Nautilus

Nautilus
Tidsintervall: Trias – närvarande 230–0 Ma
Nautilus Palau.JPG
Nautilus belauensis
CITES Bilaga II ( CITES )
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Mollusca
Klass: Cephalopoda
Underklass: Nautiloidea
Beställa: Nautilida
Superfamilj: Nautilaceae
Familj:
Nautilidae Blainville , 1825
Genera








Carinonautilus Cenoceras Eutrephoceras Pseudocenoceras Strionautilus Allonautilus Nautilus † = Utdöda

synonymer
  • Eutrephoceratidae Miller, 1951

Nautilus (av latin nautilus ' papper nautilus ' , från antikgrekiska ναυτίλος nautílos 'sjöman') är en pelagisk marin blötdjur av bläckfiskfamiljen Nautilidae . Nautilusen är den enda bevarade familjen av överfamiljen Nautilaceae och av dess mindre men nästan lika stora underordning, Nautilina .

Den består av sex levande arter i två släkten, vars typ är släktet Nautilus . Även om det mer specifikt hänvisar till arten Nautilus pompilius , används namnet chambered nautilus också för någon av Nautilidae. Alla är skyddade enligt CITES Appendix II . Beroende på art är skaldiametern för vuxna mellan 10 och 25 cm (4 och 10 tum).

Nautilidae, både bevarade och utdöda, kännetecknas av evolventa eller mer eller mindre slingrande skal som i allmänhet är släta, med komprimerade eller nedtryckta virvelsektioner , raka till sinuösa suturer och en rörformig, allmänt central siphuncle . Efter att ha överlevt relativt oförändrat i hundratals miljoner år, representerar nautilus de enda levande medlemmarna av underklassen nautiloidea och anses ofta vara " levande fossiler ".

Det första och äldsta fossilet av kammarnautilus som visas på Philippine National Museum .

Ordet nautilus härstammar från det grekiska ordet ναυτίλος nautílos "sjöman", det syftade ursprungligen på en typ av bläckfisk av släktet Argonauta , även känd som "pappersnautilus", som man trodde använde två av sina armar som segel.

Anatomi

Diagram över den anatomiska strukturen hos en kvinnlig N. pompilius inklusive de flesta av dess inre organ.

Cirri

Nautilusens "tentakler" är faktiskt cirri (singular: cirrus), sammansatta av långa, mjuka, flexibla bihang som är indragbara i motsvarande härdade höljen. Till skillnad från 8–10 huvudbihang hos koleoidbläckfiskar har nautilus många cirri. I de tidiga embryonala stadierna av nautilus utveckling differentierar en enda blötdjursfot till totalt 60–90 cirri, varierande även inom en art. Nautilus cirri skiljer sig också från tentaklerna hos vissa koleoider genom att de är icke-elastiska och saknar kuddar eller sucker. Istället fäster nautilus cirri till bytesdjur med hjälp av deras räfflade yta. Nautilus har ett kraftfullt grepp och försök att ta ett föremål som redan gripits av en nautilus kan slita bort djurets cirri, som förblir stadigt fäst vid föremålets yta.

De huvudsakliga cirri kommer fram från höljen som sammanhänger till en enda fast köttig massa. Dessutom är paret cirri före ögat (pre-okulärt) och paret cirri bakom ögat (postokulärt) skilda från de andra. Dessa är mer uppenbart räfflade, med mer uttalade åsar. De är omfattande cilierade och tros tjäna ett luktsyfte .

Matsmältningssystemet

Radulan är bred och har distinkt nio tänder .

Munnen består av en papegojliknande näbb som består av två sammankopplade käftar som kan slita sönder djurets mat – mestadels kräftdjur – från stenarna som de är fästa vid. Hanar kan ytligt skiljas från honor genom att undersöka arrangemanget av tentakler runt den buckala könen: hanarna har ett spadixorgan (formad som en spik eller spade) placerat på vänster sida av könen vilket gör att könen ser oregelbunden ut, medan den buckala könen av honan är bilateralt symmetrisk .

Skörden är den största delen av matsmältningskanalen och är mycket töjbar. Från grödan passerar maten till den lilla muskulösa magen för krossning, och går sedan förbi en magbländare innan den kommer in i den relativt korta tarmen.

