Dront

För annan användning, se Dodo (disambiguation) .

Dront
Tidsintervall: Holocen
Skeleton and model of a dodo
Dodo-skelettavgjutna (vänster) och modell baserad på modern forskning (höger), vid Oxford University Museum of Natural History
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Aves
Beställa: Columbiformes
Familj: Columbidae
Underfamilj: † Raphinae
Släkte:
† Raphus Brisson , 1760
Arter:
† R. cucullatus
Binomialt namn
† Raphus cucullatus
( Linné , 1758)
Mauritius island location.svg
Mauritius läge (i blått)
Synonymer
  • Struthio cucullatus Linné, 1758
  • Didus ineptus Linné, 1766

Dodon ( Raphus cucullatus) är en utdöd fågel utan flygning som var endemisk på ön Mauritius , som ligger öster om Madagaskar i Indiska oceanen . Dodons närmaste genetiska släkting var den också utdöda Rodrigues solitaire . De två bildade underfamiljen Raphinae , en clade av utdöda flyglösa fåglar som var en del av familjen som inkluderar duvor och duvor . Den närmaste levande släktingen till dodon är Nicobarduvan . En vit dodo ansågs en gång ha funnits på den närliggande ön Réunion , men det tros nu att detta antagande bara var förvirring baserat på den också utdöda Réunion ibis och målningar av vita dodos.

Subfossila rester visar att dodon var cirka 1 meter lång och kan ha vägt 10,6–17,5 kg (23–39 lb) i naturen. Dodons utseende i livet bevisas endast av teckningar, målningar och skrivna berättelser från 1600-talet. Eftersom dessa porträtt varierar avsevärt, och eftersom endast några av illustrationerna är kända för att ha tagits från levande exemplar, förblir dodos exakta utseende i livet olöst, och lite är känt om dess beteende. Den har avbildats med brungrå fjäderdräkt , gula fötter, en tuft av stjärtfjädrar, ett grått, nakent huvud och en svart, gul och grön näbb. Den använde kråsstenar för att smälta maten, som tros ha inkluderat frukt, och dess huvudsakliga livsmiljö tros ha varit skogen i de torrare kustområdena på Mauritius. Ett konto säger att dess koppling bestod av ett enda ägg. Det antas att dodon blev flyglös på grund av den lätta tillgången på rikliga matkällor och en relativ frånvaro av rovdjur på Mauritius. Även om dodon historiskt har framställts som fet och klumpig, tros den nu ha varit väl anpassad för sitt ekosystem.

Det första registrerade omnämnandet av dodo var av holländska sjömän 1598. Under de följande åren jagades fågeln av sjömän och invasiva arter , medan dess livsmiljö förstördes. Den sista allmänt accepterade iakttagelsen av en dodo var 1662. Dess utrotning märktes inte omedelbart, och vissa ansåg att det var en myt . På 1800-talet forskade man på en liten mängd rester av fyra exemplar som hade förts till Europa i början av 1600-talet. Bland dessa finns ett torkat huvud, den enda mjuka vävnaden från dodon som finns kvar idag. Sedan dess har en stor mängd subfossilt material samlats in på Mauritius, mestadels från Mare aux Songes- träsket. Utrotningen av dodon inom mindre än ett sekel efter upptäckten väckte uppmärksamhet till det tidigare okända problemet med mänsklig inblandning i försvinnandet av hela arter . Dodon uppnådde ett brett erkännande från sin roll i berättelsen om Alice's Adventures in Wonderland, och den har sedan dess blivit en fast del av populärkulturen, ofta som en symbol för utrotning och föråldrad .

Taxonomi

Skull and lower jaw of a dodo in a box
Dödskalle på Zoologiska museet i Köpenhamn , undersökning av vilket ledde till att dodon klassades som en duva 1842

Dodon förklarades på olika sätt som en liten struts , en räls , en albatross eller en gam , av tidiga vetenskapsmän. År 1842 föreslog den danske zoologen Johannes Theodor Reinhardt att dodos var malda duvor , baserat på studier av en dodo-skalle som han hade upptäckt i samlingen av Danmarks Naturhistoriska Museum . Denna uppfattning möttes av förlöjligande, men fick senare stöd av de engelska naturforskarna Hugh Edwin Strickland och Alexander Gordon Melville i deras monografi The Dodo and Its Kindred från 1848 , som försökte skilja myt från verklighet. Efter att ha dissekerat det bevarade huvudet och foten av exemplaret på Oxford University Museum och jämfört det med de få rester som då fanns tillgängliga av den utdöda Rodrigues solitaire ( Pezophaps solitaria ) drog de slutsatsen att de två var nära besläktade. Strickland uppgav att även om de inte var identiska, delade dessa fåglar många utmärkande egenskaper hos benbenen, annars kända bara hos duvor.

