skiljer sig bara en del av det fertila bladet från de sterila löven. Och hos dimorfa ormbunkar, även kallade holomorfa ormbunkar, är de två typerna av blad morfologiskt distinkta ( bladsdimorfism) . De fertila bladen är mycket smalare än de sterila bladen och kan till och med inte ha någon grön vävnad alls (t.ex. Blechnaceae , Lomariopsidaceae ).

Ormbunksbladens anatomi kan vara allt från enkel till högt uppdelad, eller till och med obestämd (t.ex. Gleicheniaceae , Lygodiaceae ). De delade formerna är pinnate , där bladsegmenten är helt åtskilda från varandra, eller pinnatifid (delvis pinnate), där bladsegmenten fortfarande är delvis sammankopplade. När bladen är grenade mer än en gång kan det också vara en kombination av pinnatifid är pinnate former. Om bladen delas två gånger har växten tvåfodrade blad, och trekantade blad om de förgrenar sig tre gånger, och hela vägen till tetra- och pentapinnat blad. Hos trädormbunkar har huvudstjälken som förbinder bladet med stammen (känd som stjälken), ofta flera blad. De lummiga strukturerna som växer från stjälken är kända som pinnae och delas ofta återigen upp i mindre pinnules.

Rötter

De underjordiska icke-fotosyntetiska strukturerna som tar upp vatten och näring från marken . De är alltid fibrösa och strukturellt liknar de rötterna på fröväxter.

Som i alla andra kärlväxter är sporofyten den dominerande fasen eller generationen i livscykeln . Gametofyterna hos ormbunkar skiljer sig dock mycket från dem hos fröväxter . De är frilevande och liknar levermossar , medan de från fröväxter utvecklas inom sporväggen och är beroende av modersporofyten för sin näring. En ormbunkegametofyt består vanligtvis av:

  • Prothallus : En grön, fotosyntetisk struktur som är en cell tjock, vanligtvis hjärt- eller njurformad, 3–10 mm lång och 2–8 mm bred. Prothallus producerar könsceller med hjälp av:
  • Rhizoider : rotliknande strukturer (inte sanna rötter) som består av enstaka kraftigt långsträckta celler, som absorberar vatten och mineralsalter över hela strukturen. Rhizoider förankrar prothallus i jorden.

Taxonomi

Carl Linnaeus (1753) kände ursprungligen igen 15 släkten av ormbunkar och ormbunksallierade, och klassificerade dem i klass Cryptogamia i två grupper, Filices (t.ex. Polypodium ) och Musci (mossor). År 1806 hade detta ökat till 38 släkten och har successivt ökat sedan dess ( se Schuettpelz et al (2018) Figur 1 ). Ormbunkar klassificerades traditionellt i klassen Filices, och senare i en division av växtriket som heter Pteridophyta eller Filicophyta. Pteridophyta erkänns inte längre som ett giltigt taxon eftersom det är parafyletiskt . Ormbunkarna kallas också för Polypodiophyta eller, när de behandlas som en underavdelning av Tracheophyta (kärlväxter), Polypodiopsida, även om detta namn ibland bara syftar på leptosporangiate ormbunkar. Traditionellt benämndes alla de sporproducerande kärlväxterna informellt pteridofyterna , vilket gör termen synonym med ormbunkar och ormbunksallierade . Detta kan vara förvirrande eftersom medlemmar av divisionen Pteridophyta också benämndes pteridophytes ( sensu stricto) .

