Älskar dart
Ritning som visar en sidovy av kärlekspilen till den ätbara snigeln Helix pomatia . 1 = utsvängd bas på pilen 2 = position för den inre kaviteten 3 = längsgående flänsar eller blad 4 = vass spets eller blad på pilen
En kärlekspil (även känd som en gypsobelum , skjutpilar , eller precis som pilar ) är en vass, kalkhaltig eller kitinös pil som vissa hermafroditiska landssniglar och sniglar skapar. Kärlekspilar både formas och lagras internt i en pilsäck. Dessa pilar görs endast på könsmogna djur och används som en del av händelseförloppet under uppvaktningen , innan den faktiska parningen äger rum. Pilar är ganska stora jämfört med storleken på djuret: i fallet med halvsniglesläktet Parmarion kan längden på en pil vara upp till en femtedel av halvsnigelfoten.
Processen att använda kärlekspilar i sniglar är en form av sexuellt urval . Före parning försöker var och en av de två sniglarna (eller sniglarna) "skjuta" en (eller flera) pilar in i den andra snigeln (eller snigeln). Det finns inget organ för att ta emot pilen; den här handlingen är mer analog med knivhugg eller att bli skjuten med en pil eller flechette . Pilen flyger inte genom luften för att nå sitt mål, utan "avfyras" som ett kontaktskott .
Kärlekspilen är inte en penial stilett (med andra ord, detta är inte ett tillbehörsorgan för spermieöverföring). Utbytet av spermier mellan de båda landssnäckorna är en helt separat del av parningsförloppet. Ändå visar nyare forskning att användning av pilen starkt kan gynna det reproduktiva resultatet för snigeln som kan lägga en pil i sin partner. Detta beror på att slem på pilen innehåller en allomon (feromonliknande) förening som främjar mekanismer för bevarande av spermier hos honan.
Kärlekspilar formas på många särskiljande sätt som varierar avsevärt mellan arter. Vad alla former av kärlekspilar har gemensamt är deras harpunliknande eller nålliknande förmåga att sticka hål.
Parningsdansen
Ritning av huvudet på en Helix pomatia före parning, som visar den vända penisen och pilsäcken i färd med att skjuta en kärlekspil. S – pilsäck ( bursa telae ) D – kärlekspil P – penis
Parningen börjar med en uppvaktningsritual . Till exempel hos landssniglar av släktet Helix , inklusive escargoten Helix pomatia , och den vanliga trädgårdssnigeln Helix aspersa (även känd som Cornu aspersum och Cantareus aspersus ), föregås parningen av en utstuderad taktil uppvaktning.
De två sniglarna kretsar runt varandra i upp till sex timmar, berör med sina tentakler och biter läpparna och området av genitalporen, vilket visar några preliminära tecken på att penisen vänder sig. När sniglarna närmar sig parning, byggs hydraultryck upp i blodsinus som omger organet som inrymmer pilen. Varje snigel manövrar för att få sin genitalpor i bästa läge, nära den andra snigelns kropp. Sedan, när kroppen på en snigel vidrör den andra snigelns könsorgan, utlöser det pilen.
Pilen kan ibland vara så kraftfull att pilen hamnar begravd i de inre organen. Det kan också hända att en pil kommer att tränga igenom kroppen eller huvudet helt och hållet och sticka ut på andra sidan.
Efter att båda sniglarna har skjutit sina pilar parar sig sniglarna och byter spermier.
En snigel har inte en pil att avfyra den allra första gången den parar sig, eftersom den första parningen är nödvändig för att utlösa processen med pilbildning. När en snigel har parat sig, skjuter den en pil före några, men inte alla, efterföljande parningar. En snigel parar sig ofta utan att ha en pil att använda, eftersom det tar tid att skapa en ersättningspil. När det gäller trädgårdssnigeln Cornu aspersum tar det en vecka innan en ny pil bildas.
Pilen skjuts med viss variation i kraft, och med avsevärd inexakthet, så att en tredjedel av pilarna som skjuts i Cornu aspersum antingen misslyckas med att penetrera huden eller missar målet helt och hållet. Sniglar har bara mycket enkla visuella system och kan inte se tillräckligt bra för att använda syn för att hjälpa till att rikta pilarna.