Strickland och Melville fastställde att dodo var anatomiskt lik duvor i många funktioner. De pekade på den mycket korta keratinösa delen av näbben , med dess långa, smala, nakna basala del. Andra duvor har också bar hud runt ögonen, som nästan når näbben, som i dodos. Pannan var hög i förhållande till näbben, och näsborren låg lågt på mitten av näbben och omgiven av hud, en kombination av egenskaper som endast delas med duvor. Benen på dodo var i allmänhet mer lika de hos landlevande duvor än hos andra fåglar, både i deras fjäll och i deras skelettdrag. Avbildningar av den stora skörden antydde ett förhållande till duvor, där denna egenskap är mer utvecklad än hos andra fåglar. Duvor har i allmänhet mycket små grepp , och dodon sägs ha lagt ett enda ägg. Liksom duvor saknade dodon vomer och septum i näsborrarna, och den delade detaljer i underkäken , det zygomatiska benet , gommen och halluxen . Dodon skilde sig från andra duvor främst i den lilla storleken på vingarna och den stora storleken på näbben i proportion till resten av kraniet .

Skiss av Oxford-huvudet gjord innan det dissekerades 1848
1848 litografi av Oxford-exemplarets fot, som har tagits prov för DNA

Under hela 1800-talet klassificerades flera arter som släkt med dodo, inklusive Rodrigues solitaire och Réunion solitaire , som Didus solitarius respektive Raphus solitarius ( Didus och Raphus är namn för dodo-släktet som användes av olika författare på den tiden) . En atypisk beskrivning från 1600-talet av en dodo och ben som hittades på Rodrigues, som nu är känd för att ha tillhört Rodrigues solitaire, fick Abraham Dee Bartlett att namnge en ny art, Didus nazarenus , 1852. Baserat på solitärrester är den nu en synonym för den arten. Rå ritningar av Mauritius röda räls misstolkades också som dodo-arter; Didus broeckii och Didus herberti .

Under många år placerades dodon och Rodrigues solitaire i en egen familj , Raphidae (tidigare Dididae), eftersom deras exakta relationer med andra duvor var olösta. Var och en placerades också i sin egen monotypiska familj (Raphidae och Pezophapidae, respektive), eftersom man trodde att de hade utvecklat sina likheter oberoende av varandra . Osteologisk analys och DNA-analys har sedan dess lett till upplösningen av familjen Raphidae, och dodo och solitaire är nu placerade i sin egen underfamilj, Raphinae, inom familjen Columbidae.

Evolution

År 2002 analyserade den amerikanska genetikern Beth Shapiro och kollegor dodons DNA för första gången. Jämförelse av mitokondriella cytokrom b och 12S rRNA- sekvenser isolerade från en tarsal av Oxford-provet och ett lårben av en Rodrigues solitaire bekräftade deras nära släktskap och deras placering inom Columbidae. De genetiska bevisen tolkades som att de visar att den sydostasiatiska nicobarduvan ( Caloenas nicobarica ) är deras närmaste levande släkting, följt av de krönta duvorna ( Goura ) från Nya Guinea och den ytligt dodoliknande tandnäbbduvan ( Didunculus strigirostris ) från Samoa (dess vetenskapliga namn hänvisar till dess dodoliknande näbb). Denna clade består av allmänt marklevande ö-endemiska duvor. Följande kladogram visar dodons närmaste relationer inom Columbidae, baserat på Shapiro et al., 2002:

Goura victoria (Victoria krönt duva)

Caloenas nicobarica (Nicobarduva)

Pezophaps solitaria (Rodrigues solitaire)

Raphus cucullatus ( dodo )

Didunculus strigirostris (tandnäbbduva)

Ett liknande kladogram publicerades 2007, vilket inverterade placeringen av Goura och Didunculus och inkluderade fasanduvan ( Otidiphaps nobilis ) och den tjocknäbbade markduvan ( Trugon terrestris ) vid basen av kladden. Det DNA som användes i dessa studier erhölls från Oxford-provet, och eftersom detta material bryts ned och inget användbart DNA har extraherats från subfossila rester, måste dessa fynd fortfarande verifieras oberoende. Baserat på beteendemässiga och morfologiska bevis föreslog Jolyon C. Parish att dodo och Rodrigues solitaire skulle placeras i underfamiljen Gourinae tillsammans med Gouraduvorna och andra, i överensstämmelse med de genetiska bevisen. 2014 analyserades DNA från det enda kända exemplaret av den nyligen utdöda prickiga gröna duvan ( Caloenas maculata ) och det visade sig vara en nära släkting till nicobarduvan, och därmed även dodo och Rodrigues solitaire.

