Solanaceae

"Nightshade" omdirigerar hit. För annan användning, se Nightshade (disambiguation) .

Solanaceae
Tidsintervall: tidig eocen till nyligen , 52–0 Ma
Brugmansia lg.jpg

En blommande Brugmansia suaveolens från US Botanic Garden
Scientific klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Clade : Angiospermer
Clade : Eudikoter
Clade : Asterider
Beställa: Solanales
Familj:
Solanaceae Juss.
Underfamiljer
Frukter inklusive tomater, tomatillos , aubergine, paprika och chilipeppar, som alla är närbesläktade medlemmar av Solanaceae.

Solanaceae / s ɒ l ə ˈ n eɪ s iː familj aɪ / ˌ , eller nightshades , är en av blommande växter som sträcker sig från ettåriga och fleråriga örter till vinstockar , lianer , epifyter , buskar och träd , och inkluderar ett antal jordbruksväxter . grödor, medicinalväxter , kryddor , ogräs och prydnadsväxter . Många medlemmar av familjen innehåller potenta alkaloider , och vissa är mycket giftiga , men många – inklusive tomater , potatis , aubergine , paprika och chilipeppar – används som mat . Familjen tillhör ordningen Solanales , i asteridgruppen och klassen Magnoliopsida ( tvåhjärtbladiga ). Solanaceae består av cirka 98 släkten och cirka 2 700 arter, med en stor mångfald av livsmiljöer , morfologi och ekologi .

Namnet Solanaceae kommer från släktet Solanum . Etymologin för det latinska ordet är oklar. Namnet kan komma från en upplevd likhet av vissa solanaceous blommor med solen och dess strålar. Minst en art av Solanum är känd som "solbäret". Alternativt kan namnet härstamma från det latinska verbet solare , som betyder "att lugna", antagligen syftande på de lugnande farmakologiska egenskaperna hos några av de psykoaktiva arterna i familjen.

Denna familj har en världsomspännande utbredning och finns på alla kontinenter utom Antarktis . Den största mångfalden av arter finns i Sydamerika och Centralamerika . Under 2017 rapporterade forskare om deras upptäckt och analys av en fossil art som tillhör det levande släktet Physalis , Physalis infinemundi , som finns i den Patagonienska regionen i Argentina, daterad till 52 miljoner år sedan. Fyndet har skjutit tillbaka det tidigaste utseendet av växtfamiljen Solanaceae.

Familjen Solanaceae inkluderar ett antal vanligt insamlade eller odlade arter. Det ekonomiskt viktigaste släktet i familjen är Solanum , som innehåller potatisen ( S. tuberosum , faktiskt ett annat vanligt namn på familjen är "potatisfamiljen"), tomaten ( S. lycopersicum ) och auberginen eller auberginen ( S. melongena ). Ett annat viktigt släkte, Capsicum , producerar både chilipeppar och paprika .

Släktet Physalis producerar de så kallade jordkörsbären, samt tomatillo ( Physalis philadelphica ), Physalis peruviana (Cape krusbär) och Physalis alkekengi (kinesisk lykta). Släktet Lycium innehåller boxthorns och gojibäret, Lycium barbarum . Nicotiana innehåller bland annat tobak . Några andra viktiga medlemmar av Solanaceae inkluderar ett antal prydnadsväxter som Petunia , Browallia och Lycianthes och källor till psykoaktiva alkaloider, Datura , Mandragora (mandrake) och Atropa belladonna (dödlig nattskugga). Vissa arter är allmänt kända för sin medicinska användning, sina psykotropa effekter eller för att vara giftiga.

De flesta av de ekonomiskt viktiga släktena finns i underfamiljen Solanoideae , med undantag för tobak ( Nicotiana tabacum , Nicotianoideae) och petunia ( Petunia × hybrida , Petunioideae).

Många av Solanaceae, såsom tobak och petunia, används som modellorganismer i utredningen av grundläggande biologiska frågor på cellulär , molekylär och genetisk nivå.

Etymologi och uttal

Namnet "Solanaceae" ( US : / ˌ s oʊ l ə ˈ n eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː / ) kommer till internationellt vetenskapligt ordförråd från New Latin , från Solanum , typsläktet , + -aceae , ett standardiserat suffix för växtfamiljenamn i modern taxonomi. Släktnamnet kommer från det klassiska latinska ordet solanum , som syftar på nattskuggor (särskilt Solanum nigrum ), "förmodligen från sol , 'sol', + -anum , neutrum av -anus ."

