Radula

För växtsläktet, se Radula (växt) .

Radula ( US : / ˈ r æ dʒ , l ə / ʊ ; plural radulae eller radulas ) är en anatomisk struktur som används av blötdjur för att äta ibland jämfört med en tunga . Det är ett minutiöst tandat, kitinartat band, som vanligtvis används för att skrapa eller skära mat innan maten kommer in i matstrupen . Radulan är unik för blötdjuren och finns i varje klass av blötdjur utom musslorna, som istället använder cilia, viftande filament som för små organismer till munnen.

Inom snäckorna används radulan som föda av både växtätande och köttätande sniglar och sniglar . Arrangemanget av tänder ( denticles ) på radulärbandet varierar avsevärt från en grupp till en annan.

I de flesta av de mer gamla snäckornas linjer används radulan för att beta, genom att skrapa kiselalger och andra mikroskopiska alger från stenytor och andra substrat.

Rovhavssniglar som Naticidae använder radulan plus ett surt sekret för att ta sig igenom skalet på andra blötdjur. Andra rovdjurssniglar , som Conidae , använder en specialiserad radulatortand som en förgiftad harpun . Predatory pulmonate land sniglar , som spöksnigel , använder långsträckta knivskarpa tänder på radula för att gripa och sluka daggmaskar . Rovbläckfiskar, såsom bläckfisk , använder radulan för att skära byten.

Införandet av termen "radula" (latin, "liten skrapa") tillskrivs vanligtvis Alexander von Middendorff 1847.

Komponenter

En typisk radula innefattar ett antal bilateralt symmetriska självliknande tandrader rotade i ett radulärt membran i botten av deras munhåla. Vissa arter har tänder som böjer sig med membranet när det rör sig över odontoforen, medan hos andra arter är tänderna stadigt rotade på plats och hela radulära strukturen rör sig som en enhet.

Radulärt membran

Det elastiska, ömtåliga radulära membranet kan vara en enda tunga eller kan delas i två (bipartit).

Hyalinsköld

Se Hyaline shield för mer information.

Odontofor

Odontoforen är den eviga, köttiga tungan som ligger under det radulära membranet. Den kontrollerar orgelns utskjutande och retur. Det kan liknas vid ett remskiva som den radulära 'strängen' dras över.

Flexibilitet

De radulära tänderna kan i allmänhet böjas i sidled. Hos patellogastropoderna tappade tänderna dock denna förmåga och fixerade sig.

Tänder

Radulan består av flera, identiska (eller nästan tillräckligt) rader av tänder, fina, platta eller taggiga utväxter; ofta kommer varje tand i rad (tillsammans med dess symmetriska partner) att ha en unik morfologi.

Varje tand kan delas in i tre sektioner: en bas, ett skaft och en cusp. I radulae som bara sveper, snarare än raspar, är det underliggande substratet, skaftet och cuspen ofta kontinuerliga och kan inte särskiljas.

Tänderna knyter ofta med sina grannar, och denna sammanlåsning gör det svårare att ta bort dem från det radulära bandet.

Radula formler

Radula och individuell tand hos rovspöksnigel , Selenochlamys ysbryda

Antalet, formen och det specialiserade arrangemanget av blötdjurständer i varje tvärgående rad är konsekvent på en radula, och de olika mönstren kan användas som en diagnostisk egenskap för att identifiera arten i många fall.

Varje rad radulära tänder består av

  • En central eller mittentand (eller rachidian tand, rachis tand)
  • På varje sida: en eller flera laterala tänder
  • Och sedan utöver det: en eller flera marginaltänder .

Detta arrangemang uttrycks i en radulär tandformel, med följande förkortningar:

  • 0 R : betecknar den centrala tanden eller rachistanden (vid avsaknad av central tand: nolltecknet )
  • de laterala tänderna på varje sida uttrycks med ett specifikt tal eller D , om den yttre laterala tanden är dominant.
  • marginaltänderna betecknas med ett specifikt nummer eller, om de är i mycket stora tal, oändlighetssymbolen ∞
Mikroskopisk detalj av en docoglossan radula som visar dentiklarna eller tänderna

Detta kan uttryckas i en typisk formel som:

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

Denna formel betyder: Tvärs över radulan finns det 3 marginaltänder, 1 dominant lateral tand, 2 laterala tänder och en central tand.