Cirkulationssystemet

Liksom alla bläckfiskar innehåller nautilus blod hemocyanin , som är blått i sitt syresatta tillstånd. Det finns två par gälar som är de enda kvarlevorna av förfädernas metamerism som är synliga hos befintliga bläckfiskar. Syresatt blod kommer till hjärtat genom fyra ventriklar och strömmar ut till djurets organ genom distinkta aortor men återvänder genom vener som är för små och varierande för att beskrivas specifikt. Det enda undantaget från detta är vena cava, en enda stor ven som löper längs undersidan av grödan och i vilken nästan alla andra kärl som innehåller syrefattigt blod töms. Allt blod passerar genom en av de fyra uppsättningarna av filtrerande organ (som består av ett perikardiellt bihang och två njurbihang) när det lämnar vena cava och innan det kommer till gälarna för återsyresättning. Blodavfall töms genom en serie motsvarande porer in i pallialhålan .

Nervsystem

Den centrala komponenten i nautilusnervsystemet är esofagusnerringen som är en samling av ganglier , kommissurer och bindemedel som tillsammans bildar en ring runt djurets matstrupe. Från denna ring sträcker sig alla nerver framåt till munnen, tentaklerna och tratten; lateralt till ögonen och rhinophores ; och baktill på de återstående organen.

Nervringen utgör inte vad som vanligtvis anses vara en bläckfisk "hjärna": den övre delen av nervringen saknar differentierade lober, och det mesta av nervvävnaden verkar fokusera på att hitta och konsumera mat (dvs. den saknar en "högre inlärning" " Centrum). Nautili tenderar också att ha ganska korta minnesspännvidder, och nervringen skyddas inte av någon form av hjärnfodral.

Skal

Nautilus halvskal som visar kameran i en logaritmisk spiral
Sektionssnitt av ett nautilusskal
Ett nautilusskal sett från ovan (vänster) och underifrån (höger)

Nautili är de enda levande bläckfiskarna vars beniga kroppsstruktur externiseras som ett planispiralt skal . Djuret kan dra sig tillbaka helt in i sitt skal och stänga öppningen med en läderhuva bildad av två speciellt vikta tentakler . Skalet är lindat, aragoniskt , pärlemor och tryckbeständigt, imploderar på ett djup av cirka 800 m (2 600 fot). Nautilusskalet består av två lager: ett matt vitt yttre lager med mörkorange ränder och ett slående vitt iriserande inre lager. Den innersta delen av skalet är en pärlemorskimrande blågrå. Osmeñapärlan är, i motsats till dess namn, inte en pärla , utan en smyckesprodukt som härrör från denna del av skalet.

Invändigt delar sig skalet in i kameror (kamrar), varvid kammarsektionen kallas phragmocone . Avdelningarna definieras av septa , som var och en är genomborrad i mitten av en kanal, siphuncle . När nautilus mognar skapar den nya, större kamera och flyttar sin växande kropp in i det större utrymmet och förseglar den utrymda kammaren med en ny septum. Kameran ökar i antal från cirka 4 vid kläckningsögonblicket till 30 eller fler hos vuxna.

Skalets färg håller också djuret kryptiskt i vattnet. Sett från ovan är skalet mörkare i färgen och markerat med oregelbundna ränder, vilket hjälper det att smälta in i det mörka vattnet nedanför. Undersidan är nästan helt vit, vilket gör att djuret inte kan skiljas från ljusare vatten nära ytan. Detta läge av kamouflage kallas för motskuggning .

Nautilusskalet är ett av de finaste naturliga exemplen på en logaritmisk spiral , även om det inte är en gyllene spiral . Användningen av nautilusskal i konst och litteratur behandlas under nautilusskal .

Storlek

N. pompilius är den största arten i släktet. En form från Indonesien och norra Australien , en gång kallad N. repertus , kan nå 25,4 cm (10,0 tum) i diameter. De flesta nautilusarter överstiger dock aldrig 20 cm (8 tum). Nautilus macromphalus är den minsta arten, vanligtvis mäter den bara 16 cm ( 6 + 1 2 in). En dvärgpopulation från Suluhavet ( Nautilus pompilius suluensis ) är ännu mindre, med en genomsnittlig skaldiameter på 11,56 cm (4,55 tum).

