Växts sekundär metabolism

Blommande växt

Sekundär metabolism producerar ett stort antal specialiserade föreningar (uppskattningsvis 200 000) som inte hjälper till med tillväxt och utveckling av växter men som krävs för att växten ska överleva i sin miljö. Sekundär metabolism är kopplad till primär metabolism genom att använda byggstenar och biosyntetiska enzymer som härrör från primär metabolism. Primär metabolism styr alla grundläggande fysiologiska processer som tillåter en växt att växa och sätta fröer, genom att översätta den genetiska koden till proteiner, kolhydrater och aminosyror. Specialiserade föreningar från sekundär metabolism är väsentliga för att kommunicera med andra organismer i mutualistiska (t.ex. attraktion av nyttiga organismer som pollinatorer) eller antagonistiska interaktioner (t.ex. avskräckande mot växtätare och patogener). De hjälper vidare till att hantera abiotisk stress som ökad UV-strålning. Det breda funktionella spektrumet av specialiserad metabolism är fortfarande inte helt förstått. Hur som helst är en bra balans mellan produkter av primär och sekundär metabolism bäst för en växts optimala tillväxt och utveckling samt för att den effektivt klarar av ofta föränderliga miljöförhållanden. Välkända specialiserade föreningar inkluderar alkaloider, polyfenoler inklusive flavonoider och terpenoider. Människor använder många av dessa föreningar för kulinariska, medicinska och nutraceutiska ändamål.

Historia

Forskningen om sekundär växtmetabolism tog i första hand fart under senare hälften av 1800-talet, men det rådde fortfarande mycket förvirring om vad den exakta funktionen och användbarheten av dessa föreningar var. Allt som var känt var att sekundära växtmetaboliter var "biprodukter" av den primära ämnesomsättningen och inte var avgörande för växtens överlevnad. Tidig forskning lyckades bara så långt som att kategorisera de sekundära växtmetaboliterna men gav ingen verklig insikt i den faktiska funktionen hos de sekundära växtmetaboliterna. Studiet av växtmetaboliter tros ha startat i början av 1800-talet när Friedrich Willhelm Serturner isolerade morfin från opiumvallmo, och efter det gjordes nya upptäckter snabbt. I början av 1900-talet ägnades den huvudsakliga forskningen kring sekundär växtmetabolism åt bildandet av sekundära metaboliter i växter, och denna forskning förvärrades av användningen av spårtekniker som gjorde det mycket lättare att härleda metaboliska vägar . Men det gjordes fortfarande inte mycket forskning om funktionerna hos sekundära växtmetaboliter förrän runt 1980-talet. Innan dess ansågs sekundära växtmetaboliter bara vara avfallsprodukter. På 1970-talet visade dock ny forskning att sekundära växtmetaboliter spelar en oumbärlig roll för växtens överlevnad i sin miljö. En av de mest banbrytande idéerna på denna tid hävdade att sekundära metaboliter från växter utvecklades i förhållande till miljöförhållanden, och detta indikerade den höga genplasticiteten hos sekundära metaboliter, men denna teori ignorerades i ungefär ett halvt sekel innan den blev accepterad. Nyligen har forskningen kring sekundära växtmetaboliter fokuserat på gennivån och den genetiska mångfalden av växtmetaboliter. Biologer försöker nu spåra gener till deras ursprung och rekonstruera evolutionära vägar.

Primär vs. sekundär växtmetabolism

Primär metabolism i en växt omfattar alla metaboliska vägar som är väsentliga för växtens överlevnad. Primära metaboliter är föreningar som är direkt involverade i tillväxten och utvecklingen av en växt medan sekundära metaboliter är föreningar som produceras i andra metaboliska vägar som, även om de är viktiga, inte är viktiga för växtens funktion. Sekundära växtmetaboliter är dock användbara på lång sikt, ofta för försvarsändamål , och ger växter egenskaper som färg. Sekundära växtmetaboliter används också för signalering och reglering av primära metaboliska vägar. Växthormoner, som är sekundära metaboliter, används ofta för att reglera den metaboliska aktiviteten i celler och övervaka den övergripande utvecklingen av växten. Som nämnts ovan på fliken Historia hjälper sekundära växtmetaboliter växten att upprätthålla en intrikat balans med miljön, ofta anpassad för att matcha miljöbehoven. Växtmetaboliter som färgar växten är ett bra exempel på detta, eftersom färgningen av en växt kan locka till sig pollinatörer och även försvara sig mot angrepp från djur.

