Rafflesiaceae
.jpg)
|
|
| Rafflesiaceae | |
|---|---|
| Rafflesia keithii blomma | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Plantae |
| Clade : | Trakeofyter |
| Clade : | Angiospermer |
| Clade : | Eudikoter |
| Clade : | Rosids |
| Beställa: | Malpighiales |
| Familj: |
Rafflesiaceae Dumort. |
| Genera | |
Rafflesiaceae är en familj av sällsynta parasitväxter som omfattar 36 arter i 3 släkten som finns i de tropiska skogarna i östra och sydöstra Asien , inklusive Rafflesia arnoldii , som har de största blommorna av alla växter. Växterna är endoparasiter av vinstockar i släktet Tetrastigma ( Vitaceae ) och saknar stjälkar, blad, rötter och eventuell fotosyntetisk vävnad. De förlitar sig helt och hållet på sina värdväxter för både vatten och näring, och först då dyker de upp som blommor från värdväxternas rötter eller nedre stjälkar.
Beskrivning
Blommor
Rafflesiaceae-blommor efterliknar ruttnande kadaver i doft, färg och konsistens för att locka till sig pollinatörer, kadaverflugor. Av denna anledning har vissa blommor i familjen Rafflesia smeknamnet "likblommor". De flesta medlemmar av Rafflesiaceae har en stor, skålformad blomkammare som bildas av ett perianthrör och ett diafragma. Detta diafragma är öppningen för pollinatörer av kadaverflugor och är omgiven av attraktiva sterila organ. Blommorna är i allmänhet enkönade och kan variera från tiotals cm till över en meter stora.
Taxonomi
Tidigare taxonomiska arbeten har varierat när det gäller klassificeringen av Rafflesiaceae. Klassificeringen av Rafflesiaceae har varit något problematisk på grund av deras kraftigt reducerade vegetativa delar, modifierade reproduktiva strukturer och onormala molekylära evolution (Davis 2008). Rafflesiaceae saknar rbcL och andra plastidgener som vanligtvis används för fylogenetisk slutledning i gröna växter. Faktum är att Molina et al. (2014) fann att ett släkte av Rafflesia är den första parasitiska växten som studerats som inte innehåller några igenkännbara rester av kloroplastgenomet .
De flesta traditionella klassificeringar som helt baserades på morfologiska egenskaper ansåg Rafflesiaceae sensu lato (i vid mening) omfatta nio släkten, men heterogeniteten bland dessa släkten fick tidiga arbetare, såsom Harms (1935), att känna igen fyra distinkta grupper som då var klassificeras som stammar (fortfarande inom Rafflesiaceae). Detta stamsystem följdes av Takhtajan et al. (1985).
Den första molekylära fylogenetiska studien (med DNA-sekvenser) som visade att två av dessa stammar inte var släkt var av Barkman et al. (2004). Denna studie visade att tre släkten (motsvarande stammen Rafflesieae, det vill säga Rafflesia , Rhizanthes och Sapria ) var beståndsdelar av eudicot-ordningen Malpighiales. Släktet Mitrastemon (stammen Mitrastemoneae) visade sig vara obesläktat och en medlem av ordningen Ericales. Senare samma år, Nickrent et al. (2004), med hjälp av ytterligare molekylär data, bekräftade placeringarna av Barkman et al. (2004) och undersökte även positionerna för de två andra stammarna, Cytineae ( Bdallophyton och Cytinus ) och Apodantheae ( Apodanthes , Berlinianche och Pilostyles ). Nickrent et al. (2004) visade att Cytineae var släkt med Malvales och Apodantheae till antingen Malvales eller Cucurbitales. Apodantheae har sedan dess bekräftats vara i Cucurbitales (Filipowicz och Renner 2010).
