Caytoniales

Caytoniales Tidsintervall:
Fig.1 En helväxtrekonstruktion av Caytonia nathorstii
vetenskaplig klassificering
Rike:	Plantae
Clade :	Trakeofyter
Division:	† Pteridospermatophyta
Beställa:	† Caytoniales Gothan 1932
Forma släkten
Caytonanthus pollenorgan Caytonia ägglossningsstruktur Sagenopteris palmate blad Reymanownaea pollenorgan

Caytoniales (fig. 1-2) är en utdöd ordning av fröväxter kända från fossiler samlade under hela mesozoiska eran , runt . De betraktas som fröormbunkar eftersom de är fröbärande växter med ormbunksliknande blad. Även om den en gång ansågs angiospermer på grund av deras bärliknande cupules, motbevisades den hypotesen senare. Ändå anser vissa myndigheter dem vara troliga förfäder eller nära släktingar till angiospermer. Ursprunget för angiospermer är fortfarande oklart, och de kan inte kopplas till några kända fröväxtgrupper med säkerhet.

Historia

De första fossilerna som identifierades i denna ordning upptäcktes i den mellersta jura Gristhorpe-bädden av Cloughton-formationen i Cayton Bay, Yorkshire , med namnet på viken som ger gruppen namnet. De har sedan dess hittats i mesozoiska bergarter över hela världen. Det är troligt att Caytoniales blomstrade i våtmarksområden, eftersom de ofta finns med andra fuktälskande växter som åkerfräken i vattensjuka paleosoler. De första fossila Caytonialesna bevarades som kompressioner i skiffer med utmärkt bevarande av nagelbanden vilket möjliggör studier av cellulär histologi.

Beskrivning

Den vedartade naturen hos tillhörande stjälkar och bevarade korta skott är bevis på att Caytoniales var säsongsmässigt lövfällande , buskar och träd. Caytoniales hade bördiga grenar med fröbärande cupules. Äggäggen var belägna inuti köttiga cupules med tuff yttre nagelband . Enskilda ägglossningar hade ett apikalt rör som kallas en mikropylarkanal, som tillät pollen att passera in i pollenkammaren. De yttre lagren av cupules var köttiga och fruktliknande; det är möjligt att detta var för att hjälpa till att sprida djur. Skålarna är 4-5 mm i diameter och cirka 3 mm långa (Fig 1-2), och liknar ett blåbär. Det extra skyddet av reproduktionsorganen gav upphov till idén att Caytoniales var föregångare till angiospermer , som har helt inneslutna frön.

Pollenkornen var små, mellan 25 och 30 μm i diameter. Storleken på pollenkornen stödjer tanken att de var vindpollinerade, och deras bisaccatvingar kan ha möjliggjort inträde i fröet med en pollineringsdroppmekanism. I båda avseenden var de som pollen från tallar . De producerades i pollensäckar i sammanslagna grupper om fyra, fästa vid grenstrukturer. Pollensäckarna hänger från strukturen i klasar och är vanligtvis 2 cm långa.

Den vanligaste och mest utbredda delen som hittats fossiliserad är blad av Sagenopteris (Fig. 3). Dessa är sammansatta blad som vanligtvis består av 4 broschyrer uppställda på ett palmat sätt. De enskilda broschyren är upp till 6 cm långa. Broschyrerna har anastomoserande vener, som de hos vissa ormbunkar, men saknar venationsordningar som finns i angiospermblad.

Relation till angiospermer

Caytonia beskrevs första gången av Hamshaw Thomas 1925. Hans noggranna undersökning av cupules fick honom att tro att detta var ett av de tidigaste exemplen på angiospermer. Han trodde av misstag att hela ägglosset var inneslutet i skålen, till skillnad från typiska gymnospermer. Han arbetade noggrant med att samla in och rengöra exemplar för att få bästa möjliga förståelse. Han tillbringade veckor med att koka frukter i olika lösningar för att försöka få dem att likna deras levnadstillstånd. Han föreslog att frukterna innehöll ett stigma med en trattformad öppning i mitten där pollenkornen skulle fastna. Hela pollenkornet skulle inte kunna komma in i ägglosset, en avgörande egenskap hos angiospermer. Denna teori motbevisades 1933 av Thomas elev Tom Harris, som studerade samma reproduktionsorgan och hittade olika resultat. "De flesta av frukterna erhölls genom att lösa upp i fluorvätesyra ett enda mycket litet fragment av skiffer som samlats in från Cape Stewart." Macerationen av frukterna löser upp huvudcellsväggen och lämnar nagelbandet och de inre cellorganen. Detta gjorde det möjligt för Harris att titta noga på ägglossningarna inuti. Vid noggrann inspektion av ägglossningen hittades hela pollenkorn inuti mikropylarkanalen. Detta är typiskt för en gymnosperm reproduktion, inte en angiosperm. Förmodligen var pollineringen i ett tidigt skede av cupule- och ägglossningsutvecklingen, innan full uppblåsning av cupules. Medan Thomas ursprungliga idé fick många forskare att tro att Caytoniales kan ha varit angiospermer, motbevisade Harris ytterligare forskning denna teori.

Inneslutningen av ägglossningar i Caytoniales har ändå ansetts vara ett tidigt stadium i evolutionen av angiosperm-dubbelintegumentet, och karpellerna bildades från en utarbetning av deras stjälk (fig. 5). Andra teorier för ursprunget av angiospermer härleder dem från Glossopteridales (Fig. 5), bland andra grupper (se Evolutionary history of plants) .

Galleri

• 

  Fig. 2 A) bladstruktur B) Venation C) Pollensäckar D) Pollenkorn E) Fröstruktur F) Cupule G) Cupule från sidan H) Ägglossning

• 

  Fig. 3 Fossila blad av Sagenopteris phillipsii från Gristhorpe-bädden vid Cayton Bay. Naturhistoriska museets exemplar fotograferat av GJRetallack

• 

  Fig. 4 Fossil Caytonia nathorstii , den reproduktiva strukturen som omsluter ägglossning. Naturhistoriska museets exemplar fotograferat av GJ Retallack.

• 

  Fig. 5 Diagram som jämför ägglossningsstrukturer i Caytoniales, Glossopteridales och Angiospermae. De övre illustrationerna visar Caytoniales som angiospermförfäder, och de nedre illustrationerna visar glossopteridförfäder.