Fysiologi

Flytkraft och rörelse




Nautilus locomotion Filformat: Ogg Filstorlek: 1,29 MB Längd: 5 sekunder
Nautilus med förlängda tentakler och hyponom synlig

För att simma drar nautilus vatten in i och ut ur den levande kammaren med sin hyponom , som använder jetframdrivning . Detta framdrivningssätt anses allmänt vara ineffektivt jämfört med framdrivning med fenor eller vågformig rörelse , men nautilus har visat sig vara särskilt effektiv jämfört med andra jetdrivna marina djur som bläckfisk och maneter , eller till och med lax i låga hastigheter. Man tror att detta är relaterat till användningen av asymmetriska kontraktila cykler och kan vara en anpassning för att mildra metaboliska krav och skydda mot hypoxi vid födosök på djupet. Medan vatten är inne i kammaren, extraherar siphuncle salt från det och sprider det in i blodet.

Djuret justerar sin flytförmåga endast vid långvariga densitetsförändringar genom osmos , antingen tar det bort vätska från dess kammare eller låter vatten från blodet i siphunkeln långsamt fylla på kamrarna. Detta görs som svar på plötsliga förändringar i flytkraften som kan uppstå vid rovdjursangrepp av fisk, som kan bryta av delar av skalet. Detta begränsar nautilus genom att de inte kan fungera under de extrema hydrostatiska trycken som finns på djup större än cirka 800 meter (2 600 fot), och i själva verket imploderar på ungefär det djupet, vilket orsakar omedelbar död. Gasen som också finns i kamrarna ligger något under atmosfärstrycket vid havsnivån. Det maximala djup vid vilket de kan reglera flytförmågan genom osmotisk borttagning av kammarvätska är inte känt.

Nautilus har den extremt sällsynta förmågan att motstå att föras upp till ytan från sin djupa naturliga livsmiljö utan att drabbas av någon uppenbar skada av upplevelsen. Medan fiskar eller kräftdjur som fötts upp från sådana djup oundvikligen kommer döda, kommer en nautilus att vara oberörd trots tryckförändringen på så mycket som 80 standardatmosfärer (1 200 psi). De exakta orsakerna till denna förmåga, som tros vara tillfällig snarare än specifikt funktionell, är inte kända, även om den perforerade strukturen i djurets hålvens vena tros spela en viktig roll.

Känner

Huvudet av N. pompilius visar det rudimentära ögat, som fungerar på samma sätt som en pinhole-kamera

Till skillnad från många andra bläckfiskar har nautilus inte vad många anser vara bra syn; deras ögonstruktur är högt utvecklad men saknar en solid lins . Medan en förseglad lins möjliggör bildandet av mycket fokuserade och tydliga, detaljerade omgivande bilder, har nautilus ett enkelt pinhole- öga öppet mot omgivningen, vilket bara tillåter skapandet av motsvarande enkla bilder.

Istället för syn tros djuret använda lukt (lukt) som det primära sinnet för att söka föda och för att lokalisera och identifiera potentiella kompisar.

Nautilus "öra" består av strukturer som kallas otocyster som ligger omedelbart bakom pedalganglierna nära nervringen. De är ovala strukturer tätt packade med elliptiska kalciumkarbonatkristaller .

Hjärna och intelligens

Nautilus är mycket närmare de första bläckfiskarna som dök upp för cirka 500 miljoner år sedan än de tidiga moderna bläckfiskarna som dök upp kanske 100 miljoner år senare ( ammonoider och koleoider ). De har en till synes enkel hjärna , inte de stora komplexa hjärnorna av bläckfisk , bläckfisk och bläckfisk , och hade länge antagits sakna intelligens. Men bläckfiskens nervsystem skiljer sig ganska mycket från det hos andra djur, och nya experiment har visat inte bara minnet, utan också ett förändrat svar på samma händelse över tiden.