Nicobarduvan är den närmaste levande släktingen till dodon

Studien från 2002 visade att förfäderna till dodo och solitaire divergerade runt gränsen mellan Paleogen och Neogen , för cirka 23,03 miljoner år sedan. Mascareneöarna (Mauritius, Réunion och Rodrigues ), är av vulkaniskt ursprung och är mindre än 10 miljoner år gamla. Därför förblev förfäderna till båda fåglarna förmodligen flygförmåga under en avsevärd tid efter separationen av deras härstamning . Nicobaren och den prickiga gröna duvan placerades vid basen av en härstamning som leder till Raphinae, vilket indikerar att de flyglösa rafinerna hade förfäder som kunde flyga, var halvjordiska och bebodda öar. Detta stöder i sin tur hypotesen att förfäderna till dessa fåglar nådde Mascareneöarna genom öhoppning från Sydasien. Bristen på däggdjursväxtätare som konkurrerade om resurserna på dessa öar gjorde det möjligt för solitären och dodon att uppnå mycket stora storlekar och flyglöshet. Trots dess divergerande skallemorfologi och anpassningar för större storlek förblev många funktioner i dess skelett liknande de hos mindre flygande duvor. En annan stor, flyglös duva, jätteduvan Viti Levu ( Natunaornis gigoura ), beskrevs 2001 från subfossilt material från Fiji . Den var bara något mindre än dodon och solitären, och den tros också ha varit släkt med krönade duvor.

Etymologi

Engraving showing Dutch sailors working on Mauritius, as well as several local animals, including a dodo
1601 gravyr som visar holländska aktiviteter på Mauritius strand och den första publicerade avbildningen av en dodo till vänster (2, kallad " Walchvoghel ")

Ett av de ursprungliga namnen för dodon var den holländska " Walghvoghel ", som först användes i tidskriften för den nederländska viceamiralen Wybrand van Warwijck, som besökte Mauritius under den andra holländska expeditionen till Indonesien 1598. Walghe betyder "smaklös", "smaklös" , eller "sjuklig", och voghel betyder "fågel". Namnet översattes av Jakob Friedlib till tyska som Walchstök eller Walchvögel . Den ursprungliga holländska rapporten med titeln Waarachtige Beschryving gick förlorad, men den engelska översättningen överlevde:

På deras vänstra hand fanns en liten ö som de döpte till Heemskirk Island, och själva bukten kallade de Warwick Bay... Här dröjde de 12 dagar för att fräscha upp sig, och på denna plats fann de stora mängder fouler dubbelt så stora som svanar, som de kallar Walghstocks eller Wallowbirdes är mycket bra kött. Men när de hittade ett överflöd av duvor och popinnayes [papegojor] föraktade de längre att äta de där stora foulerna som kallade dem Wallowbirds, det vill säga fula eller fulsome fåglar.

En annan redogörelse från den resan, kanske den första som nämnde dodo, säger att portugiserna kallade dem pingviner. Betydelsen kan inte ha härletts från pingvin (portugiserna kallade dessa fåglar som " fotilicaios " på den tiden), utan från pinion , en hänvisning till de små vingarna. Besättningen på det holländska skeppet Gelderland hänvisade till fågeln som "Dronte" (som betyder "svullen") 1602, ett namn som fortfarande används på vissa språk. Denna besättning kallade dem också "griff-eendt" och "kermisgans", med hänvisning till höns som göts för Kermesse-festivalen i Amsterdam , som hölls dagen efter att de ankrat på Mauritius.

Crude sketch of three terrestrial birds, captioned with the words "a Cacato, a Hen, a Dodo"
Märkt skiss från 1634 av Sir Thomas Herbert , som visar en brednäbbad papegoja ("Cacato"), en röd räls ("Hen") och en dodo

Etymologin för ordet dodo är oklar . Vissa tillskriver det det holländska ordet dodoor för "slö", men det är troligare besläktat med Dodaars , som betyder antingen "fet-arse" eller "knut-arse", med hänvisning till knuten av fjädrar på bakändan. Den första uppteckningen av ordet Dodaars finns i kapten Willem Van West-Zanens dagbok 1602. Den engelske författaren Sir Thomas Herbert var den första som använde ordet dodo i tryck i sin reseskildring från 1634 och hävdade att det hänvisades till som sådant av portugiserna, som hade besökt Mauritius 1507. En annan engelsman, Emmanuel Altham, hade använt ordet i ett brev från 1628 där han också hävdade att dess ursprung var portugisiskt. Namnet "dodar" introducerades på engelska samtidigt som dodo, men användes bara fram till 1700-talet. Så vitt man vet nämnde portugiserna aldrig fågeln. Ändå uppger vissa källor fortfarande att ordet dodo härstammar från det portugisiska ordet doudo (för närvarande doido ), som betyder "dåre" eller "galen". Det har också föreslagits att dodo var en onomatopeisk approximation av fågelns rop, ett duvaliknande ljud med två toner som liknar "doo-doo".

Det latinska namnet cucullatus ("huvförsedd") användes först av Juan Eusebio Nieremberg 1635 som Cygnus cucullatus , med hänvisning till Carolus Clusiuss skildring av en dodo från 1605. I sitt klassiska 1700-talsverk Systema Naturae använde Carl Linnaeus cucullatus som det specifika namnet, men kombinerade det med släktnamnet Struthio (struts). Mathurin Jacques Brisson myntade släktnamnet Raphus (som hänvisar till bustarderna ) 1760, vilket resulterade i det nuvarande namnet Raphus cucullatus . 1766 myntade Linné den nya binomialen Didus ineptus (som betyder "olämplig dodo"). Detta har blivit en synonym till det tidigare namnet på grund av nomenklaturell prioritet .