Fungera
 Kärlekspil från Helix aspersa i aktion
|
Även om förekomsten och användningen av kärlekspilar i sniglar har varit känd i åtminstone flera århundraden, förstod man inte riktigt den faktiska funktionen av kärlekspilar tills nyligen. Det antogs länge att pilarna hade någon form av "stimulerande" funktion och tjänade till att göra parning mer sannolikt. Det föreslogs också att pilar kan vara en "gåva" av kalcium. Dessa teorier har visat sig vara felaktiga; nyare forskning har lett till en ny förståelse av kärlekspilars funktion: manipulera mottagarens snigels spermieinsamlingsmekanism, vilket ökar chanserna till faderskap för avsändaren. En närmare titt på beteendet hos Cornu aspersum visar att detta inte uppnås genom den mekaniska verkan av pilen när den penetrerar mottagarens hud, utan av slemmet som täcker pilen: Slemmet bär ett allohormon som överförs till mottagarens hemolymf . när pilen sätts in, vilket omkonfigurerar mottagarens reproduktionssystem: bursa copulax (spermier matsmältningsorgan) stängs av, och kopulationskanalen (som leder till spermielagringen) öppnas. Denna omkonfiguration tillåter fler spermier att komma åt spermielagringsområdet och befrukta ägg, snarare än att smältas, vilket i slutändan ökar avsändarens chanser att bli faderskap.
Morfologi av dart
Kärlekspilen, även känd som en " gypsobelum ", är ofta gjord av kalciumkarbonat som utsöndras av ett specialiserat organ inom reproduktionssystemet hos flera familjer av luftandande sniglar och sniglar, främst i landlevande pulmonerade gastropod blötdjur inom kladden Stylommatophora .
Pilar kan variera i storlek från cirka 30 millimeter (1,2 tum) långa hos de större snigelarterna, ner till cirka 1 millimeter (0,04 tum) hos de minsta sniglarna som har pilar. Vanligtvis är de flesta pilar mindre än 5 millimeter (0,20 tum) långa, men de är betydande jämfört med storleken på djuret.
Förenklat diagram över reproduktionssystemet hos en lunglandssnigel D = kärlekspil S = stylofor eller pilsäck ( bursa telae ) P = penis V = vagina G = genitalpor MG = slemkörtlar
Det finns en stor variation i både den övergripande formen och tvärsnittet av kärlekspilen. Dartens morfologi (form och form) är artspecifik . Till exempel kan individuella sniglar av de två ganska lika spiralformade arterna Cepaea hortensis och Cepaea nemoralis ibland endast särskiljas genom att undersöka formen på kärlekspilen och slidans slemkörtlar (som i det anatomiska diagrammet är märkta "MG" och är placerade utanför strukturen märkt "V".)
Anatomiska sammanhang
Notera: Den taxonomiska placeringen av alla familjer som nämns i denna artikel följer taxonomin för Gastropoda av Bouchet & Rocroi (2005) .
Det finns ett komplext hermafroditiskt reproduktionssystem i pulmonata sniglar (de sniglar som har en lunga snarare än en gäl eller gälar.) Deras reproduktionssystem är helt internt, förutom det aktiva utsprånget (eversion) av penis för parning. Den yttre öppningen av reproduktionssystemet kallas "genitala poren"; den är placerad på höger sida, mycket nära djurets huvud. Denna öppning är dock praktiskt taget osynlig om den inte används aktivt.
Kärlekspilen skapas och lagras före användning i en mycket muskulös inre anatomisk struktur känd som styloforen eller pilsäcken (även känd som bursa telae ). Den exakta placeringen av styloforen varierar, men det är i närheten av den eviga penis och slidan, där dessa två strukturer mynnar ut i "atriumet", ett gemensamt område precis innanför genitalporen.
Styloforens öppning leder direkt in i förmaket hos vissa arter i familjerna Vitrinidae , Parmacellidae , Helminthoglyptidae , Bradybaenidae , Urocyclidae , Ariophantidae och Dyakiidae . Öppningen av styloforen kan istället leda till penis, vilket är fallet i vissa arter av Aneitinae (en underfamilj av Athoracophoridae ), Sagdidae , Euconulidae , Gastrodontidae och Onchidiidae . Alternativt kan det leda till slidan, som i fallet hos vissa arter av Ariopeltinae (en underfamilj av Oopeltidae ), Ariolimacinae (en underfamilj av Ariolimacidae ), Philomycidae , andra arter inom Bradybaenidae , och även i Hygromiidae , Helicidae och Dyakidae . .
Endast två familjer har pilar hos varje art: Bradybaenidae och Dyakiidae. I alla de andra familjerna finns en minskning eller förlust av piltillverkningsförmåga hos några av arterna ( jfr ).