Traditionellt har tre diskreta grupper benämnts ormbunkar: två grupper av eusporangiate ormbunkar, familjerna Ophioglossaceae ( huggorms tungor , moonworts och druvormbunkar) och Marattiaceae ; och leptosporangiate ormbunkar. Marattiaceae är en primitiv grupp av tropiska ormbunkar med stora, köttiga rhizomer och tros nu vara ett syskontaxon till leptosporangiate ormbunkar. Flera andra grupper av arter ansågs ormbunktsallierade: klubbmossorna , spikemossarna och quillworts i Lycopodiophyta ; vispormbunkar av Psilotaceae ; och åkerfräken av Equisetaceae . Eftersom denna gruppering är polyfyletisk bör termen fernallierade överges, förutom i ett historiskt sammanhang. Nyare genetiska studier visade att Lycopodiophyta är mer avlägset besläktade med andra kärlväxter , efter att ha strålat evolutionärt vid basen av kärlväxtkläden, medan både vispormbunkar och åkerfräken är lika nära släkt med leptosporangiate ormbunkar som ophioglossoidormbunkar och Marattiaceae . Faktum är att vispormbunkar och ophioglossoidormbunkar bevisligen är en kladd , och åkerfräken och Marattiaceae är utan tvekan en annan kladd.

Molekylär fylogenetik

Smith et al. (2006) utförde den första klassificeringen av pteridofyter på högre nivå som publicerades under den molekylära fylogenetiska eran och betraktade ormbunkarna som monilofyter, enligt följande:

Molekylära data, som fortfarande är dåligt begränsade för många delar av växternas fylogeni, har kompletterats med morfologiska observationer som stöder inkluderingen av Equisetaceae i ormbunkarna, särskilt relaterade till konstruktionen av deras spermier och särdragen hos deras rötter. Det kvarstod dock meningsskiljaktigheter om placeringen av släktet Equisetum (se Equisetopsida för vidare diskussion). En möjlig lösning var att endast benämna leptosporangiate ormbunkar som "äkta ormbunkar" medan de andra tre grupperna betecknas som ormbunksallierade. I praktiken har många klassificeringssystem föreslagits för ormbunkar och ormbunksallierade, och det har inte funnits någon enighet bland dem.

Leptosporangiate ormbunkar kallas ibland för "äkta ormbunkar". Denna grupp inkluderar de flesta växter som är bekanta som ormbunkar. Modern forskning stödjer äldre idéer baserade på morfologi att Osmundaceae divergerade tidigt i leptosporangiate ormbunkars evolutionära historia; på vissa sätt är denna familj mellanliggande mellan eusporangiate ormbunkar och leptosporangiate ormbunkar. Rai och Graham (2010) stödde brett de primära grupperna, men ifrågasatte deras relationer och drog slutsatsen att "för närvarande kanske det bästa som kan sägas om alla relationer bland de stora linjerna av monilofyter i aktuella studier är att vi inte förstår dem särskilt väl. ". Grewe et al. (2013) bekräftade inkluderingen av åkerfräken i ormbunkar sensu lato , men föreslog också att osäkerheter kvarstod i deras exakta placering. Andra klassificeringar har höjt Ophioglossales till rangen av en femte klass, som skiljer vispormbunkar och ophioglossoidormbunkar.

Ett problem med klassificeringen av ormbunkar är det för kryptiska arter . En kryptisk art är en art som morfologiskt liknar en annan art, men som skiljer sig genetiskt på sätt som förhindrar fertil korsning. Ett bra exempel på detta är den för närvarande betecknade arten Asplenium trichomanes (jungfruhårmjältört). Detta är faktiskt ett artkomplex som inkluderar distinkta diploida och tetraploida raser. Det finns mindre men oklara morfologiska skillnader mellan de två grupperna, som föredrar tydligt olika livsmiljöer. I många fall som detta har artkomplexen separerats i separata arter, vilket har höjt det totala antalet arter av ormbunkar. Många fler kryptiska arter kanske ännu inte har upptäckts och utsetts.

Fylogeni

Ormbunkarna är relaterade till andra högre ordningens taxa som visas i följande kladogram:

Tracheophyta

Lycopodiophyta (Lycopodiopsida) - lykofyter

 Euphyllophyta 

Polypodiophyta (Polypodiopsida) - ormbunkar

 Spermatophyta 

Gymnospermae

Angiospermae - blommande växter

(fröväxter)
(kärlväxter)

Nomenklatur och underindelning

Se även: Lista över ormbunksfamiljer

Klassificeringen av Smith et al. (2006) behandlade ormbunkar som fyra klasser:

Dessutom definierade de 11 order och 37 familjer. Det systemet var en konsensus mellan ett antal studier och förfinades ytterligare. De fylogenetiska sambanden visas i följande kladogram (till nivån av beställningar). Denna uppdelning i fyra stora klader bekräftades sedan med enbart morfologi .