Beskrivning

Höger halva av Oxford-exemplarets huvud (vänstra halvan är separat)
Lithograph of the dodo skull at the Oxford Museum
1848 litografi av Oxford-exemplarets skalle i flera vyer

Eftersom det inte finns några kompletta dodo-exemplar är dess yttre utseende, såsom fjäderdräkt och färg, svårt att fastställa. Illustrationer och skrivna berättelser om möten med dodo mellan dess upptäckt och dess utrotning (1598–1662) är det primära beviset för dess yttre utseende. Enligt de flesta framställningar hade dodon gråaktig eller brunaktig fjäderdräkt , med ljusare primära fjädrar och en tofs av lockiga ljusa fjädrar högt på sin bakre ände. Huvudet var grått och naket, näbben grön, svart och gul, och benen var kraftiga och gulaktiga, med svarta klor. En studie av de få kvarvarande fjädrarna på Oxford-exemplarets huvud visade att de var pennaktiga snarare än plumaceous (duniga) och mest lika de hos andra duvor.

Subfossila rester och rester av fåglarna som fördes till Europa på 1600-talet visar att dodos var mycket stora fåglar, upp till 1 m (3 fot 3 tum) höga. Fågeln var sexuellt dimorf ; hanarna var större och hade proportionellt längre näbbar. Viktuppskattningar har varierat från studie till studie. 1993 föreslog Bradley C. Livezey att hanarna skulle ha vägt 21 kg (46 lb) och honorna 17 kg (37 lb). Också 1993 tillskrev Andrew C. Kitchener en hög samtida viktuppskattning och rundheten hos dodos avbildade i Europa till att dessa fåglar hade blivit övermatade i fångenskap; vikter i det vilda uppskattades ha varit i intervallet 10,6–17,5 kg (23–39 lb), och göda fåglar kunde ha vägt 21,7–27,8 kg (48–61 lb). En uppskattning från 2011 av Angst och kollegor gav en genomsnittlig vikt så låg som 10,2 kg (22 lb). Detta har också ifrågasatts, och det finns fortfarande kontroverser över viktuppskattningar. En studie från 2016 uppskattade vikten till 10,6 till 14,3 kg (23 till 32 lb), baserat på CT-skanningar av sammansatta skelett. Det har också föreslagits att vikten berodde på årstid, och att individer var feta under svala årstider, men mindre under varma.

Painting of a dodo among native Indian birds
Dodo bland indiska fåglar, av Ustad Mansur , ca. 1625 ; kanske den mest exakta bilden av en levande dodo

Skallen på dodo skilde sig mycket från andra duvors, särskilt genom att vara mer robust, näbben med en krokig spets och genom att ha en kort kranium jämfört med käkarna. Den övre näbben var nästan dubbelt så lång som kraniet, som var kort jämfört med de närmaste duvans släktingar. De beniga näsborrarnas öppningar var långsträckta längs näbbens längd, och de innehöll ingen benseptum. Kraniet (exklusive näbben) var bredare än det var långt, och pannbenet bildade en kupolform, med den högsta punkten ovanför den bakre delen av ögonhålorna. Skallen lutade nedåt baktill. Ögonhålorna upptog mycket av den bakre delen av skallen. De sklerotiska ringarna inuti ögat bildades av elva ossiklar (små ben), liknande mängden hos andra duvor. Underkäken var lätt böjd och varje halva hade en enda fenestra (öppning), som hos andra duvor.

Dodon hade omkring nitton presynsakrala kotor (de i halsen och bröstkorgen , inklusive tre sammansmälta i ett notarium ), sexton synsakrala kotor (de i ländryggen och korsbenet ), sex fria svanskotor (stjärtskotor) och en pygostyle . Halsen hade välutvecklade områden för muskel- och ligamentfäste, troligen för att stödja den tunga skallen och näbben. På varje sida hade den sex revben, varav fyra ledde med bröstbenet genom bröstbenen. Bröstbenet var stort, men litet i förhållande till kroppen jämfört med de på mycket mindre duvor som kan flyga. Bröstbenet var mycket pneumatiskt , brett och relativt tjockt i tvärsnitt. Benen i bröstgördeln , skulderbladen och vingbenen minskade i storlek jämfört med de hos flygduvor, och var mer gracila jämfört med Rodrigues solitaire, men ingen av de individuella skelettkomponenterna hade försvunnit. Dodons carpometacarpus dock mer robust än solitärens. Bäckenet var bredare än hos solitären och andra släktingar, men var ändå jämförbart med proportionerna hos några mindre, flygande duvor. De flesta benbenen var mer robusta än de hos bevarade duvor och solitären, men längdproportionerna var lite annorlunda.