Många arter har bara en pilsäck, men andra arter har flera. Sniglar i familjen Bradybaenidae har mer än en pilsäck, och vissa arter av Hygromiidae och Helmintoglyptidae har fyra pilsäckar. Vissa Urocyclidae har upp till 70 pilar.
Förekomst inom lungsniglar och sniglar
Alla lunglandssniglar är hermafroditer och har en komplett och ganska utarbetad uppsättning av både manliga och kvinnliga fortplantningsorgan (se det förenklade anatomiska diagrammet ovan), men majoriteten av lunglandssniglar har inga kärlekspilar och ingen pilsäck.
Kalkrika pilar
Kalkhaltiga (sammansatta av kalciumkarbonat ) pilar finns i ett begränsat antal pulmonatfamiljer inom Stylommatophora .
De flesta av dessa familjer är inom landsnigelsuperfamiljen Helicoidea : Helicidae , Bradybaenidae , Helminthoglyptidae , Hygromiidae , Humboldtianidae (som tidigare ansågs vara en del av Hygromiidae).
Kalciumkarbonatpilar finns också i familjen Zonitidae inom superfamiljen Zonitoidea , och i en familj av sniglar, Philomycidae , som är inom superfamiljen Arionoidea .
Lätt förkalkade pilar förekommer i snigel- och halvsnigelfamiljen Urocyclidae , inom superfamiljen Helicarionoidea .
Kitinösa pilar
Kitinösa (sammansatta av kitin ) kärlekspilar förekommer i familjerna Ariophantidae (överfamiljen Helicarionoidea ), i familjen Helicarionidae (överfamiljen Helicarionoidea ) , i familjen Vitrinidae (överfamiljen Limacoidea ) och i familjen Parmacellemacoidea (superfamiljen ).
Inom den mer forntida kladen Systellommatophora finns kitinpilar i de pulmonerade havssnilarna i familjen Onchidiidae , i överfamiljen Onchidioidea .
Broskpilar
Kärlekspilar gjorda av brosk förekommer i familjen Gastrodontidae .
Evolution of love dart
På grund av förekomsten av pilar i många överfamiljer av Stylommatophora, verkar det troligt att kärlekspilar dök upp under den tidiga utvecklingen av Pulmonata och att förfäderna till Stylommatophora redan hade pilar.
Under evolutionen verkar pilar ha gått förlorade sekundärt, dvs efter att de hade utvecklats och varit funktionella. Vestigialpilar (de som bara existerar i ett rudimentärt tillstånd) förekommer i familjen Sagdidae , och i många Helicoidea har de omgivande organen också degenererats (blir icke-funktionella). Sarcobelum är en köttig eller nagelbandsbelagd papill som anses vara ett degenererat, tidigare pilbärande organ .
Arternas variation
Kärlekspilar är utformade på många särskiljande sätt och varierar avsevärt mellan arter. Dartens morfologi är nästan alltid artspecifik.
Vissa pilar har ett runt tvärsnitt, andra är bladade eller vaned. I vissa fall är bladen på pilens sidor tvådelade eller uppdelade i två delar. Vissa pilar är formade som en nål eller en tagg , andra har en spets som en pilspets eller ser ut som en dolk . Gemensamt för alla former är deras förmåga att sticka hål.
Bilder
Notera: både svepelektronmikrograferna (SEM) och ritningarna nedan är hämtade från eller modifierade från Koene & Schulenburg, 2005.
Nedan är SEM-bilder av kärlekspilar från åtta olika arter av lungsniglar. De övre bilderna visar en sidovy, där skalstången är 500 μm (= 0,5 mm). De nedre bilderna visar ett tvärsnitt, där skalstången är 50 μm (= 0,05 mm).
Följande tabeller eller diagram visar många exempel på kärlekspilmorfologi, på familj-för-familj och art-för-art. Inte alla familjer och arter ingår. Ritningarna visar först tvärsnittet och sedan sidovyn av pilen i just den arten. Pilar varierar i storlek beroende på storleken på snigel- eller snigelarten, men här visas alla i samma storlek för jämförelse.
Helicidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
|
Arianta arbustorum | |
|
Cepaea hortensis (visas även på SEM-bilderna) |
|
|
Cepaea nemoralis | |
|
Chilostoma cingulatum (visas även på SEM-bilderna) |
|
|
Chilostoma glaciale | |
|
Chilostoma planospira | |
|
Eobania vermiculata | |
|
Helicigona lapicida | |
|
Helix aperta = Cantareus apertus | |
|
Cornu aspersum = Cantareus aspersus | |
|
Helix lucorum | |
| Helix lutescens | ||
|
Helix pomatia | och många andra verk |
| Leptaxis nivosa och Leptaxis undata | ||
|
Leptaxis erubescens (visas även i SEM-bilderna) |
|
|
Marmorana scabriuscula | |
|
Marmorana serpentina | |
|
Otala lactea | |
|
Theba pisana |
Elonidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
| Elona quimperiana | ||
| Norelona pyrenaica |
Bradybaenidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
|
Aegista vulgivaga | |
|
Bradybaena similaris (visas även i SEM-bilderna) |
|
|
Euhadra amaliae | |
|
Euhadra quaesita | |
|
Euhadra sandai | |
|
Fruticicola fruticum |
Helminthoglyptidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
|
Helminthoglypta nickliniana | |
|
Helminthoglypta tudiculata | |
|
Monadenia fidelis | |
|
Polymita picta | |
|
Xerarionta kellettii |
Hygromiidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
|
Cernuella cisalpina | |
|
Cernuella hydruntina | |
|
Cernuella virgata | |
|
Helicella itala
Varje snigel i denna art har 2 pilar |
|
|
Hygromia cinctella | |
|
Monachoides incarnatus = Perforatella incarnata | |
|
Monachoides vicinus (visas även på SEM-bilderna) |
|
|
Perforatella bidentata | |
|
Pseudotrichia rubiginosa | |
|
Trochulus hispidus = Trichia hispida (visas även i SEM-bilderna) Varje snigel i denna art har 2 pilar |
|
|
Trochulus striolatus = Trichia striolata
Varje snigel i denna art har 2 pilar |
|
|
Xeromunda durieui | |
|
Xerosecta cespitum | |
|
Xerotricha conspurcata |
Humboldtianidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
|
Humboldtiana nuevoleonis (visas även i SEM-bilderna) Varje snigel i denna art har 2 pilar |
Ariophantidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
| Ariophanta laevipes |
Ariophantidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
| Parmarion sp. |
Philomycidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
| Pilen är tjock och böjd. | Philomycus carolinianus | [ självpublicerad källa? ] |
| Philomycus togatus | ||
| Philomycus virginicus |
Urocyclidae
Vissa arter i denna familj har spiralpilar, och vissa pilar har " små hullingar som pekar mot spetsen" .
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
Vitrinidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
Parmacellidae
Arter av sniglar inom denna familj har spiralpilar.
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
Gastrodontidae
| Shape of love dart | Arter | Referenser |
|---|---|---|
| Zonitoides arboreus | ||
|
(med pilar av andra arter) |
Zonitoides sp. (Denna art var förmodligen antingen Z. nitidus eller Z. excavatus [ citat behövs ] ) |
Cupid-kopplingen
Vissa författare har kommenterat parallellen mellan sniglars kärlekspilar och kärlekspilarna som avfyrats av den grekiska guden Eros , kallad Amor i romersk mytologi . Det är till och med möjligt att det finns ett samband mellan sniglarnas beteende och myten.
Malakologen ( expert blötdjur ) Ronald Chase från McGill University sa om trädgårdssnigeln Cornu aspersum , "Jag tror att myten om Amor och hans pilar har sin grund i denna snigelart, som är infödd i Grekland". Han tillade, "Grekerna visste förmodligen om detta beteende eftersom de var ganska bra naturforskare och observatörer."
På vissa språk kallas pilen som dessa sniglar använder innan de parar sig som en "pil". Till exempel på tyska kallas det för en Liebespfeil eller "kärlekspil", och på tjeckiska är det šíp lásky (som betyder "kärlekens pil").
Dartliknande strukturer i andra gastropodgrupper
Toxoglossanerna
Marina snäckor i den rovdjursöverfamilj Conoidea , (känd som toxoglossans , som betyder "gifttunga") använder en giftpil eller harpun , som är en enda modifierad radulatand som skapas inuti snigelns mun, och som huvudsakligen är gjord av kitin. Dessa sniglar är köttätande jägare: harpunen används i predation . När snigeln är nära sitt byte, sträcker den ut sin snabel ett betydande stycke; sedan avfyrar den sin harpun och injicerar ett gift i bytet. För de flesta arter av toxoglossans är bytet marina maskar, men i fallet med några större kottesniglar är bytet småfiskar.