Typer av sekundära metaboliter i växter

Det finns inget fast, gemensamt överenskommet system för klassificering av sekundära metaboliter. Baserat på deras biosyntetiska ursprung kan växternas sekundära metaboliter delas in i tre huvudgrupper:

Flavonoider och besläktade fenoliska och polyfenoliska föreningar,
Terpenoider och
Kvävehaltiga alkaloider och svavelhaltiga föreningar.

Andra forskare har klassificerat sekundära metaboliter i följande mer specifika typer

Klass	Typ	Antal kända metaboliter	Exempel
Alkaloider	Kvävehaltig	21 000	Kokain , Psilocin , Koffein , Nikotin , Morfin , Berberin , Vinkristin , Reserpin , Galantamin , Atropin , Vinkamin , Kinidin , Efedrin , Kinin
Icke-proteinaminosyror (NPAA)	Kvävehaltig	700	NPAA produceras av specifika växtfamiljer som Leguminosae , Cucurbitaceae , Sapindaceae , Aceraceae och Hippocastanaceae . Exempel: Azatyrosin, Canavanine
Aminer	Kvävehaltig	100
Cyanogena glykosider	Kvävehaltig	60	Amygdalin , Dhurrin , Linamarin , Lotaustralin , Prunasin
Glukosinolater	Kvävehaltig	100
Alkamider	Kvävehaltig	150
Lektiner , peptider och polypeptider	Kvävehaltig	2000	Concanavalin A
Terpener	Utan kväve	>15 000	Azadirachtin , Artemisinin , Tetrahydrocannabinol
Steroider och saponiner	Utan kväve	NA	Dessa är terpenoider med en speciell ringstruktur. Cykloartenol
Flavonoider och tanniner	Utan kväve	5 000	Luteolin , garvsyra
Fenylpropanoider , ligniner , kumariner och lignaner	Utan kväve	2000	Resveratrol
Polyacetylener , fettsyror och vaxer	Utan kväve	1500
Polyketider	Utan kväve	750
Kolhydrater och organiska syror	Utan kväve	200

Några av de sekundära metaboliterna diskuteras nedan:

Atropin

Atropin är en typ av sekundär metabolit som kallas en tropanalkaloid. Alkaloider innehåller kväve, ofta i en ringstruktur, och härrör från aminosyror . Tropan är en organisk förening som innehåller kväve och det är från tropan som atropin härrör. Atropin syntetiseras genom en reaktion mellan tropin och tropat, katalyserad av atropinas. Båda substraten som är involverade i denna reaktion är härledda från aminosyror, tropin från pyridin (genom flera steg) och tropat direkt från fenylalanin . Inom Atropa belladonna har atropinsyntes visat sig ske främst i växtens rot. Koncentrationen av syntetiska platser i växten är en indikation på arten av sekundära metaboliter. Vanligtvis är sekundära metaboliter inte nödvändiga för normal funktion av celler i organismen, vilket betyder att de syntetiska platserna inte krävs i hela organismen. Eftersom atropin inte är en primär metabolit interagerar det inte specifikt med någon del av organismen, vilket gör att det kan resa genom hela växten.

Flavonoider

Flavonoider är en klass av sekundära växtmetaboliter som också är kända som vitamin P eller citrin . Dessa metaboliter används mest i växter för att producera gula och andra pigment som spelar en stor roll för att färga växterna. Dessutom intas flavonoider lätt av människor och de verkar visa viktiga antiinflammatoriska, antiallergiska och anticanceraktiviteter. Flavonoider visar sig också vara kraftfulla antioxidanter och forskare undersöker deras förmåga att förebygga cancer och hjärt-kärlsjukdomar. Flavonoider hjälper till att förebygga cancer genom att inducera vissa mekanismer som kan hjälpa till att döda cancerceller, och forskare tror att när kroppen bearbetar extra flavonoidföreningar, utlöser det specifika enzymer som bekämpar cancerframkallande ämnen. Bra kostkällor för flavonoider är alla citrusfrukter, som innehåller de specifika flavanoiderna hesperidiner, quercitrin och rutin , bär, te, mörk choklad och rött vin och många av de hälsofördelar som tillskrivs dessa livsmedel kommer från flavonoiderna de innehåller. Flavonoider syntetiseras av fenylpropanoiders metaboliska väg där aminosyran fenylalanin används för att producera 4-kumaryol-CoA, och detta kombineras sedan med malonyl-CoA för att producera chalkoner som är ryggraden i flavonoider. Kalkoner är aromatiska ketoner med två fenylringar. viktigt i många biologiska föreningar. Stängningen av chalconer orsakar bildandet av flavonoidstrukturen. Flavonoider är också nära besläktade med flavoner som faktiskt är en underklass av flavonoider och är de gula pigmenten i växter. Förutom flavoner, 11 andra underklasser av flavonoider inklusive isoflavoner, flavaner, flavanoner, flavanoler, flavanololer, antocyanidiner, katekiner (inklusive proantocyanidiner), leukoantocyanidiner, dihydrochalkoner och auroner.