Således var gruppen traditionellt klassificerad som en enda familj, Rafflesiaceae, faktiskt sammansatt av minst fyra distinkta och mycket avlägset besläktade klader, med deras likheter på grund av konvergent evolution under deras gemensamma parasitära livsstil. Ett mål med taxonomi är att klassificera tillsammans endast växter som alla delar en gemensam förfader, dvs är monofyletiska. Således är den ursprungliga Rafflesiaceae sensu lato för närvarande uppdelad i fyra familjer:
- Rafflesiaceae ( sensu stricto ): Rafflesia , Rhizanthes , Sapria - ordningen Malpighiales
- Mitrastemonaceae : Mitrastemon — ordning Ericales
- Cytinaceae : Bdallophyton , Cytinus — ordning Malvales
- Apodanthaceae : Apodanthes , Berlinianche , Pilostyles — ordning Cucurbitales
Dessa fyra familjer kan lätt särskiljas genom blom- och blomställningsegenskaper:
- Rafflesiaceae: inferior äggstock, stora blommor som förekommer var för sig
- Mitrastemonaceae: överlägsen äggstock, blommor förekommer var för sig
- Cytinaceae: inferior äggstock, blommor i blomställningar
- Apodanthaceae: inferior äggstock, små blommor som förekommer var för sig (men uppstår i klasar från värdbark)
Fylogenetisk analys
Tidiga arbeten på släktskap på högre nivå kunde placera Rafflesiaceae (i strikt mening) inom ordningen Malpighiales , men kunde inte lösa den närmaste förfadern inom ordningen. En fylogenetisk analys från 2007 fann starkt stöd för att Rafflesiaceae härstammar från Euphorbiaceae som traditionellt omskrivna , vilket var förvånande eftersom medlemmar av den familjen vanligtvis har mycket små blommor. Enligt denna analys var utvecklingen av blomstorleken mer eller mindre konstant i hela familjen, förutom vid ursprunget till Rafflesiaceae – en period på cirka 46 miljoner år mellan det att gruppen splittrades från Euphorbiaceae sensu stricto och när den befintliga Rafflesiaceae splittrades från varandra – där blommorna snabbt utvecklades till att bli mycket större innan de återgick till den långsammare förändringstakten.
För att upprätthålla monofyletiska familjer separerade APG IV-systemet 2016 familjen Peraceae från Euphorbiaceae. Ett sammanfattande kladogram visas nedan, med familjeplaceringar i APG IV-systemet .
| Euphorbiaceae sensu lato |
|
||||||||||||||||||||||||
En nyare studie har tillhandahållits av Liming Cai et al. (2021)
Horisontell genöverföring
Ett antal mitokondriella gener i Rafflesiaceae verkar ha kommit från deras värdar ( Tetrastigma ). Eftersom värdarna inte är nära besläktade med parasiterna (vilket visas av molekylära fylogeniresultat för andra delar av genomet), tros detta vara resultatet av horisontell genöverföring . Speciellt höga nivåer av HGT har visat sig förekomma i Rafflesiaceae mitokondriella gener jämfört med kärngener och med HGT i autotrofa växter.
Källor
- Barkman, TJ, S.-H. Lim, K. Mat Salleh och J. Nais. 2004. Mitokondriella DNA-sekvenser avslöjar fotosyntetiska släktingar till Rafflesia , världens största blomma. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA 101 :787–792.
- Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Daniel L. Nickrent, Kenneth J. Wurdack, David A. Baum. 2007. Blommig gigantism hos Rafflesiaceae. Science Express, publicerad online 11 januari 2007 (onlineabstrakt här ).
- Filipowicz, N. och Renner, SS, 2010. Den världsomspännande holoparasitiska Apodanthaceae placeras säkert i Cucurbitales av nukleära och mitokondriella genträd. BMC Evolutionary Biology , 10: sid. 219.
- Meijer, W. 1997. Rafflesiaceae, in Flora Malesiana I, 13 : 1–42.
- Molina, J., Hazzouri, KM, Nickrent, D., Geisler, M., Meyer, RS, Pentony, MM, Flowers, JM, Pelser, P., Barcelona, J., Inovejas, SA och Uy, I., 2014. Möjlig förlust av kloroplastgenomet i den parasitära blommande växten Rafflesia lagascae (Rafflesiaceae). Molecular biology and evolution , 31: 793-803.
- Nickrent, DL, A. Blarer, Y.-L. Qiu, R. Vidal-Russell och FE Anderson. 2004. Fylogenetisk slutledning i Rafflesiales: påverkan av hastighetsheterogenitet och horisontell genöverföring. BMC Evolutionary Biology 4 :40 ( HTML abstrakt PDF fulltext ).
externa länkar
- Rafflesiaceae vid Angiosperm Phylogeny Web
- Parasitisk växtförbindelse: Rafflesiaceae
- BBC-nyheter: Familj hittad för gigantiska blommor