2008 fick en grupp nautilusar ( N. pompilius ) mat när ett starkt blått ljus blinkade tills de började associera ljuset med mat, och sträckte ut sina tentakler varje gång det blå ljuset blinkade. Det blå ljuset blinkade igen utan maten 3 minuter, 30 minuter, 1 timme, 6 timmar, 12 timmar och 24 timmar senare. Nautilusarna fortsatte att reagera upphetsat på det blå ljuset i upp till 30 minuter efter experimentet. En timme senare visade de ingen reaktion på det blå ljuset. Men mellan 6 och 12 timmar efter träningen svarade de återigen på blåljuset, men mer trevande. Forskarna drog slutsatsen att nautilus hade minnesförmåga som liknar " korttidsminnen " och " långtidsminnen " hos de mer avancerade bläckfiskarna, trots att de har olika hjärnstrukturer. Men långtidsminnesförmågan hos nautilus var mycket kortare än hos andra bläckfiskar. Nautilusarna glömde helt den tidigare träningen 24 timmar senare, till skillnad från till exempel bläckfiskar som kan komma ihåg konditionering i veckor efteråt. Detta kan dock helt enkelt vara resultatet av att konditioneringsproceduren är suboptimal för att upprätthålla långtidsminnen i nautilus. Ändå visade studien att forskare tidigare hade underskattat minnesförmågan hos nautilus.

Reproduktion och livslängd

Nautilus förökar sig genom att lägga ägg . Gravida honor fäster de befruktade äggen, antingen ensamma eller i små omgångar, till stenar i varmare vatten (21–25 Celsius), varefter det tar åtta till tolv månader för äggen att utvecklas tills de 30 millimeter (1,2 tum) ungarna kläcks. Honor leker en gång per år och regenererar sina könskörtlar , vilket gör nautilus till de enda bläckfiskarna som uppvisar iteroparitet eller polycyklisk lek .

Nautilus är sexuellt dimorfa , i det att hanar har fyra tentakler modifierade till ett organ, kallat " spadix ", som överför spermier till honans mantel under parning. Vid könsmognad blir hanskalet något större än honans. Hanar har visat sig vara betydligt fler än kvinnor i praktiskt taget alla publicerade studier, och de står för 60 till 94 % av alla registrerade individer på olika platser.

Livslängden för nautilus kan överstiga 20 år, vilket är exceptionellt långt för en bläckfisk, av vilka många lever mindre än tre till och med i fångenskap och under idealiska levnadsförhållanden. Men nautilusar når vanligtvis inte sexuell mognad förrän de är cirka 15 år gamla, vilket begränsar deras reproduktiva livslängd till ofta mindre än fem år.


Till vänster: Frekvensfördelning av N. pompilius skaldiameter vid Osprey Reef , en del av Korallhavsöarna , baserat på 2067 fångade individer. Skalen varierade i storlek från 76 till 145 mm, med ett medelvärde på 128,6±28,01 mm. Höger: Skaldiameter på mogen hane och hona N. pompilius fångad vid Osprey Reef. Hanar ( n = 870) hade en genomsnittlig skaldiameter på 131,9±2,6 mm, jämfört med 118,9±7,5 mm hos honor ( n = 86). Osprey Reef N. pompilius populationen är den näst minsta kända i termer av medelskaldiameter, efter dvärgformen från Suluhavet ( 130,7 mm respektive 115,6 mm).

Ekologi

Utbredningsområde och livsmiljö

Antal fångade N. pompilius på olika djup runt Osprey Reef Seamount, Coral Sea . Uppgifterna samlades in från 271 fångsthändelser spridda över årets alla månader. Nautilus var vanligast vid 300–350 m (1 000–1 100 fot). Inga prover återfanns från ett djup på mindre än 150 m (500 fot) under 18 fångstförsök.

Nautilus finns endast i Indo-Stillahavsområdet , från 30° N till 30° S latitud och 90° Ö till 175° Ö longitud. De bor i korallrevens djupa sluttningar .

Nautilus lever vanligtvis på flera hundra meters djup. Man har länge trott att nautilusar stiger upp på natten för att mata, para sig och lägga ägg , men det verkar som om, åtminstone i vissa populationer, de vertikala rörelsemönstren för dessa djur är mycket mer komplexa. Det största djupet där en nautilus har setts är 703 m (2 306 fot) ( N. pompilius) . Implosionsdjupet för nautilusskal tros vara cirka 800 m (2 600 fot). Endast i Nya Kaledonien , Lojalitetsöarna och Vanuatu kan nautilus observeras i mycket grunt vatten, på djup av så lite som 5 m (15 fot) . Detta beror på det kallare ytvattnet som finns i dessa livsmiljöer på södra halvklotet jämfört med de många ekvatoriala livsmiljöerna för andra nautiluspopulationer – dessa är vanligtvis begränsade till djup större än 100 m (300 fot). Nautiluse undviker i allmänhet vattentemperaturer över 25 °C (75 °F).