En annan formel för att beskriva radulae utelämnar användningen av bokstäver och ger helt enkelt en talföljd i ordningen marginal-lateral-rachidian-lateral-marginal, alltså:

1-1-1-1-1

Denna speciella formel, som är gemensam för scaphopods , betyder en marginaltand, en lateral tand, en rachidiantand, en lateraltand och en marginaltand tvärs över bandet.

Morfologi

Radulas morfologi är relaterad till kosten. Det är dock inte fastställt per art; vissa blötdjur kan anpassa formen på sina radulära tänder efter vilka födokällor som finns i överflöd.

Spetsiga tänder är bäst lämpade för att beta på algvävnad, medan trubbiga tänder är att föredra om matvanor innebär att epifyter skrapas från ytor.

Använda sig av

Spår gjorda av landlevande snäckor med sina radulas, skrapar gröna alger från en yta inuti ett växthus

Radulan används på två huvudsakliga sätt: antingen som en kratta, vanligtvis för att kamma upp mikroskopiska, trådformade alger från en yta; eller som rasp, för att livnära sig direkt på en växt. Rhipidoglossan (se nedan) och, i mindre utsträckning, taenigloissan radulartyperna är lämpade för mindre ansträngande föda, borsta upp mindre alger eller livnära sig på mjuka former; blötdjur med sådana radulae kan sällan livnära sig på läder- eller korallalger. Å andra sidan tillåter docoglossan gastropod radula en diet som liknar polyplacophoraen , och livnär sig främst på dessa resistenta alger, även om mikroalger också konsumeras av arter med dessa radulära typer.

Sacoglossanerna ( havssniglar ) bildar en intressant anomali genom att deras radula består av en enda rad ; de livnär sig genom att suga på cellinnehållet, snarare än att raspa på vävnaden, och de flesta arter livnär sig på ett enda släkte eller alger. Här har formen på de radulära tänderna en nära överensstämmelse med matsubstratet som de används på. Triangulära tänder är lämpliga för dieter av förkalkade alger, och finns också i radulae som används för att beta på Caulerpa ; i båda dessa fall består cellväggarna övervägande av xylan . Sabotformade tänder – stavar med ett spår längs ena sidan – är förknippade med dieter av korsfibrillära cellulosaväggiga alger, såsom Siphonocladaceae och Cladophorales , medan bladformade tänder är mer generalistiska.

Tidiga blötdjur

Den första bona fide radulan dateras till tidig kambrium , även om spårfossiler från det tidigare Ediacaran har föreslagits ha gjorts av radulan av organismen Kimberella .

En så kallad radula från det tidiga kambrium upptäcktes 1974, denna bevarad med fragment av mineralet ilmenit suspenderat i en kvartsmatris , och som visar likheter med radulan hos den moderna bläckfisken Sepia . Men detta omtolkades sedan som Salterella . [/ Volborthella ?] [ verifiering behövs ]

Baserat på den tvådelade karaktären hos det radulära tandtandsmönstret i solenogastrar, larvsnäckor och larvpolyplacophora, har det postulerats att förfäders blötdjur bar en tvådelad radula (även om det radulära membranet kanske inte var tvådelat).

I chitoner

Varje rad av polyplacophoran radula har två mineraliserade tänder som används för att slipa substratet och två längre tänder som sopar upp eventuellt skräp. De övriga 13 tänderna på varje rad verkar inte vara inblandade i matning.

Tänderna på Chaetopleura apiculata består av fibrer omgivna av magnetit , natrium och magnesium .

Hos gastropoder


Diagrammatisk tvärgående vy av munhålan på en gastropod, som visar radulan och hur den används. Resten av snigelns kropp visas i grönt. Maten visas i blått. Muskler som styr radulan visas i brunt. Ytan på det radulära bandet, med många tänder, visas som en sicksacklinje
Uppe till höger: Mun av en Planorbarius corneus sötvattensnigel med radulan synlig.
Ytterligare information: Matsmältningssystem hos gastropoder

Anatomi och funktionssätt

Snäckornas mun ligger under den främre delen av mollusken. Den mynnar in i en fickliknande munhåla, som innehåller radulärsäcken , en evaginerad ficka i den bakre väggen av denna hålighet.