Många av de skelettdrag som skiljer dodon och Rodrigues solitaire, dess närmaste släkting, från andra duvor har tillskrivits deras flyglöshet. Bäckenelementen var tjockare än de hos flygduvor för att stödja den högre vikten, och bröstregionen och de små vingarna var pedomorfa , vilket betyder att de var underutvecklade och bibehöll juvenila drag. Skallen, bålen och bäckenbenen var peramorfa , vilket betyder att de förändrades avsevärt med åldern. Dodo delade flera andra egenskaper med Rodrigues solitaire, såsom egenskaper i skallen, bäckenet och bröstbenet, såväl som deras stora storlek. Det skiljde sig i andra aspekter, som att vara mer robust och kortare än solitären, att ha en större skalle och näbb, ett rundat skalltak och mindre banor . Dodons nacke och ben var proportionellt kortare, och den hade inte en motsvarighet till knoppen som fanns på solitärens handleder.

Samtida beskrivningar

De flesta samtida beskrivningar av dodon finns i fartygsloggar och journaler för Holländska Ostindiska kompaniets fartyg som lade till i Mauritius när det holländska imperiet styrde ön. Dessa register användes som guider för framtida resor. Få samtida berättelser är tillförlitliga, eftersom många verkar vara baserade på tidigare berättelser, och ingen skrevs av vetenskapsmän. En av de tidigaste berättelserna, från van Warwijcks journal från 1598, beskriver fågeln på följande sätt:

Painting of a dodo head from the chest up
Målning av ett dodohuvud av Cornelis Saftleven från 1638, troligen den senaste originalavbildningen av arten

Blå papegojor är mycket talrika där, liksom andra fåglar; bland vilka är en sort, iögonfallande för sin storlek, större än våra svanar, med väldiga huvuden bara till hälften täckta med hud som om de var klädda med en huva. Dessa fåglar sakna vingar, på hvilkas plats 3 eller 4 svartaktiga fjädrar utskjuta. Svansen består av några mjuka, böjda fjädrar, som är askfärgade. Dessa brukade vi kalla 'Walghvogel', av den anledningen att ju längre och oftare de tillagades, desto mindre mjuka och mer löjliga att äta blev de. Ändå var deras mage och bröst av en behaglig smak och lätt att tugga.

En av de mest detaljerade beskrivningarna är av Herbert i A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia från 1634:

Först bara här och i Dygarrois [Rodrigues] genereras Dodo, som för form och sällsynthet kan motverka Arabiens Fenix : hennes kropp är rund och fet, få väger mindre än femtio pund. Det är känt mer för förundran än för mat, feta magar kan söka efter dem, men för det känsliga är de stötande och saknar näring. Hennes ansikte skjuter fram melankoliskt, vilket är förnuftigt av naturens skada i att inrama en så stor kropp som ska styras med kompletterande vingar, så små och impotenta, att de bara tjänar till att bevisa hennes fågel. Halvan av hennes huvud är naken, tycks täckt med en fin vail, hennes näbb är krokig nedåt, mitt i är spänningen [näsborren], från vilken del till slutet är en ljusgrön, blandad med blekgul tinktur; hennes ögon är små och gillar diamanter, runda och röda; hennes klädsel duniga fjädrar, hennes tåg tre små plymer, korta och oproportionerliga, hennes ben passar hennes kropp, hennes slag skarpa, hennes aptit stark och girig. Stenar och järn smälts, vilken beskrivning kommer bättre att tänkas i hennes representation.

Samtida skildringar

Several pages of a journal containing sketches of live and dead dodos
Sammanställning av Gelderlands skeppsjournalskisser från 1601 av levande och nyligen dödade dodos, tillskrivna Joris Laerle

Resejournalen för det holländska skeppet Gelderland (1601–1603), återupptäckt på 1860-talet, innehåller de enda kända skisserna av levande eller nyligen dödade exemplar ritade på Mauritius. De har tillskrivits den professionella konstnären Joris Joostensz Laerle, som också ritade andra numera utdöda mauritiska fåglar, och till en andra, mindre raffinerad konstnär. Bortsett från dessa skisser är det okänt hur många av de tjugotal 1600-talsillustrationerna av dodos som hämtades från livet eller från uppstoppade exemplar, vilket påverkar deras tillförlitlighet. Eftersom dodos annars bara är kända från begränsade fysiska lämningar och beskrivningar, är samtida konstverk viktiga för att rekonstruera sitt utseende i livet. Medan det har gjorts ett försök sedan mitten av 1800-talet att lista alla historiska illustrationer av dodos, fortsätter tidigare okända skildringar att upptäckas ibland.

Den traditionella bilden av dodo är en mycket fet och klumpig fågel, men denna uppfattning kan vara överdriven. Den allmänna uppfattningen hos forskare idag är att många gamla europeiska skildringar baserades på övermatade fåglar i fångenskap eller grovt uppstoppade exemplar. Det har också föreslagits att bilderna kan visa dodos med uppblåsta fjädrar, som en del av visningsbeteendet. Den holländska målaren Roelant Savery var den mest produktiva och inflytelserika illustratören av dodo, efter att ha gjort minst tolv skildringar, ofta visa den i de nedre hörnen. En berömd målning av honom från 1626, nu kallad Edwards's Dodo eftersom den en gång ägdes av ornitologen George Edwards , har sedan dess blivit standardbilden på en dodo. Det är inrymt i Natural History Museum, London. Bilden visar en särskilt fet fågel och är källan till många andra dodo-illustrationer.