Opisthobranchs
Opisthobranch- snäckor är hermafroditer, liksom pulmonaten; dock har opisthobranchs inte kärlekspilar. Ändå sticker några av dem varandra under parning, med hjälp av härdade anatomiska strukturer. Till exempel, i släktet Cephalaspidean Siphopteron , försöker båda sjöslugarna sticka sin partner med en tvådelad penis med ryggrad.
Vidare läsning
- Chase, Ronald; Vaga, Kristin (2005). "Oberoende, inte konflikt, kännetecknar pilskjutning och spermieutbyte hos en hermafroditisk snigel". Beteendeekologi och sociobiologi . 59 (6): 732–9. doi : 10.1007/s00265-005-0103-y . S2CID 19804359 .
- Chase, Ronald (2007). "Gastropods reproduktiva beteende" . Scholarpedia . 2 (9): 4125. Bibcode : 2007SchpJ...2.4125C . doi : 10.4249/scholarpedia.4125 .
- Chung, Daniel JD (1986). "Initiering av tillväxt av den första pilen i Helix aspersa Müller". Journal of Molluscan Studies . 52 (3): 253–5. doi : 10.1093/mollus/52.3.253 .
- Davison, Angus; Wade, Christopher M.; Mordan, Peter B.; Chiba, Satoshi (2005). "Sex och pilar hos sniglar och sniglar (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora)". Journal of Zoology . 267 (4): 329–38. doi : 10.1017/S0952836905007648 .
- Hunt, S (1979). "Strukturen och sammansättningen av kärlekspilen (gypsobelum) i Helix pomatia". Vävnad & Cell . 11 (1): 51–61. doi : 10.1016/0040-8166(79)90005-3 . PMID 451995 .
- Koene, Joris M; Schulenburg, Hinrich (2005). "Dartskytte: Samevolution och motanpassning hos hermafroditiska sniglar" . BMC Evolutionsbiologi . 5 : 25. doi : 10.1186/1471-2148-5-25 . PMC 1080126 . PMID 15799778 .
- Koene, Joris M.; Chiba, Satoshi (oktober 2006). "Samurajsnigelns väg". Den amerikanska naturforskaren . 168 (4): 553–5. doi : 10.1086/508028 . PMID 17004226 . S2CID 26816279 .
- Koene, JM (2006). "Berättelser om två sniglar: sexuellt urval och sexuell konflikt i Lymnaea stagnalis och Helix aspersa" . Integrativ och jämförande biologi . 46 (4): 419–29. doi : 10.1093/icb/icj040 . PMID 21672754 .
- Landolfa, MA (2001). "Dartskytte påverkar faderns reproduktiva framgång hos snigeln Helix aspersa (Pulmonata, Stylommatophora)" . Beteendeekologi . 12 (6): 773–7. doi : 10.1093/beheco/12.6.773 .
- Leonard, JL (2006). "Sexuellt urval: Lärdomar från hermafrodits parningssystem" . Integrativ och jämförande biologi . 46 (4): 349–67. doi : 10.1093/icb/icj041 . PMID 21672747 .
- Milius, Susan (september 2006). "Hermafroditernas kamp: könen kolliderar även när de delar samma kropp". Vetenskapsnyheter . 170 (12): 186–8. doi : 10.2307/4017247 . JSTOR 4017247 .
- Pomiankowski, Andrew; Reguera, Piedad (2001). "Poängen med kärlek". Trender inom ekologi och evolution . 16 (10): 533–4. doi : 10.1016/S0169-5347(01)02243-1 .
- Roth, B. (1996). "Homoplastisk förlust av pilapparat, släktens fylogeni och en fylogenetisk taxonomi av Helminthoglyptidae (Gastropoda: Pulmonata)". Veliger . 39 : 18–42.
externa länkar
- Davidson A. (Senast uppdaterad 17 augusti 2007) 2007. Snigelparningsbeteendedatabasen . Molluscs.org: Angus Davisons webbsida. Data. 7 s.
- Lovebirds and Love Darts: The Wild World of Mating National Geographic News: Alla hjärtans dag specialrapport, 13 februari 2004.
- Den romerska snigeln: parning och parning (Robert Nordsieck)
- En pil i mörkret
- Snigelpilar Ett ögonblick av vetenskap.
- Älskar den där kärleksdarten
- Amormyt influerad av sniglar?
- Snigelsex: Hur gör de det?
- Utvecklingen av kärlekspilar och skjutbeteende hos landssniglar
- Älskar Dart på bakgården
- Shot Through the Head, av en anledning New York Times , 6 juni 2006.
- på YouTube