Tracheophyta

Lykopodiofyter (klubba mossor, spik mossor, fjällört)

Eufyllofyter

Spermatofyter (fröväxter)

Ormbunkar
Psilotopsida

Psilotes (vispa ormbunkar)

Ophioglossales (grapeferns etc.)

Equisetopsida

Equisetales (hästsvansar)

Marattiopsida

Marattiales

Polypodiopsida

Osmundales

Hymenophyllales (filmiga ormbunkar)

Gleicheniales

Schizaeales

Salviniales (heterosporösa)

Cyatheales (trädormbunkar)

Polypodiales


Därefter betraktade Chase och Reveal både lycopoder och ormbunkar som underklasser av en klass Equisetopsida ( Embryophyta ) som omfattar alla landväxter. Detta kallas Equisetopsida sensu lato för att skilja det från den smalare användningen för att referera till enbart åkerfräken, Equisetopsida sensu stricto . De placerade lycopoderna i underklassen Lycopodiidae och ormbunkarna, med behållning av termen monilofyter, i fem underklasser, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae och Polypodiidae, genom att dela upp Smiths Psilotopsida i dess två ordnar och höja dem till underklass (Ophilotidae). Christenhusz et al. (2011) följde denna användning av underklasser men rekombinerade Smiths Psilotopsida som Ophioglossidae, vilket gav fyra underklasser av ormbunkar igen.

Christenhusz och Chase (2014) utvecklade en ny klassificering av ormbunkar och lycopoder. De använde termen Polypodiophyta för ormbunkar, uppdelade som Smith et al. i fyra grupper (visas med motsvarigheter i Smith-systemet), med 21 familjer, cirka 212 släkten och 10 535 arter;

Detta var en avsevärd minskning av antalet familjer från de 37 i systemet enligt Smith et al., eftersom tillvägagångssättet mer var att klumpa ihop sig snarare än att splittras. Till exempel reducerades ett antal familjer till underfamiljer. bildades en konsensusgrupp , Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), analog med Angiosperm Phylogeny Group , som publicerade sin första fullständiga klassificering i november 2016. De känner igen ormbunkar som en klass, Polypodiopsida, med fyra underklasser som beskrivs av Christenhusz och Chase, och som är fylogenetiskt besläktade som i detta kladogram:

Christenhusz och Chase 2014 Nitta et al. 2022 och Fern Tree of life
Polypodiopsida
Equisetidae

Equisetales

Ophioglossidae

Psiotales

Ophioglossales

Marattiidae

Marattiales

Polypodiidae

Osmundales

Hymenophyllales

Gleicheniales

Schizaeales

Salviniales

Cyatheales

Polypodiales

Equisetidae

Equisetales

Ophioglossidae

Psiotales

Ophioglossales

Marattiidae

Marattiales

Polypodiidae

Osmundales

Hymenophyllales

Gleicheniales

Schizaeales

Salviniales

Cyatheales

Polypodiales

I Pteridophyte Phylogeny Group-klassificeringen 2016 (PPG I), består Polypodiopsida av fyra underklasser, 11 ordnar, 48 familjer, 319 släkten och uppskattningsvis 10 578 arter. Således måste Polypodiopsida i vid mening ( sensu lato ) som används av PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) särskiljas från den snävare användningen ( sensu stricto ) av Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) Klassificering av ormbunkar förblir olöst och kontroversiell med konkurrerande synpunkter ( splittring vs klumpar ) mellan systemen för PPG å ena sidan och Christenhusz och Chase å andra sidan. Under 2018 argumenterade Christenhusz och Chase uttryckligen mot att erkänna så många släkten som PPG I.