Ett par N. pompilius livnär sig på tvåfläckigt bete av röd snapper ( Lutjanus bohar ) under dagtid på 703 m (2 306 fot) djup. Denna observation utgör den djupaste registreringen av någon nautilusart.

Diet

Nautilus är asätare och opportunistiska rovdjur. De äter molts av hummer , eremitkräftor och kadaver av alla slag.

Evolution

Skalkaraktärer av släktena Nautilus och Allonautilus
Sektionssnitt av ett nautilusskal

Fossila uppgifter indikerar att nautiloider inte har utvecklats mycket under de senaste 500 miljoner åren. Många var från början raka skal, som i det utdöda släktet Lituites . De utvecklades under den sena kambriska perioden och blev en betydande grupp havsrovdjur under den ordoviciska perioden. Vissa arter nådde över 2,5 m (8 fot) i storlek. Den andra bläckfiskunderklassen, Coleoidea , avvek från nautiloiderna för länge sedan och nautilusen har varit relativt oförändrad sedan dess. Nautiloider var mycket mer omfattande och varierade för 200 miljoner år sedan. Förfäderna till alla Coleoidea (skallösa bläckfiskar) hade en gång skal, och många tidiga bläckfiskarter är bara kända från skalrester. Efter K-Pg-utrotningen dog de flesta Nautiloid- arter ut , medan medlemmar av Coleoidea lyckades överleva. Efter massutrotningen blev Nautilus den enda bevarade arten av Nautiloider. Utdöda släktingar till nautilus inkluderar ammoniter , såsom baculites och goniatites .

Familjen Nautilidae har sitt ursprung i Trigonocerataceae ( Centroceratina ), närmare bestämt i Syringonautilidae i det sena trias och fortsätter till denna dag med Nautilus , typsläktet, och dess nära släkting, Allonautilus .

Fossila släkten

Fossilregistret för Nautilidae börjar med Cenoceras i det sena trias, ett mycket varierat släkte som utgör Jurassic Cenoceras -komplexet. Cenoceras utvecklas till involut och klotformig till linsformig; med en sutur som i allmänhet har en ytlig ventral och lateral lob och en siphuncle som är variabel i position men aldrig extremt ventral eller dorsal. Cenoceras finns inte ovanför mellersta jura och följs av övre jura - miocen Eutrephoceras .

Eutrephoceras är i allmänhet subglobulär, brett rundad i sidled och ventralt, med en liten till tilltäppt navel, brett rundad hyponomisk sinus, endast lätt slingrande suturer och en liten siphuncle som är variabel i position.

Närmast kommer den nedre krita Strionautilus från Indien och den europeiska före detta Sovjetunionen , namngiven av Shimankiy 1951. Strionautilus är sammanpressad, evolvent, med fina längsgående ränder. Virvelsektioner är subrektangulära, suturer sinusformiga, siphuncle subcentral.

Också från krita är Pseudocenoceras , namngiven av Spath 1927. Pseudocenoceras är komprimerad, slät, med subrektangulära virvelsektioner, tillplattad ventör och en djup navel. Suturen korsar ventören i huvudsak rakt och har en bred, ytlig lateral lob. Siphuncle är liten och subcentral. Pseudocenoceras finns på Krim och i Libyen .

Carinonautilus är ett släkte från den övre krita av Indien , namngiven av Spengler 1919. Carinonautilus är en mycket evolvent form med hög virvelsektion och flanker som konvergerar på en smal kam som bär en framträdande rundad köl. Naveln är liten och ytlig, suturen endast något slingrande. Siphunkeln är okänd.

Obinautilus har också placerats i Nautilidae av vissa myndigheter, även om det istället kan vara en argonautid bläckfisk .

Taxonomi

Photo of profiles of three progressively larger nautilus shells
Nautilus-skal: N. macromphalus (vänster), A. scrobiculatus (mitten), N. pompilius (höger)

Familjen Nautilidae innehåller upp till sex bevarade arter och flera utdöda arter :

Nya genetiska data har pekat på att det bara finns tre bevarade arter: A. scrobiculatus , N. macromphalus och N. pompilius , med N. belauensis och N. stenomphalus båda subsumerade under N. pompilius , möjligen som underarter .