Painting of a dodo, with a red parrot on its left side, and a blue one at its right
Den berömda Edwards 's Dodo , målad av Roelant Savery 1626

En indisk Mughal-målning återupptäckt i Hermitage Museum , St. Petersburg , 1955 visar en dodo tillsammans med inhemska indiska fåglar. Den föreställer en smalare, brunaktig fågel, och dess upptäckare Aleksander Iwanow och den brittiske paleontologen Julian Hume betraktade den som en av de mest exakta avbildningarna av den levande dodon; de omgivande fåglarna är tydligt identifierbara och avbildade med lämplig färg. Den tros vara från 1600-talet och har tillskrivits mogulmålaren Ustad Mansur . Den avbildade fågeln levde troligen i mogulkejsaren Jahangirs menageri , belägen i Surat , där den engelske resenären Peter Mundy också påstod sig ha sett två dodos någon gång mellan 1628 och 1633. 2014 rapporterades en annan indisk illustration av en dodo, men det visade sig vara härlett från en tysk illustration från 1836.

Alla skildringar efter 1638 verkar vara baserade på tidigare bilder, runt den tid som rapporter om dodos blev sällsynta. Skillnader i skildringarna fick ornitologer som Anthonie Cornelis Oudemans och Masauji Hachisuka att spekulera kring sexuell dimorfism, ontogena egenskaper, årstidsvariationer och till och med förekomsten av olika arter, men dessa teorier accepteras inte idag. Eftersom detaljer som markeringar på näbben, formen på stjärtfjädrarna och färgen varierar från konto till konto, är det omöjligt att fastställa den exakta morfologin för dessa egenskaper, vare sig de signalerar ålder eller kön, eller om de ens återspeglar verkligheten. Hume hävdade att näsborrarna på den levande dodon skulle ha varit slitsar, som man kan se i bilderna Gelderland , Cornelis Saftleven , Savery's Crocker Art Gallery och Ustad Mansur. Enligt detta påstående tyder de gapande näsborrarna som ofta ses i målningar på att taxidermiexemplar användes som modeller. De flesta skildringar visar att vingarna hölls i ett utdraget läge, till skillnad från flygduvor, men liknar strutsfuglar som strutsen och kiwi .

Beteende och ekologi

Painting of a forest filled with birds, including a dodo
Painting of a dodo preening its foot
Savery målningar med dodos i hörnen i olika poser, målade ungefär mellan 1625 och 1629

Lite är känt om dodons beteende, eftersom de flesta samtida beskrivningar är mycket korta. Baserat på viktuppskattningar har det föreslagits att hanen kan bli 21 år och honan 17. Studier av styrkan hos benbenen visar att den kan springa ganska snabbt. Benen var robusta och starka för att stödja huvuddelen av fågeln, och gjorde den också smidig och manövrerbar i det täta, förmänskliga landskapet. Även om vingarna var små, visar välutvecklade muskelärr på benen att de inte var helt rudimentala , och kan ha använts för att visa uppförande och balansera; Bevarade duvor använder också sina vingar för sådana ändamål. Till skillnad från Rodrigues patiens finns det inga bevis för att dodon använde sina vingar i intraspecifik strid. Även om vissa dodoben har hittats med läkta frakturer, hade den svaga bröstmuskler och mer reducerade vingar i jämförelse. Dodon kan istället ha använt sin stora, krokiga näbb i territoriella tvister. Eftersom Mauritius får mer nederbörd och har mindre säsongsvariationer än Rodrigues, vilket skulle ha påverkat tillgången på resurser på ön, skulle dodon ha mindre anledning att utveckla aggressivt territoriellt beteende. Rodrigues solitaire var därför förmodligen den mest aggressiva av de två. 2016 gjordes den första 3D- endocasten från hjärnan på dodon; förhållandet mellan hjärna och kroppsstorlek liknade det för moderna duvor, vilket tyder på att dodos förmodligen var lika i intelligens.

Old map showing a Mauritian bay, with a D indicating where dodos were found
1601 karta över en vik på Mauritius; det lilla D:t längst till höger markerar var dodos hittades

Den föredragna livsmiljön för dodon är okänd, men gamla beskrivningar tyder på att den bebodde skogarna på de torrare kustområdena i södra och västra Mauritius. Denna uppfattning stöds av det faktum att Mare aux Songes -träsket, där de flesta dodo-rester har grävts ut, ligger nära havet i sydöstra Mauritius. En sådan begränsad utbredning över ön kunde mycket väl ha bidragit till dess utrotning. En karta från 1601 från Gelderland journal visar en liten ö utanför Mauritius kust där dodos fångades. Julian Hume har föreslagit att denna ö var l'île aux Benitiers i Tamarin Bay , på Mauritius västkust. Subfossila ben har också hittats inuti grottor i höglandsområden, vilket tyder på att det en gång förekom på berg. Arbete vid Mare aux Songes-träsket har visat att dess livsmiljö dominerades av tambalacoque- och Pandanus -träd och endemiska palmer. Den kustnära placeringen och fuktigheten i Mare aux Songes ledde till en stor mångfald av växtarter, medan de omgivande områdena var torrare.