Beskrivning

Illustration av Solanum dulcamara , 1.- Blomma, 2.- Blomma i längdsnitt, utan kronbladen; 3.- Androecium; 4.- Äggstock, i tvärsnitt; 5.- Frö sett uppifrån; 6.- Frö i tvärsnitt, notera det krökta embryot som omger endospermen; A.- Gren med blad och blommor; B.- Stjälk med omogen och mogen frukt

Växter i Solanaceae kan ta formen av örter, buskar , träd , vinrankor och lianer, och ibland epifyter . De kan vara ettåriga , biennaler eller perenner , upprättstående eller liggande. Vissa har underjordiska knölar . De har inte laticifer , inte heller latex eller färgade safter . De kan ha en basal eller terminal grupp av blad eller ingen av dessa typer. Bladen ( det vill säga alternerande vid basen av växten och motsatta mot blomställningen ) . Bladen kan vara örtartade, läderartade eller omvandlas till taggar . Bladen är i allmänhet bladskaftade eller undersittande, sällan fastsittande. De luktar ofta, men vissa är aromatiska eller stinkande. Bladskiktet kan vara antingen enkelt eller sammansatt, och det senare kan vara antingen pinnatifit eller ternerat. Bladen har retikulerad venation och saknar basalt meristem . Lamellerna är i allmänhet dorsiventrala och saknar sekretoriska håligheter. Stomata är i allmänhet begränsade till en av ett blads två sidor ; de finns sällan på båda sidor.

Blommorna är allmänt hermafroditer , även om några är monoecious , andromonoecious eller dioecious arter ( som någon Solanum eller Symonanthus ). Pollinering är entomofil. Blommorna kan vara ensamma eller grupperade i terminala, cymos- eller axillära blomställningar. Blommorna är medelstora, doftande ( Nicotiana ), stinkande ( Anthocercis ) eller luktande. Blommorna är vanligtvis aktinomorfa , något zygomorfa eller markant zygomorfa (till exempel i blommor med en bilabial kronkrona i Schizanthus -arter). Oregelbundenheterna i symmetri kan bero på androecium , perianth eller båda samtidigt . Hos de allra flesta arter har blommorna en differentierad perianth med en blomkål och kronblad (med fem foderblad respektive fem kronblad) en androecium med fem ståndare och två bärblad som bildar en gynoecium med en överlägsen äggstock (de kallas därför för som pentamerer och tetracykliska). Ståndarna är epipetala och är vanligtvis närvarande i multipler av fyra eller fem , oftast fyra eller åtta. De har vanligtvis en hypogyn disk. Blomkålen är gamosepalös (eftersom foderbladen är sammanfogade och bildar ett rör), med (4)5(6) segmenten lika, den har fem lober, med loberna kortare än röret, är den ihållande och ofta accrescent. Kronbladen har vanligtvis fem kronblad som också är sammanfogade och bildar ett rör. Blomformer är vanligtvis roterande (hjulformade, spridda i ett plan, med ett kort rör) eller rörformiga (långa cylindriska rör), campanulerade eller trattformade.

Androecium har (2)(4)5(6) fria ståndare inom sig mittemot foderblad (de växlar med kronbladen). De är vanligtvis fertila eller i vissa fall (till exempel i Salpiglossideae) har de staminoder . I det senare fallet finns det vanligtvis antingen en staminod ( Salpiglossis ) eller tre ( Schizanthus ). Stövarknapparna vidrör sin övre ände och bildar en ring, eller så är de helt fria, dorsifixerade eller basifixerade med poricid dehiscens eller genom små längsgående sprickor. Ståndarens filament kan vara filiform eller platt. Ståndarna kan sättas in i korallröret eller skjutas ut. Växterna uppvisar samtidig mikrosporogenes, mikrosporerna är tetrad-, tetraedriska eller isobilaterala. Pollenkornen är tvåcelliga i ögonblicket av dehiscens, vanligtvis öppna och kantiga.

