Hyolitha

Hyolitha Tidsintervall: Fortunian till slut Perm,
Hyolithes cerops , Spence Shale, Idaho (Mellankambrium ) Vetenskaplig
klassificering
Rike:	Animalia
Superfylum:	Lophotrochozoa
Klass:	† Hyolitha Marek, 1963
Beställningar
Se text .

Hyoliter är djur med små koniska skal , kända som fossiler från den paleozoiska eran. De är åtminstone ansedda som lophotrochozoan och eventuellt att vara lophophorates , en grupp som inkluderar brachiopodsna , medan andra anser dem som basala lophotrochozoans eller till och med mollusker .

Morfologi

Skalet på en hyolit är vanligtvis en till fyra centimeter långt, triangulärt eller elliptiskt i tvärsnitt. Vissa arter har ringar eller ränder. Den består av två delar: det huvudsakliga koniska skalet (tidigare kallat en "snäcka") och ett lockliknande operculum . Vissa hade också två böjda stöd som kallas helens . De är kalkhaltiga – troligen aragoniska. Alla dessa strukturer växte med marginell ansamling.

Skalets mikrostruktur

Ortotecidskalet har ett inre skikt med en mikrostruktur av tvärgående buntar och ett yttre skikt bestående av längsgående buntar.

Helens

Vissa hyoliter hade helans, långa strukturer som avsmalnar när de slingrar sig försiktigt i en logaritmisk spiral i ventral riktning. Helenerna hade en organiskt rik central kärna omgiven av koncentriska laminae av kalcit. De växte genom att lägga till nytt material vid basen, på kavitetssidan, och lämnade tillväxtlinjer.

De beskrevs ursprungligen av Walcott som separata fossil under släktnamnet Helenia , (Walcotts fru hette Helena och hans dotter Helen); Bruce Runnegar antog namnet helen när de erkändes som en del av hyolitorganismen. Inkorsande organismer har hittats på helans, och även på båda sidor av huvudskalet, som alla därför antas ha höjts över havsbottnen. Helenerna har tolkats som rekvisita som stödde matningsorganet, lophoforen, ovanför havsbotten.

Operculum

Operculum stängs över skalets öppning och lämnar (i hyoliter) två luckor genom vilka helanerna kan sticka ut. Den består av två delar: kardinalskölden, en platt region i toppen av skalet; och den koniska skölden, bottendelen, som är mer konisk. Insidan av skalet bär ett antal utsprång, särskilt de dorsala kardinalprocesserna och de radiellt anordnade nyckelbenen.

Rekonstruktion av Haplophrentis , hyolit med känd mjukvävnad

Mjuk vävnad

De mjuka vävnaderna av den mittenkambriska hyoliten Haplophrentis , från Burgess Shale och Spence Shale Lagerstätten inkluderar ett måsvingeformat band nedanför operculum. Detta band tolkas som en lophophore, ett matande organ med en central mun; den bär 12 till 16 tentakler. Från munnen leder en muskulös svalg till en tarm, som slingrar sig tillbaka och går ut utanför tentaklerkronan. Intill tarmen finns ett par stora njurformade organ av osäker natur. Under operculum finns muskler. Den tunna kroppsväggen omger skalets inre, förutom spetsen. Konserverade tarmar har beskrivits från den ordoviciska hyoliten Girvanolithes thraivensis .

Taxonomi

Se även: Lista över bilaterala djurordningar

Hyoliter från Mellersta Ordovicium i norra Estland ; dessa är interna formar.

Hyoliterna är indelade i två ordnar, Hyolithida och Orthothecida .

Hyolitha har dorso-ventralt differentierade opercula, med den ventrala ytan av skalet som sträcker sig framåt för att bilda en hylla som kallas ligula.

Orthothecida är något mer problematiska och innehåller förmodligen ett antal icke-hyoliter bara för att de är så svåra att identifiera med tillförsikt, särskilt om deras operculum saknas. De har en rak (plan) öppning, ibland med en skåra på undersidan, och förseglade med en operculum som inte har någon ligula, nyckelben, fåra eller hustak.

Hyptiotheca är en ovanlig hyolitid, eftersom den saknar nyckelben.

Ortotecider delas in i två grupper: en, orthothecida sensu stricto , är njure eller hjärtformade i tvärsnitt på grund av ett längsgående spår på dess ventrala yta, och dess opercula bär kardinalprocesser; den andra har ett rundat tvärsnitt och saknar ofta kardinalprocesser, vilket gör dem svåra att skilja från andra kornettformade kalkorganismer. Alla var fastsittande och bentiska; några kan ha varit filtermatare.

Fylogenetisk position

Haplophrentis carinatus från Stephen Formation, Burgess Shale (Mellankambrium ) , Burgess Pass, British Columbia, Kanada.

Eftersom hyoliter är utdöda och inte uppenbarligen liknar någon bevarad grupp, har det länge varit oklart vilken levande grupp de är närmast släkt med. De har antagits vara blötdjur; eller att tillhöra sin egen filum i en ospecificerad del av livets träd. Deras organisationsgrad ansågs historiskt vara av "mollusk-annelid-sipunculid"-nivån, i överensstämmelse med en Lophotrochozoan affinitet, och jämförelsen gjordes i första hand med molluskerna eller sipunculiderna . Äldre studier (som går före Lophotrochozoan-konceptet) anser att hyoliter representerar en stamlinje av kladden som innehåller (Mollusca + Annelida + Arthropoda).

En säker klassificering blev äntligen möjlig 2017, på grundval av Burgess Shale- exemplar som bevarar lofoforer. Denna diagnostiska egenskap visar en affinitet med Lophophorata , en grupp som innehåller Brachiopoda , Bryozoa (kanske) och Phoronida .

En studie 2019 uppskattade att hyoliter är mer benägna att vara basala medlemmar av lofotrozoanerna snarare än lofoforater. Under tiden drog en studie 2020 istället slutsatsen att hyoliter tillhör Mollusca , liksom en annan studie 2022.

Ekologi

Hyolithider var bentiska (bottenlevande) och använde sina helans som styltor för att hålla öppningen på sina skal ovanför havsbotten. Ortotecider hade inte helaner, men antas ha varit fastsittande och bentiska.

I Kambrium visar deras globala utbredning inga tecken på provinsialitet, vilket tyder på ett långlivat planktoniskt larvlivsstadium (reflekteras av deras protokoncher); men av Ordovicium blev distinkta samlingar uppenbara.

Vissa ortotecider är bevarade i vertikal [livs]-orientering, vilket tyder på en fastsittande suspensions-matningsvana; hyoliter tenderar att vara platt på botten, och deras form och förekomsten av epibionter överensstämmer med en fastsittande suspensions matningsvana via orientering i förhållande till passiva strömmar.

Förekomst

De första hyolitfossilen dök upp omkring i Purella antiqua -zonen i Nemakit-Daldynian- stadiet i Sibirien och i dess analogi Paragloborilus subglobosus-Purella squamulosa- zonen i Meishucunian -stadiet i Kina . Hyoliths överflöd och mångfald når ett maximum i Kambrium , följt av en progressiv nedgång fram till deras permiska utrotning.

Liknande organismer

På grund av den enkla formen på deras skal har hyoliter varit något av en papperskorgstaxon, och organismer som ursprungligen tolkats som hyoliter har ibland senare erkänts som något annat – som till exempel i fallet med de cnidarian-liknande glossoliter och Palaeoconotuba .