Många endemiska arter på Mauritius dog ut efter människors ankomst, så öns ekosystem är svårt skadat och svårt att rekonstruera. Innan människor anlände var Mauritius helt täckt av skogar, men mycket lite finns kvar av dem idag på grund av avskogning . Den överlevande endemiska faunan är fortfarande allvarligt hotad. Dodon levde tillsammans med andra nyligen utdöda mauritiska fåglar som den flyglösa röda rälsen, brednäbbade papegojan , mascarenegråparakiten , Mauritius blåduva , Mauritius scops uggla , mascarene sothöna , mauritisk shelduck , mauritisk anka , och Mauritius natthäger . Utdöda mauritiska reptiler inkluderar den sadelryggade mauritiusjättesköldpaddan , den kupolformade mauritiusjättesköldpaddan , den mauritiska jätteskölden och den grävande boan på Round Island . Den lilla mauritiska flygräven och snigeln Tropidophora carinata levde på Mauritius och Réunion, men försvann från båda öarna. Vissa växter, som Casearia tinifolia och palmorkidén , har också dött ut.

Diet

Ett nederländskt brev från 1631 (länge tänkt förlorat, men återupptäckt 2017) är den enda redogörelsen för dodons diet och nämner också att den använde sin näbb till försvar. Dokumentet använder ordlek för att referera till de beskrivna djuren, där dodos förmodligen är en allegori för rika borgmästare:

Sketch of three dodos, two in the foreground, one in the distance
Savery sketch av tre dodos från c. 1626 , Crocker konsthall

Borgmästarna är fantastiska och stolta. De presenterade sig med ett orubbligt, strängt ansikte och vidöppen mun, mycket pigga och djärva i gång. De ville inte vika sig framför oss; deras krigsvapen var munnen, med vilken de kunde bita häftigt. Deras mat var rå frukt; de var inte särskilt välklädda utan var rika och feta, därför tog vi många av dem ombord, till oss allas belåtenhet.

Förutom nedfallna frukter livnärde sig dodon förmodligen på nötter, frön, lökar och rötter. Det har också föreslagits att dodon kan ha ätit krabbor och skaldjur , liksom deras släktingar de krönta duvorna. Dess matvanor måste ha varit mångsidiga, eftersom exemplar i fångenskap förmodligen fick ett brett utbud av mat på de långa sjöresorna. Oudemans föreslog att eftersom Mauritius har präglat torra och våta säsonger, gödde sig dodon förmodligen på mogna frukter i slutet av den våta säsongen för att överleva den torra säsongen, när maten var knapp; samtida rapporter beskriver fågelns "giriga" aptit. Den mauritiske ornitologen France Staub föreslog 1996 att de huvudsakligen livnärde sig på palmfrukter , och han försökte korrelera dodons fettcykel med palmernas fruktsättning.

Skelettelementen i överkäken verkar ha varit rhynchokinetiska (rörliga i förhållande till varandra), vilket måste ha påverkat dess matningsbeteende. Hos bevarade fåglar, såsom frugivorous (fruktätande) duvor, hjälper kinetiska premaxiller med att konsumera stora matvaror. Näbben verkar också ha kunnat stå emot höga kraftbelastningar, vilket tyder på en diet av hård mat. Undersökning av hjärnans endocast fann att även om hjärnan liknade den hos andra duvor i de flesta avseenden, hade dodon en jämförelsevis stor luktlök . Detta gav dodon ett bra luktsinne, vilket kan ha hjälpt till att hitta frukt och små byten.

Drawing of a dodo next to a large gizzard stone
Dodo och dess kråssten av Carolus Clusius från 1605, kopierad från en illustration i Jacob van Necks dagbok

Flera samtida källor uppger att dodon använde Gastroliths (maga stenar) för att hjälpa matsmältningen. Den engelske författaren Sir Hamon L'Estrange bevittnade en levande fågel i London och beskrev den så här:

Omkring 1638, när jag gick på Londons gator, såg jag bilden av en fågel som såg konstigt ut hängd på en klädsel och jag gick in med en eller två till i sällskap för att se den. Den förvarades i en kammare och var en stor fågel, något större än den största kalkontuppen, och så ben och fotad, men kraftigare och tjockare och mer upprätt form, färgad förut som bröstet på en ung hane, och på baksidan av en dunn eller dearc färg. Väktaren kallade den en Dodo, och i ändan av en skorsten i kammaren låg en hög med stora stenar, av vilka han gav den många i våra ögon, några stora som muskotnötter, och djurhållaren berättade att hon äter dem (som bidrar till matsmältningen), och även om jag inte minns hur långt väktaren ifrågasattes däri, är jag ändå övertygad om att hon sedan kastade dem alla igen.