Tveksamma eller osäkra taxa

Följande taxa associerade med familjen Nautilidae är av osäker taxonomisk status:

Binomialnamn och författarens hänvisning Aktuell systematisk status Skriv ort Typ förråd
N. alumnus Iredale , 1944 Species dubium [ fide Saunders (1987:49)] Queensland , Australien Ej utpekad [ fide Saunders (1987:49)]
N. ambiguus Sowerby, 1848 Species dubium [ fide Saunders (1987:48)] Ej utpekad Olöst
N. beccarii Linné , 1758 Icke-bläckfisk; Foraminifera [ fide Frizzell and Keen (1949:106)]
N. calcar Linné, 1758 ?Icke-bläckfisk; Foraminifera Lenticulina Adriatiska havet Olöst; Linnean Society of London ?
N. crispus Linné, 1758 Obestämd Medelhavet Olöst; Linnean Society of London ?
N. crista Linné, 1758 Icke-bläckfisk; Turbo [ fide Dodge (1953:14)]
N. fascia Linné, 1758 Obestämd Adriatiska havet Olöst; Linnean Society of London ?
N. granum Linné, 1758 Obestämd Medelhavet Olöst; Linnean Society of London ?
N. lacustris Lightfoot , 1786 Icke-bläckfisk; Helix [ fide Dillwyn (1817:339)]
N. legumen Linné, 1758 Obestämd Adriatiska havet Olöst; Linnean Society of London ?
N. micrombilicatus Joubin , 1888 Nomen nudum
N. obliquus Linné, 1758 Obestämd Adriatiska havet Olöst; Linnean Society of London ?
N. pompilius marginalis Willey, 1896 Species dubium [ fide Saunders (1987:50)] Nya Guinea Olöst
N. pompilius moretoni Willey, 1896 Species dubium [ fide Saunders (1987:49)] Nya Guinea Olöst
N. pompilius perforatus Willey, 1896 Species dubium [ fide Saunders (1987:49)] Nya Guinea Olöst
N. radicula Linné, 1758 ?Icke-bläckfisk; F. Nodosaria Adriatiska havet Olöst; Linnean Society of London ?
N. raphanistrum Linné, 1758 Obestämd Medelhavet Olöst; Linnean Society of London ?
N. raphanus Linné, 1758 Obestämd Adriatiska havet Olöst; Linnean Society of London ?
N. semi-lituus Linné, 1758 Obestämd Liburni , Adriatiska havet Olöst; Linnean Society of London ?
N. sipunculus Linné, 1758 Obestämd "freto Siculo" Olöst; Linnean Society of London ?
N. texturatus Gould, 1857 Nomen nudum
Octopodia nautilus Schneider, 1784 Avvisat specifikt namn [ fide Opinion 233, ICZN (1954:278)]

Bevarandestatus och mänskligt bruk

Nautilus samlas in eller fiskas för att säljas som levande djur eller för att tälja skalen för souvenirer och samlarföremål, inte bara för formen på deras skal, utan också det pärlemorfärgade inre skalskiktet, som används som pärlorsättning . Nautilus-skal var populära föremål i renässansen och barockens kuriosakabinett och monterades ofta av guldsmeder på en tunn stjälk för att göra extravaganta nautilusskalsmuggar. Nautilusarnas låga fruktsamhet , sena mognad, långa dräktighetsperiod och långa livslängd tyder på att dessa arter är känsliga för överexploatering och att efterfrågan på prydnadsskalet orsakar populationsminskningar. Hoten från handeln med dessa skal har lett till att länder som Indonesien lagligt skyddar kammarnautilusen med böter på upp till 8 500 USD och/eller 5 års fängelse för handel med denna art. Trots deras lagliga skydd rapporterades dessa skal vara öppet sålda i turistområden på Bali från och med 2014. Den fortsatta handeln med dessa djur har lett till ett krav på ökat skydd och 2016 lades alla arter i familjen Nautilidae till CITES Bilaga II , reglerar internationell handel.

Se även

Anteckningar

Bibliografi

externa länkar