Radula-apparaten består av två delar:

  • broskbasen ( odontoforen ), med odontoforens protractormuskel, radula protractormuskeln och radularetraktormuskeln.
  • själva radulan, med dess längsgående rader av kitinösa och tillbakaböjda tänder , nagelbandet .

Odontoforen är rörlig och utdragbar, och själva radulan är rörlig över odontoforen. Genom denna åtgärd reses de radulära tänderna upp. Odontoforens spets skrapar sedan ytan, medan tänderna skär och öser upp maten och transporterar partiklarna genom matstrupen till matsmältningskanalen.

I en flexoglossate radula (det primitiva tillståndet) böjer tänderna utåt åt sidorna när de rundar spetsen av odontoforen, innan de böjs tillbaka inåt. I det härledda stereoglossattillståndet böjs inte tänderna.

Dessa handlingar sliter ständigt på framtänderna. Nya tänder bildas kontinuerligt i den bakre änden av munhålan i radulärsäcken. De förs långsamt fram till spetsen genom en långsam framåtrörelse av bandet, för att ersättas i sin tur när de är utslitna.

Tandproduktionen är snabb (vissa arter producerar upp till fem rader per dag). De radulära tänderna produceras av odontoblaster, celler i radulärsäcken.

Antalet tänder som finns beror på arten av blötdjur och kan vara fler än 100 000. Ett stort antal tänder i rad (faktiskt v-formade på bandet hos många arter) antas vara ett mer primitivt tillstånd, men detta kanske inte alltid vara sant.

Det största antalet tänder per rad finns i Pleurotomaria (djupvattensnäckor i en gammal härstamning) som har över 200 tänder per rad (Hyman, 1967).

Formen och arrangemanget av de radulära tänderna är en anpassning till artens utfodringsregim.

Radulans tänder smörjs av slemmet i spottkörteln, precis ovanför radulan. Matpartiklar fångas in i detta klibbiga slem , vilket jämnar matens utveckling in i matstrupen.

Vissa snäckor använder sina radulära tänder för att jaga andra snäckor och musslor och skrapar bort de mjuka delarna för förtäring. Kotteskal har en enda radulär tand som kan skjutas in som en harpun i sitt byte och frigöra ett nervgift .

Sju grundtyper

  • Docoglossan eller stereoglossan radula: i varje rad finns en vanligen liten central tand, flankerad av 1–3 laterala sidor (med den yttre dominerande) och några (högst 3) krokade marginaler . Den centrala tanden kan till och med saknas. Tänderna är fixerade i ett styvt läge på radarbandet. Detta är den mest primitiva radulära typen, och vi skulle kunna anta att den representerar det plesiomorfa tillståndet, dvs. det primitiva karaktärstillståndet, som tas från en förfader utan förändring, som skulle vara besatt av de tidigaste blötdjuren (Eogastropoda, även Polyplacophora ; limpet familjer Patellidae , Lottiidae , Lepetidae ). Radulan fungerar som en kedja av "skyfflar", och den stela strukturen fungerar som en rasp och skrapar på härdade makroalger. Följaktligen härdas docoglossan radulae ofta genom biomineralisering. Mellanrum mellan tänderna gör radulan illa lämpad för att samla in mikroalger.
    • Formel: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
    • Eller: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
  • Rhipidoglossan radula: en stor central och symmetrisk tand, flankerad på varje sida av flera (vanligtvis fem) laterala tänder och många tätt packade flabellate marginaler, kallade uncini (typiska exempel: Vetigastropoda , Neritomorpha ). Detta markerar redan en förbättring jämfört med det enkla docoglossantillståndet. [ förtydligande behövs ] Dessa radulae fungerar i allmänhet som "kvastar", borstar upp lösa mikroalger.
    • Formel: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
    • Vid dominant lateral tand: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
Radula (magn. 400x) av den grå trädgårdssnigeln ( Deroceras laeve ) som visar de chitinösa linguala banden med många inåtriktade dentiklar
  • Hystrichoglossan radula: varje rad med lamellerade och krokade sidotänder och hundratals enhetliga kanttänder som är tuftade i ändarna (typiskt exempel: Pleurotomariidae ).
    • Radulformeln för till exempel Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii är: ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
  • Taenioglossan radula: sju tänder i varje rad: en mitttand, flankerad på varje sida av en lateral och två marginaltänder (karakteristisk för majoriteten av Caenogastropoda ) . Dessa fungerar som "krattor", skrapar alger och samlar upp det resulterande skräpet.
    • Formel: 2 + 1 + R + 1 + 2
  • Ptenoglossan radula: rader utan central tand utan en serie av flera enhetliga, spetsiga kanttänder (typiskt exempel: Epitonioidea ).
    • Formel: n + 0 + n
  • Stenoglossan eller rachiglossan radula: varje rad har en central tand och en lateral tand på varje sida (eller inga laterala tänder i vissa fall) (de flesta Neogastropoda ).
    • Formel: 1 + R + 1
    • Eller: 0 + R + 0
  • Toxoglossan radula: Mellantänderna är mycket små eller helt frånvarande. Varje rad har bara två tänder varav endast en används åt gången. Dessa räfflade tänder är mycket långa och spetsiga, med giftkanaler (neurotoxiner) och hullingar och är inte stadigt fästa vid basalplattan. Tänderna kan därför individuellt överföras till snabeln och kastas ut som en harpun i bytet (typiskt exempel: Conoidea ).
    • formel: 1 + 0 + 1