Gynoecium är bikarpelärt (sällan tre- eller femlokular) med en överlägsen äggstock och två locules , som kan delas sekundärt av falska septa , som är fallet för Nicandreae och Datureae. Gynoecium ligger i ett snett läge i förhållande till blommans mittplan. De har en stil och ett stigma ; den senare är enkel eller tvåsidig. Varje lokul har ett till 50 ägg som är anatropa eller hemianatropa med axillär placentation. Utvecklingen av embryosäcken kan vara densamma som för Polygonum- eller Allium -arter. Embryosäckens kärnkraftspoler smälter samman före befruktning . De tre antipoderna är vanligtvis efemära eller ihållande som i fallet med Atropa . Frukten kan vara ett bär som i fallet med tomaten eller vargbäret, en utlösande kapsel som i Datura , eller en drupe . Frukten har axiell placentation . Kapslarna är normalt septicida eller sällan loculicida eller valvata. Fröna ) och utan tydliga hårstrån. Frön från de flesta Solanaceae är runda och platta, cirka 2–4 ​​mm (0,079–0,157 tum) i diameter. Embryot kan vara rakt eller krökt och har två hjärtblad. De flesta arter i Solanaceae har 2n=24 kromosomer , men antalet kan vara en högre multipel av 12 på grund av polyploidi . Vildpotatis , av vilka det finns cirka 200, är ​​övervägande diploida (2 × 12 = 24 kromosomer), men triploida (3 × 12 = 36 kromosomer), tetraploida (4 × 12 = 48 kromosomer), pentaploida (5 × 12 = 60) . ) och även hexaploida (6 × 12 = 72 kromosomer) arter eller populationer existerar. Den odlade arten Solanum tuberosum har 4 × 12 = 48 kromosomer. Vissa Capsicum- arter har 2 × 12 = 24 kromosomer, medan andra har 26 kromosomer.

Mångfald av egenskaper

Trots den tidigare beskrivningen uppvisar Solanaceae en stor morfologisk variation, även i sina reproduktionsegenskaper. Exempel på denna mångfald inkluderar:

  • Antalet fruktblad som bildar gynoecium

I allmänhet har Solanaceae ett gynoecium (den kvinnliga delen av blomman) som är bildat av två bärblad. Melananthus har dock en monocarpelar gynoecium, det finns tre eller fyra bärar i Capsicum , tre till fem i Nicandra , några arter av Jaborosa och Trianaea och fyra bärar i Iochroma umbellatum .

  • Antalet locules i äggstocken

Antalet locules i äggstocken är vanligtvis detsamma som antalet carpels. Vissa arter förekommer dock där antalet inte är detsamma på grund av förekomsten av falska septa (inre väggar som delar upp varje locule), som i Datura och några medlemmar av Lycieae (släktena Grabowskia och Vassobia ).

  • Typ av ägglossningar och deras antal

Äggäggen är i allmänhet inverterade, kraftigt bakåtvikta (anatropa), men vissa släkten har ägglossningar som är roterade i rät vinkel mot sin stjälk (campilotropous) som i Phrodus , Grabowskia eller Vassobia ), eller är delvis inverterade (hemitropa som i Cestrum , Capsicum ) . , Schizanthus och Lycium ). Antalet ägglossningar per lokula varierar också från ett fåtal (två par i varje lokul i Grabowskia , ett par i varje lokul i Lycium ) och mycket ibland finns det bara en ägglossning i varje lokul som till exempel i Melananthus .

  • Typen av frukt

Frukterna av den stora majoriteten av Solanaceae är bär eller kapslar (inklusive pyxidia) och mer sällan drupes. Bär är vanliga i underfamiljerna Cestroideae, Solanoideae (med undantag för Datura , Oryctus , Grabowskia och stammen Hyoscyameae) och stammen Juanulloideae (med undantag för Markea ). Kapslar är karakteristiska för underfamiljerna Cestroideae (med undantag av Cestrum ) och Schizanthoideae, stammarna Salpiglossoideae och Anthocercidoideae och släktet Datura . Stammen Hyoscyameae har pyxidia. Drupes är typiska för Lycieae-stammen och i Iochrominae.

Alkaloider

Alkaloider är kvävehaltiga organiska ämnen som produceras av växter som en sekundär metabolit och som har en intensiv fysiologisk verkan på djur även vid låga doser. [ citat behövs ] Solanaceae är kända för att ha en mångfald av alkaloider. För människor kan dessa alkaloider vara önskvärda, giftiga eller båda. Tropanerna de mest kända av de alkaloider som finns i Solanaceae. Växterna som innehåller dessa ämnen har använts i århundraden som gifter. Men trots att de är erkända som gifter har många av dessa ämnen ovärderliga farmaceutiska egenskaper. Många arter innehåller en mängd alkaloider som kan vara mer eller mindre aktiva eller giftiga, såsom scopolamin , atropine , hyoscyamine och nikotin . De finns i växter som höna ( Hyoscyamus albus ), belladonna ( Atropa belladonna ), jimson ogräs ( Datura stramonium ), mandrake ( Mandragora autumnalis ), tobak och andra. Några av huvudtyperna av alkaloider är:

Kemisk struktur av solanin
  • Solanin : En giftig glykoalkaloid med en bitter smak, den har formeln C 45 H 73 NO 15 . Den bildas av alkaloiden solanidin med en kolhydratsidokedja . Det finns i blad, frukt och knölar av olika Solanaceae som potatis och tomat. Dess produktion tros vara en adaptiv försvarsstrategi mot växtätare. Substansförgiftning från solanin kännetecknas av gastrointestinala störningar ( diarré , kräkningar , buksmärtor) och neurologiska störningar ( hallucinationer och huvudvärk ). Den dödliga mediandosen är mellan 2 och 5 mg/kg kroppsvikt. Symtom visar sig 8 till 12 timmar efter intag. Mängden av dessa glykoalkaloider i potatis varierar till exempel avsevärt beroende på miljöförhållandena under odlingen, lagringslängden och sorten. Den genomsnittliga glykoalkaloidkoncentrationen är 0,075 mg/g potatis. Solanin har då och då varit ansvarigt för förgiftningar hos människor som ätit bär från arter som Solanum nigrum eller Solanum dulcamara eller grönpotatis.
Tropanernas kemiska struktur.
Kemisk struktur av nikotin.
  • Nikotin : Nikotin ( IUPAC- nomenklatur ( S )-3-(1-metylpyrrolidin-2-yl)pyridin) är en pyrrolidinalkaloid som produceras i stora mängder i tobaksplantan ( Nicotiana tabacum ). Ätliga Solanaceae som auberginer, tomater, potatis och paprika innehåller också nikotin, men i koncentrationer 100 000 till 1 000 000 gånger mindre än tobak. Nikotinets funktion i en växt är att fungera som ett försvar mot växtätare , eftersom det är ett mycket effektivt nervgift , särskilt mot insekter . Faktum är att nikotin har använts i många år som en insekticid , även om dess användning för närvarande ersätts av syntetiska molekyler som härrör från dess struktur. Vid låga koncentrationer fungerar nikotin som ett stimulerande medel hos däggdjur, vilket orsakar beroendet hos rökare. Liksom tropanerna verkar det på kolinerga nervceller, men med motsatt effekt (det är en agonist i motsats till en antagonist ). Det har en högre specificitet för nikotinacetylkolinreceptorer än andra ACh-proteiner.
Kemisk struktur av capsaicin
  • Capsaicin : Capsaicin ( IUPAC- nomenklatur 8-metyl - N -vanillyl- trans -6-nonenamid) skiljer sig strukturellt från nikotin och tropanerna. Den finns i arter av släktet Capsicum , som inkluderar chilis och habaneros och det är den aktiva ingrediensen som bestämmer Scoville-betyget för dessa kryddor. Föreningen är inte märkbart giftig för människor. Det stimulerar dock specifika smärtreceptorer hos de flesta däggdjur, särskilt de som är relaterade till uppfattningen av värme i munslemhinnan och andra epitelvävnader . När capsaicin kommer i kontakt med dessa slemhinnor, orsakar det en brännande känsla som är lite annorlunda än en brännskada orsakad av brand. Capsaicin påverkar endast däggdjur, inte fåglar. Pepparfrön kan överleva matsmältningskanalerna hos fåglar; deras frukt blir ljust färgad när dess frön är mogna nog att gro, vilket drar till sig uppmärksamheten hos fåglar som sedan distribuerar fröna. Capsaicinextrakt används för att göra pepparspray , ett användbart avskräckande medel mot aggressiva och fridfulla däggdjur.

Distribution

Karta som visar utbredningen av Solanaceae över hela världen (ljusgröna områden)

Även om medlemmar av Solanaceae finns på alla kontinenter utom Antarktis, finns den största variationen av arter i Centralamerika och Sydamerika . Mångfaldscentra förekommer också i Australien och Afrika . Solanaceae upptar ett stort antal olika ekosystem , från öknar till regnskogar , och finns ofta i den sekundära vegetationen som koloniserar störda områden. I allmänhet är växter i denna familj av tropisk och tempererad utbredning.

Växtvärd

Potatisknölen ( Phthorimaea operculella ) är en oligofag insekt som föredrar att livnära sig på växter av familjen Solanaceae, särskilt potatisväxten ( Solanum tuberosum ). Honan P. operculella använder bladen för att lägga sina ägg och de kläckta larverna kommer att äta upp bladets mesofyll. Efter att ha ätit på bladverket kommer larverna sedan att gräva ner och livnära sig på växtens knölar och rötter.