Jämförelse av ormbunksunderavdelningar i vissa klassificeringar
Smith et al. (2006) Chase & Reveal (2009) Christenhusz et al. (2011) Christenhusz & Chase (2014, 2018) PPG I (2016)

ormbunkar (ingen rang)
monilofyter (ingen rang)
ormbunkar (monilofyter) (ingen rang)
ormbunkar (Polypodiophyta) (ingen rang) 		 Klass Polypodiopsida
Klass Equisetopsida Underklass Equisetidae Underklass Equisetidae Underklass Equisetidae Underklass Equisetidae
Klass Psilotopsida
Underklass Ophioglossidae Underklass Psilotidae 		Underklass Ophioglossidae Underklass Ophioglossidae Underklass Ophioglossidae
Klass Marattiopsida Underklass Marattiidae Underklass Marattiidae Underklass Marattiidae Underklass Marattiidae
Klass Polypodiopsida Underklass Polypodiidae Underklass Polypodiidae Underklass Polypodiidae Underklass Polypodiidae

Evolution och biogeografi

Ormbunksliknande taxa ( Wattieza ) förekommer först i fossilregistret under den mellersta devonperioden , ca. 390 Mya . Vid triasen dök det första beviset på ormbunkar relaterade till flera moderna familjer. Den stora ormbunksstrålningen inträffade i den sena kritatiden , då många moderna familjer av ormbunkar först dök upp. Ormbunkar utvecklades för att klara av svaga ljusförhållanden som fanns under tak av angiospermer.

Anmärkningsvärt nog erhölls fotoreceptorn neochrome i de två ordningarna Cyatheales och Polypodiales, en integrerad del av deras anpassning till svaga ljusförhållanden, via horisontell genöverföring från hornworts , en mosshärstamning .

På grund av det mycket stora genomet som ses i de flesta ormbunkar, misstänktes det att de kan ha gått igenom hela genomdupliceringar, men DNA-sekvensering har visat att deras genomstorlek orsakas av ackumulering av mobilt DNA som transposoner och andra genetiska element som infekterar genom och kopieras om och om igen.

Utbredning och livsmiljö

Ormbunkar är utbredda i sin utbredning, med störst rikedom i tropikerna och minst i arktiska områden. Den största mångfalden förekommer i tropiska regnskogar. Nya Zeeland, som ormbunken är en symbol för, har cirka 230 arter, fördelade över hela landet.

Ekologi

Ormbunkar i Muir Woods, Kalifornien

Ormbunkearter lever i en mängd olika livsmiljöer , från avlägsna bergshöjder , till torra ökenklippor , vattendrag eller öppna fält. Ormbunkar i allmänhet kan ses som till stor del specialister på marginella livsmiljöer, och de lyckas ofta på platser där olika miljöfaktorer begränsar framgången för blommande växter . Vissa ormbunkar är bland världens mest allvarliga ogräsarter, inklusive brackormbunken som växer i det skotska höglandet, eller myggormbunken ( Azolla ) som växer i tropiska sjöar, båda arterna bildar stora aggressivt spridande kolonier. Det finns fyra särskilda typer av livsmiljöer som ormbunkar finns i: fuktiga, skuggiga skogar ; sprickor i klippväggar, särskilt när det är skyddat från full sol; sura våtmarker inklusive myrar och träsk ; och tropiska träd , där många arter är epifyter (något i stil med en fjärdedel till en tredjedel av alla ormbunkearter).

Speciellt de epifytiska ormbunkarna har visat sig vara värdar för en enorm mångfald av ryggradslösa djur. Det antas att fågelboormbunkar innehåller upp till hälften av ryggradslösa djurs biomassa inom ett hektar regnskogstak .

Många ormbunkar är beroende av associationer till mykorrhizasvampar . Många ormbunkar växer bara inom specifika pH-intervall; till exempel kommer klätterormbunken ( Lygodium palmatum ) i östra Nordamerika att växa endast i fuktiga, intensivt sura jordar, medan blåsormbunken ( Cystopteris bulbifera ), med ett överlappande område, bara finns på kalksten .