Dessa radulära typer visar utvecklingen hos snäckorna från växtätande till köttätande matmönster. Att skrapa alger kräver många tänder, vilket finns i de tre första typerna.

Köttätande snäckor behöver i allmänhet färre tänder, särskilt laterala och marginaler. Ptenoglossan radula ligger mellan de två ytterligheterna och är typiskt för de gastropoder som är anpassade till ett liv som parasiter på polyper .

En del av radulan av Marstonia comalensis visar yttre kanttänder (till vänster), inre kanttänder och omedelbart bredvid dem laterala tänder, centrala tänder. Skalstången är 20 μm.
Inre marginaltand. Skalstången är 10 μm.
Laterala tänder. Skalstången är 10 μm.
Centrala tänder. Skalstången är 10 μm.

Snäckor utan radula

Streptaxiden Careoradula perelegans är den enda kända landlevande gastropoden som inte har någon radula .

Vissa marina snäckor saknar radula. Till exempel har alla arter av havssniglar i familjen Tethydidae ingen radula, och en kladd av dorider (Porosstomata) såväl som alla arter av släktet Clathromangelia (familjen Clathurellidae) saknar likaså organet. Radulan har tappats ett antal gånger i Opisthobrancha.

Hos bläckfiskar

Radulära tänder hos bläckfisken Illex illecebrosus

De flesta bläckfiskar har en radula såväl som en kåt chitinös näbb , även om radulan är reducerad hos bläckfiskar och saknas i Spirula .

Bläckfiskradulan fossiliserar sällan: den har hittats i ungefär vart femte ammonitsläkten och är ännu sällsyntare i icke-ammonoida former. Faktum är att den är känd från endast tre icke-ammonoida taxa under den paleozoiska eran: Michelinoceras , Paleocadmus och en icke namngiven art från Soom-skiffern .

I solenogastrar

Solenogasterradulan liknar den hos andra blötdjur, med regelbundet åtskilda rader av tänder producerade i ena änden och utgjutna i den andra . Tänderna inom varje rad är lika i form och blir större i storlek mot den yttre ytterligheten. Ett antal tänder förekommer på varje rad; denna siffra är vanligtvis konstant men benägen till små variationer från rad till rad; faktiskt, det ökar med tiden, med tänder som läggs till mitten av raderna genom tillägg eller genom uppdelning av befintliga tänder. Ett antal radulära formler visas av denna klass: 1:0:1 är vanligast, följt av 0:1:0 och n:0:n.

I caudofoveates

Radulan hos caudofoveaten Falcidens är till skillnad från conchiferan radula. Den har en reducerad form och består av bara en enda tandrad. På vardera sidan av apparaten framträda två tänder; bakom dessa smälter de tredje tänderna till en mineraliserad axiell platta. Bakom denna förekommer stänger, bakom vilka en mantel omsluter apparaten. Den bakre delen av apparaten består av en stor platta, den "radulära konen". Radulans ovanliga form åtföljs av ett ovanligt syfte: snarare än att raspa substrat Falcidens sina tänder som tång för att greppa bytesföremål.

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Radula&oldid=1139053187 "