Taxonomi

Följande taxonomiska sammanfattning av Solanaceae, inklusive underfamiljer, stammar och släkten, är baserad på de senaste molekylära fylogenetiska studierna av familjen:

Cestroideae (Browallioideae)

Cestrum elegans , (underfamilj: Cestroideae), en buske som används som prydnadsväxt.
Browallia americana
Streptosolen jamesonii , odlad växt, Chelsea Physic Garden London UK .
Blomma av Salpiglossis sinuata , Botanischer Garten Jena , Tyskland

Denna underfamilj kännetecknas av närvaron av pericykliska fibrer, ett androecium med fyra eller fem ståndare, ofta didynam. De grundläggande kromosomtalen är mycket varierande, från x=7 till x=13. Underfamiljen består av åtta släkten (uppdelade i tre stammar) och cirka 195 arter fördelade över hela Amerika. Släktet Cestrum är det viktigaste, eftersom det innehåller 175 av de 195 arterna i underfamiljen. Cestreae - stammen är ovanlig eftersom den inkluderar taxa med långa kromosomer (från 7,21 till 11,511 µm långa), när resten av familjen i allmänhet har korta kromosomer (till exempel mellan 1,5 och 3,52 µm i Nicotianoideae)

Goetzeoideae

Goetzea elegans (underfamiljen Goetzeoideae ) i knopp och blomma, South Miami, Florida, USA .
Espadaea amoena (underfamilj Goetzeoideae ).

Denna underfamilj kännetecknas av närvaron av drupes som frukt och frön med böjda embryon och stora köttiga hjärtblad. Det grundläggande kromosomtalet är x=13. Det inkluderar fyra släkten och fem arter fördelade över de större Antillerna . Vissa författare föreslår att deras molekylära data indikerar att de monotypiska släktena Tsoala Bosser & D'Arcy bör inkluderas i denna underfamilj, endemisk till Madagaskar och Metternichia sydost om Brasilien . Goetzeaceae Airy Shaw anses vara en synonym för denna underfamilj.

Nicotianoideae

Tobaksblomställning, Nicotiana tabacum
  • Anthocercideae G.Don : Denna stam, endemisk till Australien, innehåller 31 arter i sju släkten. Molekylära fylogenetiska studier av stammen indikerar att den är syster till Nicotiana , och släktena Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen och Symonanthus är monofyletiska . Vissa egenskaper tros också härröra från stammen, såsom de ensidiga ståndarna med halvcirkelformade opercula, brakteolatblommor och bär som frukt.
  • Nicotianeae stam Dum.
    • Nicotiana L. , släktet brett spritt, med 52 amerikanska arter, 23 australiensiska och en afrikansk

Petunioideae

Brunfelsia pauciflora underfamilj Petunioideae
Nierembergia frutescens underfamilj Petunioideae
Petunia exserta

Molekylär fylogenetik indikerar att Petunioideae är systerkladden till underfamiljerna med kromosomnummer x=12 ( Solanoideae och Nicotianoideae ). De innehåller calisteginer, alkaloider som liknar tropanerna. Androecium bildas av fyra ståndare (sällan fem), vanligtvis med två olika längder. Det grundläggande kromosomtalet för denna underfamilj kan vara x=7, 8, 9 eller 11. Den består av 13 släkten och cirka 160 arter fördelade över Central- och Sydamerika. Molekylära data tyder på att släktena har sitt ursprung i Patagonien. Benthamiella , Combera och Pantacantha bildar en kladde som kan kategoriseras som en stam (Benthamielleae) som bör vara i underfamiljen Goetzeoideae.

Schizanthoideae

Zygomorfa blommor, med dubbelsidig krona av Schizanthus pinnatus , en schizanthoidea prydnadsväxt

Schizanthoideae inkluderar ettåriga och tvååriga växter med tropanalkaloider, utan pericykliska fibrer, med karakteristiska hår och pollenkorn. Blommorna är zygomorfa. Androecium har två ståndare och tre staminoder, ståndarknappsavskiljning är explosiv. När det gäller frukttyp behåller Schizanthoidae den plesiomorfa fruktformen från familjen Solanaceae, kapslar , som är beroende av en anemokorös , abiotisk form av spridning. Detta finns i Schizanthoidae på grund av både de genetiska begränsningarna av tidig divergens (se nedan) såväl som Schizanthus evolution och närvaro i öppna livsmiljöer. Embryot är krökt. Det grundläggande kromosomtalet är x=10. Schizanthus är ett något atypiskt släkte bland Solanaceae på grund av dess starkt zygomorfa blommor och grundläggande kromosomnummer. Morfologiska och molekylära data tyder på Schizanthus är ett systersläkte till de andra Solanaceae och avvek tidigt från resten, troligen under den sena kritatiden eller i tidig kenozoikum , för 50 miljoner år sedan. Den stora mångfalden av blomtyper inom Schizanthus har varit produkten av artens anpassning till de olika typer av pollinatörer som fanns i Medelhavet, högalpina och ökenekosystemen som då fanns i Chile och angränsande områden i Argentina.