Sporerna är rika på lipider , protein och kalorier , så vissa ryggradsdjur äter dessa. Den europeiska skogsmusen ( Apodemus sylvaticus ) har visat sig äta sporerna från Culcita macrocarpa , och domherren ( Pyrrhula murina ) och den Nya Zeelands mindre kortstjärtade fladdermusen ( Mystacina tuberculata ) äter också ormbunkssporer.

Livscykel

Närbild av en monark ormbunke sorus , visar dess sporangium
Gametofyt ( talloid grön massa) och sporofyt (stigande blad) av Onoclea sensibilis

Ormbunkar är kärlväxter som skiljer sig från lykofyter genom att ha riktiga löv (megafyller), som ofta är fjädrande . De skiljer sig från fröväxter ( gymnospermer och angiospermer ) genom att föröka sig med hjälp av sporer och sakna blommor och frön . Liksom alla landväxter har de en livscykel som kallas generationsväxling , som kännetecknas av omväxlande diploida sporofytiska och haploida gametofytiska faser. Den diploida sporofyten har 2 n parade kromosomer , där n varierar från art till art. Den haploida gametofyten har n oparade kromosomer, dvs hälften av antalet sporofyter. Gametofyten hos ormbunkar är en frilevande organism, medan gametofyten hos gymnospermerna och angiospermerna är beroende av sporofyten.

Livscykeln för en typisk ormbunke ser ut som följer:

  1. En diploid sporofytfas producerar haploida sporer genom meios (en process av celldelning som reducerar antalet kromosomer med hälften).
  2. En spor växer till en frilevande haploid gametofyt genom mitos (en process av celldelning som upprätthåller antalet kromosomer). Gametofyten består vanligtvis av en fotosyntetisk prothallus .
  3. Gametofyten producerar gameter (ofta både spermier och ägg på samma prothallus) genom mitos.
  4. En rörlig, flagellat spermie befruktar ett ägg som förblir fäst vid prothallus.
  5. Det befruktade ägget är nu en diploid zygot och växer genom mitos till en diploid sporofyt (den typiska ormbunksväxten).

Används

Ormbunkar är inte lika viktiga ekonomiskt som fröväxter, men har stor betydelse i vissa samhällen. Vissa ormbunkar används som föda, inklusive fiddleheads av Pteridium aquilinum ( bracken ), Matteuccia struthiopteris ( strutsormbunke ) och Osmundastrum cinnamomeum ( kanelormbunke ). Diplazium esculentum används också i tropikerna (till exempel i budu pakis , en traditionell maträtt i Brunei ) som mat. Knölar från "para", Ptisana salicina (kung ormbunke) är en traditionell mat i Nya Zeeland och södra Stilla havet . Ormbunknölar användes som mat för 30 000 år sedan i Europa. Ormbunknölar användes av guancherna för att göra gofio på Kanarieöarna . Ormbunkar är i allmänhet inte kända för att vara giftiga för människor. Lakritsormbunks rhizomer tuggades av infödingarna i Pacific Northwest för sin smak.

Ormbunkar av släktet Azolla , allmänt känd som vattenormbunkar eller myggormbunkar är mycket små, flytande växter som inte liknar ormbunkar. Myggormbunkarna används som biologiskt gödningsmedel i risfälten i Sydostasien och drar fördel av deras förmåga att fixera kväve från luften till föreningar som sedan kan användas av andra växter.

Ormbunkar har visat sig vara resistenta mot fytofaga insekter. Genen som uttrycker proteinet Tma12 i en ätbar ormbunke, Tectaria macrodonta , har överförts till bomullsplantor, som blev resistenta mot vitflugangrepp .