Cyanogen glykosid

Många växter har anpassat sig till jodbrist på marken genom att ta bort jod från sin ämnesomsättning, i själva verket är jod nödvändigt endast för djurceller. En viktig antiparasitisk verkan orsakas av blockeringen av transporten av jodid från djurceller som hämmar natrium-jodid symporter (NIS). Många växtbekämpningsmedel är cyanogena glykosider som frigör cyanid , som blockerar cytokrom c-oxidas och NIS, är giftigt endast för en stor del av parasiter och växtätare och inte för växtcellerna där det verkar användbart i fröets vilofas . För att få en bättre förståelse för hur sekundära metaboliter spelar en stor roll i växtförsvarsmekanismer kan vi fokusera på de igenkännliga försvarsrelaterade sekundära metaboliterna, cyanogena glykosider. Föreningarna av dessa sekundära metaboliter (som ses i figur 1) finns i över 2000 växtarter. Dess struktur tillåter frisättning av cyanid , ett gift som produceras av vissa bakterier, svampar och alger som finns i många växter. Djur och människor har förmågan att avgifta cyanid från sina system naturligt. Därför kan cyanogene glykosider alltid användas för positiva fördelar i djursystem. Till exempel konsumerar larverna av den södra armémasken växter som innehåller denna vissa metabolit och har visat en bättre tillväxthastighet med denna metabolit i kosten, i motsats till andra sekundära metabolitinnehållande växter. Även om detta exempel visar att cyanogene glykosider är fördelaktiga för larverna hävdar många fortfarande att denna metabolit kan göra skada. För att hjälpa till att avgöra om cyanogene glykosider är skadliga eller hjälpsamma forskare tittar närmare på dess biosyntetiska väg (Figur 2). Tidigare forskning tyder på att cyanogena glukosider som lagras i växtens frö metaboliseras under groning för att frigöra kväve för plantor att växa. Med detta kan man dra slutsatsen att cyanogena glykosider spelar olika roller i växternas metabolism. Även om det kan förändras med framtida forskning, finns det inga bevis som visar att cyanogene glykosider är ansvariga för infektioner i växter.

Fytinsyra

Fytinsyra är den huvudsakliga metoden för fosforlagring i växtfrön, men absorberas inte lätt av många djur (absorberas endast av idisslare ). Fytinsyra är inte bara en fosforlagringsenhet, den är också en källa till energi och katjoner , en naturlig antioxidant för växter, och kan vara en källa till myoinositol som är en av de preliminära delarna för cellväggar.

Fytinsyra är också känd för att binda till många olika mineraler, och genom att göra det förhindrar dessa mineraler att absorberas; gör fytinsyra till ett näringsämne. Det finns mycket oro över fytinsyror i nötter och frön på grund av dess anti-näringsegenskaper. Vid tillagning av livsmedel med höga fytinsyrakoncentrationer rekommenderas att de blötläggs efter att ha malts för att öka ytan. Blötläggning gör att fröet genomgår groning vilket ökar tillgången på vitaminer och näringsämnen, samtidigt som det minskar fytinsyra- och proteashämmare , vilket i slutändan ökar näringsvärdet. Matlagning kan också minska mängden fytinsyra i maten men blötläggning är mycket effektivare.

Fytinsyra är en antioxidant som finns i växtceller som med största sannolikhet tjänar syftet att bevara. Denna konservering tas bort när den blötläggs, vilket minskar fytinsyran och tillåter groning och tillväxt av fröet. När det tillsätts i livsmedel kan det hjälpa till att förhindra missfärgning genom att hämma lipidperoxidation. Det finns också en viss uppfattning om att kelatbildning av fytinsyra kan ha potentiell användning vid behandling av cancer.