Schwenckioideae

Ettåriga växter med pericykliska fibrer, deras blommor är zygomorfa, androecium har fyra didynamösa ståndare eller tre staminoder; embryot är rakt och kort. Det grundläggande kromosomtalet är x=12. Den omfattar fyra släkten och ett 30-tal arter fördelade över hela Sydamerika.

  • Heteranthia Nees & Mart. , en art från Brasilien
  • Melananthus valp. , fem arter från Brasilien, Kuba och Guatemala
  • Protoschwenckia Soler , monotypiskt släkte från Bolivia och Brasilien, vissa molekylära fylogenetiska studier har föreslagit att detta släkte har en osäker taxonomisk position inom underfamiljen
  • Schwenckia L. , 22 arter fördelade över de neotropiska regionerna i Amerika

Solanoideae

Capsicum frutescens cultivar "tabasco", en solanoidea
Atropa belladonna (Deadly Nightshade) blomma
Black Henbane ( Hyoscyamus niger )
Latua pubiflora underfamilj Solanoideae
Nicandra physalodes flower
Nicandra physalodes blomma
Solandra maxima blomma
I frukten av Physalis peruviana (Cape krusbär) omger den ihållande blomkålen frukten.
Eriolarynx australis (tidigare känd som Iochroma australe ) blomma, odlad växt, UBC Botanical Garden , British Columbia .
Jaltomata procumbens blomma
Solanum bonariense blomma
Blomma av Solanum betaceum (= Cyphomandra betacea )
Acnistus arborescens blomma
Scopolia carniolica blomma
  • Capsiceae Dumort
    • Capsicum L. inkluderar 40 accepterade neotropiska arter
    • Lycianthes (Dunal) Hassler , cirka 200 arter fördelade över hela Amerika och Asien
  • Datureae G.Don , två släkten är perfekt differentierade på både morfologisk och molekylär nivå, Brugmansia inkluderar trädarter, medan Datura innehåller örter eller buskar, det senare släktet kan delas in i tre sektioner: Stramonium , Dutra och Ceratocaulis . Det monotypiska släktet Trompettia har nyligen skapats för att hysa den bolivianska busken som tidigare var känd som Iochroma cardenasianum - nu känd för att tillhöra Datureae och inte Physaleae som man tidigare trott.
  • Hyoscyameae Endl.
  • Jaboroseae Miers
    • Jaborosa Juss. , släkte som omfattar 23 arter från Sydamerika.
  • Solandreae Miers
    • Subtribe Juanulloinae består av 10 släkten av träd och epifytiska buskar med en neotropisk utbredning. Några av dessa släkten ( Dyssochroma , Merinthopodium och Trianaea ) visar ett tydligt beroende av olika arter av fladdermöss både för pollinering och spridning av frön.
    • Subtribe Solandrinae, en monotypisk substam, skiljer sig från Juanulloinae genom att dess embryon har sittande hjärtblad och semi-inferior äggstockar.
    • Solandra Sw. , 10 arter från de neotropiska regionerna i Amerika
  • Lycieae Hunz. har tre släkten av vedartade växter, som växer i torra eller halvridna klimat. Det kosmopolitiska släktet Lycium är det äldsta i stammen och det har den största morfologiska variationen. Molekylära fylogenetiska studier tyder på att både Grabowskia och Phrodus bör inkluderas i Lycium , och detta släkte, tillsammans med Nolana och Sclerophylax , bildar en clade (Lyciina), som för närvarande saknar en taxonomisk kategori. De röda köttiga bären som sprids av fåglar är den huvudsakliga frukttypen i Lycium . De olika frukttyperna i detta släkte har utvecklats från den nyss nämnda typen av bär till en drupe med ett minskat antal frön.
    • Grabowskia Schltdl. , tre arter från Sydamerika
    • Lycium L. , 83 kosmopolitiska arter
    • Phrodus Miers , två arter som är endemiska norr om Chile
  • Mandragoreae (Wettst.) Hunz. & Barboza -stammen har inte en definierad systematisk position enligt molekylära fylogenetiska studier.
  • Nicandreae Wettst. är en stam med två sydamerikanska släkten. Molekylära fylogenetiska studier indikerar att släktena inte är relaterade till varandra eller är relaterade till andra släkten i familjen, så deras taxonomiska position är osäker.
    • Exodeconus Raf. , sex arter från västra Sydamerika
    • Nicandra Adans , en art fördelad över neotropiska regioner