Många ormbunkar odlas i trädgårdsodling som landskapsväxter, för klippta lövverk och som krukväxter , speciellt Bostonormbunken ( Nephrolepis exaltata ) och andra medlemmar av släktet Nephrolepis . Fågelboormbunken ( Asplenium nidus ) är också populär, liksom staghornsormbunkarna (släktet Platycerium ) . Fleråriga (även känd som härdiga) ormbunkar som planterats i trädgårdar på norra halvklotet har också en betydande efterföljd. [ citat behövs ]

Flera ormbunkar, såsom bracken och Azolla -arter är skadliga ogräs eller invasiva arter . Ytterligare exempel är japansk klätterormbunke ( Lygodium japonicum ), känslig ormbunke ( Onoclea sensibilis ) och Jättevattenormbunke ( Salvinia molesta ), ett av världens värsta akvatiska ogräs. [ citat behövs ] Det viktiga fossila bränslekolet består av resterna av primitiva växter, inklusive ormbunkar. [ citat behövs ]

Ormbunkar har studerats och visat sig vara användbara för att avlägsna tungmetaller, särskilt arsenik, från jorden. Andra ormbunkar med viss ekonomisk betydelse inkluderar: [ citat behövs ]

Kultur

Blätter des Manns Walfarn. av Alois Auer , Wien: Imperial Printing Office, 1853

Pteridolog

Studiet av ormbunkar och andra pteridofyter kallas pteridologi . En pteridolog är en specialist på studiet av pteridofyter i en vidare mening som inkluderar de mer avlägset besläktade lykofyterna .

Pteridomani

Pteridomania är en term för den viktorianska erans vurm av ormbunkssamling och ormbunksmotiv i dekorativ konst, inklusive keramik , glas , metaller , textilier , trä , tryckt papper och skulptur "som förekommer på allt från doppresenter till gravstenar och minnesmärken." Modet för att odla ormbunkar inomhus ledde till utvecklingen av Wardian-fallet , ett glaserat skåp som skulle utesluta luftföroreningar och bibehålla den nödvändiga fuktigheten.

Barnsley fern skapad med hjälp av ett kaosspel , genom ett itererat funktionssystem (IFS).

Den torkade formen av ormbunkar användes också i andra konster, användes som en stencil eller direkt färgad för användning i en design. Det botaniska verket, The Ferns of Great Britain and Ireland , är ett anmärkningsvärt exempel på denna typ av naturtryck . Processen, patenterad av konstnären och utgivaren Henry Bradbury, imponerade ett exemplar på en mjuk blyplatta. Den första publikationen som visade detta var Alois Auers The Discovery of the Nature Printing-Process .

Ormbunksbarer var populära i Amerika på 1970- och 80-talen.

Folklore

Ormbunkar figurerar i folkloren, till exempel i legender om mytiska blommor eller frön. I slavisk folklore tros ormbunkar blomma en gång om året, under Ivan Kupala- natten. Även om det påstås vara oerhört svårt att hitta, tros alla som ser en ormbunkeblomma garanterat vara lycklig och rik för resten av sitt liv. På samma sätt finsk tradition att den som finner fröet av en ormbunke i blom på midsommarnatten , genom att äga det, kommer att bli vägledd och kunna resa osynligt till de platser där den evigt flammande Will från de slingor som kallas aarnivalkea markerar platsen av gömd skatt . Dessa fläckar är skyddade av en besvärjelse som hindrar någon annan än ormbunksfröhållaren från att någonsin veta var de befinner sig. I USA tros ormbunkar ha magiska egenskaper som att en torkad ormbunke kan kastas in i heta kol i en eld för att driva ut onda andar, eller rök från en brinnande ormbunke tros driva bort ormar och sådana varelser.

Nya Zeeland

Ormbunkar är Nya Zeelands nationella emblem och finns på dess pass och i designen av dess nationella flygbolag, Air New Zealand , och dess rugbylag, All Blacks .

Organismer förväxlade med ormbunkar

Felaktiga benämningar

Flera icke-ormbunksväxter (och även djur) kallas ormbunkar och förväxlas ibland med ormbunkar. Dessa inkluderar:

Ormbunksliknande blommande växter

Vissa blommande växter som palmer och medlemmar av morotsfamiljen har fjädrande blad som något liknar ormbunksblad. Dessa växter har dock fullt utvecklade frön som finns i frukter, snarare än mikroskopiska sporer av ormbunkar.

Galleri

Se även

Anteckningar

Bibliografi

Böcker och avhandlingar

Tidskriftsartiklar

Webbplatser

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fern&oldid=1140949139 "