Gossypol

Gossypol har ett gult pigment och finns i bomullsväxter. Det förekommer främst i roten och/eller fröna från olika arter av bomullsväxter. Gossypol kan ha olika kemiska strukturer. Det kan finnas i tre former: gossypol, gossypolättiksyra och gossypolmyrsyra. Alla dessa former har mycket liknande biologiska egenskaper. Gossypol är en typ av aldehyd, vilket betyder att den har en formylgrupp. Bildandet av gossypol sker genom en isoprenoid väg. Isoprenoidvägar är vanliga bland sekundära metaboliter. Gossypols huvudsakliga funktion i bomullsplantan är att fungera som en enzymhämmare. Ett exempel på gossypols enzymhämning är dess förmåga att hämma nikotinamidadenindinukleotid-kopplade enzymer från Trypanosoma cruzi. Trypanosoma cruzi är en parasit som orsakar Chagas sjukdom.

Under en tid trodde man att gossypol bara var en avfallsprodukt som producerades vid bearbetning av bomullsfröprodukter. Omfattande studier har visat att gossypol har andra funktioner. Många av de mer populära studierna om gossypol diskuterar hur det kan fungera som ett manligt preventivmedel . Gossypol har också kopplats till att orsaka hypokalemisk förlamning. Hypokalemisk förlamning är en sjukdom som kännetecknas av muskelsvaghet eller förlamning med en matchande minskning av kaliumnivåerna i blodet. Hypokalemisk förlamning i samband med intag av gossypol inträffar vanligtvis i mars, när grönsaker är en bristvara, och i september, när människor svettas mycket. Denna biverkning av gossypol-intag är dock mycket sällsynt. Gossypol-inducerad hypokalemisk förlamning är lätt att behandla med kaliumrepletion.

Fytoöstrogener

Växter syntetiserar vissa föreningar som kallas sekundära metaboliter som inte produceras naturligt av människor men som kan spela en avgörande roll för att skydda eller förstöra människors hälsa. En sådan grupp av metaboliter är fytoöstrogener , som finns i nötter, oljefrön, soja och andra livsmedel. Fytoöstrogener är kemikalier som fungerar som hormonet östrogen. Östrogen är viktigt för kvinnors ben- och hjärthälsa, men höga mängder av det har kopplats till bröstcancer. I växten är fytoöstrogenerna involverade i försvarssystemet mot svampar. Fytoöstrogener kan göra två olika saker i en människokropp. Vid låga doser härmar det östrogen, men vid höga doser blockerar det faktiskt kroppens naturliga östrogen. Östrogenreceptorerna i kroppen som stimuleras av östrogen kommer att erkänna fytoöstrogenet, så kroppen kan minska sin egen produktion av hormonet. Detta har ett negativt resultat, eftersom det finns olika förmågor hos fytoöstrogenet som östrogen inte gör. Dess effekter på kommunikationsvägarna mellan celler och har effekter på andra delar av kroppen där östrogen normalt inte spelar någon roll.

Karotenoider

Karotenoider är organiska pigment som finns i växternas kloroplaster och kromoplaster . De finns också i vissa organismer som alger, svampar, vissa bakterier och vissa arter av bladlöss. Det finns över 600 kända karotenoider. De är uppdelade i två klasser, xantofyller och karotener . Xantofyller är karotenoider med molekyler som innehåller syre, såsom lutein och zeaxantin . Karotener är karotenoider med molekyler som är osyrefria, såsom α-karoten , β-karoten och lykopen . I växter kan karotenoider förekomma i rötter, stjälkar, löv, blommor och frukter. Karotenoider har två viktiga funktioner i växter. För det första kan de bidra till fotosyntesen. De gör detta genom att överföra en del av ljusenergin de absorberar till klorofyller , som sedan använder denna energi för fotosyntes. För det andra kan de skydda växter som är överexponerade för solljus. De gör detta genom att ofarligt avleda överflödig ljusenergi som de absorberar som värme. I frånvaro av karotenoider kan detta överskott av ljusenergi förstöra proteiner, membran och andra molekyler. Vissa växtfysiologer tror att karotenoider kan ha en ytterligare funktion som regulatorer av vissa utvecklingsreaktioner hos växter. ^{[ Citat behövs ]} Tetraterpener syntetiseras från DOXP-prekursorer i växter och vissa bakterier. Karotenoider involverade i fotosyntesen bildas i kloroplaster; Andra bildas i plastider. Karotenoider som bildas i svampar bildas förmodligen från prekursorer av mevalonsyra. Karotenoider bildas genom en head-to-head kondensation av geranylgeranylpyrofosfat eller difosfat (GGPP) och det finns inget NADPH-krav.