  • Nolaneae Rchb. är mestadels örter och små buskar med saftiga blad, de har mycket vackra blommor som sträcker sig från vita till olika nyanser av blått, deras frukt är schizokarpal, vilket ger upphov till olika nötter.
    • Nolana L. , 89 arter fördelade över västra Sydamerika
  • Physaleae Miers , är en stor stam som är syster till Capsiceae.
    • Subtribe Iochrominae (Miers) Hunz. , en klad inom Physaleae-stammen. innehåller 37 arter, huvudsakligen fördelade i Anderna, tilldelade sex släkten. Medlemmarna i denna understam kännetecknas av att vara vedartade buskar eller små träd med attraktiva rörformade eller roterade blommor. De har också stor blommig mångfald, som innehåller alla typer som finns i familjen. Deras blommor kan vara röda, orange, gula, gröna, blå, lila eller vita. Kronkronan kan vara rörformig till roterad, med en variation på upp till åtta gånger i längden på röret mellan de olika arterna.
    • Physalinae (Miers) Hunz. , en monofyletisk understam, innehåller 10 släkten och inkluderar örter eller vedartade buskar med gula, vita eller lila ensamma axillära blommor pollinerade av bin. När väl pollinering inträffar faller kronan och blomkålen expanderar tills den helt täcker bollen som håller på att utvecklas (bockan kallas accrescent). Hos många arter blir blomkålen gul eller orange vid mognad. Bären innehåller många grönaktiga till gulorange frön, ofta med röda eller lila höjdpunkter.
      • Brachitus Miers , tre arter från Mexiko och Centralamerika
      • Chamaesaracha (A.Gray) Benth. & Krok. , har 10 arter från Mexiko och Centralamerika.
      • Darcyanthus , släkte med bara 1 art med ursprung i Bolivia och Peru.
      • Leucophysalis Rydberg , inkluderar 3 arter från sydvästra USA och Mexiko.
      • Margaranthus Schlecht. , med 1 art från Mexiko.
      • Oryctes S. Watson , monotypiskt släkte från sydvästra USA.
      • Physalis L. , det största släktet i understammen, med 85 arter fördelade genom de tropiska regionerna i Amerika och med 1 art i Kina .
      • Quincula Raf. med bara 1 art från sydvästra USA och från Mexiko.
      • Trozelia Raf. med 2 arter från Ecuador och Peru.
      • Tzeltalia , släktet segregerat från Physalis , med 2 arter fördelade över hela Mexiko och Guatemala .
      • Witheringia L' Heritier , släkte med 15 arter från neotropiska regioner.
    • Subtribe Salpichroinae, detta är en substam av Physaleae som inkluderar 16 amerikanska arter fördelade i 1 släkten:
      • Nectouxia Kunth. , monotypiskt släkte som är endemiskt för Mexiko.
      • Salpichroa Miers , släkte med 15 arter från Anderna och andra regioner i Sydamerika.
    • Subtribe Withaninae, är en understam av Physaleae med en bred distribution, inklusive 9 släkten:
      • Archiphysalis Kuang , med 3 arter från Kina och Japan.
      • Athenaea Sendtn. , som inkluderar 7 arter från Brasilien.
      • Aureliana Sendtn. , med 5 arter från Sydamerika.
      • Cuatresia Hunz. , med 11 neotropiska arter. Molekylära studier tyder på att detta släkte tillsammans med Deprea och Larnax har en osäker taxonomisk position.
      • Deprea Raf. , med 6 neotropiska arter.
      • Larnax Miers , många taxonomer anser att det är en synonym för Deprea , innehåller 22 arter hemmahörande i Anderna.
      • Mellissia Hook. f. , monotypiskt släkte från Saint Helena med det vanliga namnet Saint Helena buxbom (släkte som nyligen ingick i Withania )
      • Nothocestrum A.Gray med 4 arter från Hawaii.
      • Physaliastrum Makino , med 10 asiatiska arter (släktet nyligen subsumerat i Withania ).
      • Tubocapsicum (Wettst.) Makino , med bara en art som är endemisk för Kina.
      • Withania Pauq. , med 10 arter hemmahörande på Kanarieöarna , Afrika och Nepal .
  • Stammen Solaneae. Släkten Cyphomandra Sendtn. , Discopodium Hochst. , Normania Lowe , Triguera Cav. och Lycopersicum Bruk har överförts till Solanum . Understammen är därför sammansatt av två släkten:
    • Jaltomata Schltdl. , som innehåller 50 neotropiska arter.
    • Solanum L. , det största släktet i familjen och ett av de bredaste av angiospermerna, med 1 328 arter fördelade över hela världen.

Incertae sedis

Sclerophylax kurtzii .

Följande släkten har ännu inte placerats i någon av de erkända underfamiljerna inom solanaceas ( incertae sedis) .

Släkten och utbredning av arter

Blommor och bladverk av Cestrum parqui .
Metternichia principis

Solanaceae innehåller 98 släkten och cirka 2 700 arter. Trots denna enorma artrikedom är de inte jämnt fördelade mellan släktena. De åtta viktigaste släktena innehåller mer än 60 % av arterna, som visas i tabellen nedan. Solanum – släktet som kännetecknar familjen – omfattar nästan 50 % av de totala arterna av solanaceas.

Genera Ungefärligt antal arter
Solanum 1 330
Lycianthes 200
Cestrum 150
Nolana 89
Physalis 85
Lycium 85
Nicotiana 76
Brunfelsia 45
Uppskattat antal arter i familjen 2 700

Ekonomisk betydelse

Rosa, dubbelblommig Brugmansia- kultivar
Trippelblommig Datura metel 'Fastuosa': gammal sort skapad av Datura innoxia av förcolumbianska trädgårdsodlare i de större Antillerna
Petunia × atkinsiana , en örtartad ettårig som vanligen odlas som en sommarbäddväxt

Familjen Solanaceae innehåller så viktiga födoämnen som potatisen ( Solanum tuberosum ), tomaten ( Solanum lycopersicum ), paprikan ( Capsicum annuum ) och auberginen eller auberginen ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , ursprungligen från Sydamerika, odlas nu över hela världen för att producera tobak. Många solanaceas är viktiga ogräs i olika delar av världen. Deras betydelse ligger i det faktum att de kan vara värd för patogener eller sjukdomar hos de odlade växterna, därför ökar deras närvaro förlusten av avkastning eller kvaliteten på den skördade produkten. Ett exempel på detta kan ses med Acnistus arborescens och Browalia americana som är värd för trips , som orsakar skador på tillhörande odlade växter, och vissa arter av Datura som är värd för olika typer av virus som senare överförs till odlade solanaceas. Vissa ogräsarter som Solanum mauritianum i Sydafrika representerar så allvarliga ekologiska och ekonomiska problem att studier genomförs i syfte att utveckla en biologisk bekämpning genom användning av insekter.

Ett brett utbud av växtarter och deras sorter som tillhör Solanaceae odlas som prydnadsträd, buskar, ettåriga och örtartade perenner. Exempel inkluderar Brugmansia x candida ("Änglatrumpeten") som odlas för sina stora hängande trumpetformade blommor, eller Brunfelsia latifolia , vars blommor är mycket väldoftande och ändrar färg från violetta till vita under en period av 3 dagar. Andra buskarter som odlas för sina attraktiva blommor är Lycianthes rantonnetii (Blåpotatisbuske eller Paraguay Nightshade) med violettblå blommor och Nicotiana glauca ("Trädtobak") Andra solanaceous arter och släkten som odlas som prydnadsväxter är petunia (Petunia) × hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × hybrida och Solandra . Det finns till och med en hybrid mellan Petunia och Calibrachoa (som utgör en ny nothogenus som kallas × Petchoa G. Boker & J. Shaw) som säljs som prydnadsväxt. Många andra arter, särskilt de som producerar alkaloider, används inom farmakologi och medicin ( Nicotiana , Hyoscyamus och Datura ) .

Solanaceae och genomet

Många av de arter som tillhör denna familj, bland dem tobak och tomat, är modellorganismer som används för forskning i grundläggande biologiska frågor. En av aspekterna av solanaceas genomik är ett internationellt projekt som försöker förstå hur samma samling av gener och proteiner kan ge upphov till en grupp organismer som är så morfologiskt och ekologiskt olika. Det första målet med detta projekt var att sekvensera tomatens genom . För att uppnå detta tilldelades var och en av de 12 kromosomerna i tomatens haploida genom till olika sekvenseringscentra i olika länder. Så kromosom 1 och 10 sekvenserades i USA, 3 och 11 i Kina, 2 i Korea , 4 i Storbritannien, 5 i Indien, 7 i Frankrike, 8 i Japan, 9 i Spanien och 12 i Italien. Sekvenseringen av mitokondriegenomet utfördes i Argentina och kloroplastgenomet sekvenserades i Europeiska unionen .

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Solanaceae&oldid=1144026652 "