Det är inte känt hur ungarna matades, men besläktade duvor ger skördmjölk . Samtida skildringar visar en stor skörd, som troligen användes för att lägga till utrymme för matförvaring och för att producera skördemjölk. Det har föreslagits att den maximala storleken som uppnåddes av dodo och solitaire begränsades av mängden skördmjölk de kunde producera för sina ungar under tidig tillväxt.

1973 troddes tambalacoque , även känd som dodoträdet, vara på väg att dö ut på Mauritius, till vilket det är endemiskt . Det fanns förmodligen bara 13 exemplar kvar, alla uppskattade vara cirka 300 år gamla. Stanley Temple antog att den var beroende av dodo för dess förökning, och att dess frön skulle gro först efter att ha passerat genom fågelns matsmältningskanal. Han hävdade att tambalacoque nu nästan var utdöd på grund av att dodon försvann. Temple förbisåg rapporter från 1940-talet som fann att tambalacoque-frön grodde, om än mycket sällan, utan att slipas under matsmältningen. Andra har ifrågasatt hans hypotes och föreslagit att trädets nedgång var överdriven eller att frön också distribuerades av andra utdöda djur som Cylindraspis -sköldpaddor , fruktfladdermöss eller brednäbbade papegojor. Enligt Wendy Strahm och Anthony Cheke, två experter på Mascareneöarnas ekologi, har trädet, även om det är sällsynt, grott sedan dodons bortgång och uppgår till flera hundra, inte 13 som påstått av Temple, vilket misskrediterar Temples syn som till dodon och trädets enda överlevnadsrelation.

Den brasilianske ornitologen Carlos Yamashita föreslog 1997 att den brednäbbade papegojan kan ha varit beroende av dodos och Cylindraspis -sköldpaddor för att äta palmfrukter och utsöndra deras frön, som blev mat för papegojorna. Anodorhynchus- aror var beroende av nu utdöd sydamerikansk megafauna på samma sätt, men förlitar sig nu på tama boskap för denna tjänst.

Reproduktion och utveckling

Replica dodo egg and nest
Replika av ett påstått dodoägg i ett rekonstruerat bo, East London Museum

Eftersom den var flyglös och markbunden och det inte fanns några däggdjursrovdjur eller andra typer av naturliga fiender på Mauritius, häckade dodon förmodligen på marken. Berättelsen av François Cauche från 1651 är den enda beskrivningen av ägget och kallelsen :

Jag har på Mauritius sett fåglar större än en svan, utan fjädrar på kroppen, som är täckt med ett svart dun; den bakre delen är rund, rumpan prydd med krullade fjädrar lika många till antalet som fågeln är år gammal. I stället för vingar har de fjädrar som dessa sista, svarta och böjda, utan nät. De har inga tungor, näbben är stor, böjd något nedåt; deras ben är långa, fjällande, med bara tre tår på varje fot. Den gråter som en gåsling och är inte på något sätt så välsmakande att äta som de flamingor och ankor som vi just har talat om. De lägger bara ett ägg som är vitt, storleken på en halvpenny rulle, vid sidan av vilken de lägger en vit sten i storleken av ett hönsägg. De lägger sig på gräs som de samlar och gör sina bon i skogarna; om man dödar den unge, hittas en grå sten i kråsen. Vi kallar dem Oiseaux de Nazaret . Fettet är utmärkt för att underlätta muskler och nerver.

Tunna sektioner av bakben som visar stadier av tillväxtserien
Diagram som visar livshistoriska händelser för en dodo baserat på histologi och konton

Cauches redogörelse är problematisk, eftersom den också nämner att fågeln han beskrev hade tre tår och ingen tunga, till skillnad från dodos. Detta fick en del att tro att Cauche beskrev en ny art av dodo (" Didus nazarenus ") . Beskrivningen var troligen blandad med beskrivningen av en kasuar , och Cauches skrifter har andra inkonsekvenser. Ett omnämnande av en "ung struts" som togs ombord på ett skepp 1617 är den enda andra referensen till en möjlig ung dodo. Ett ägg som påstås vara ett dodo-ägg förvaras i East London Museum i Sydafrika. Den donerades av den sydafrikanska museitjänstemannen Marjorie Courtenay-Latimer , vars stora moster hade fått den av en kapten som påstod sig ha hittat den i ett träsk på Mauritius. År 2010 föreslog museets curator att använda genetiska studier för att fastställa dess äkthet. Det kan istället vara ett avvikande strutsägg .

På grund av den möjliga singeläggskopplingen och fågelns stora storlek, har det föreslagits att dodon var K-selekterat, vilket betyder att den producerade få altriska avkommor, som krävde föräldravård tills de mognade. Vissa bevis, inklusive den stora storleken och det faktum att tropiska och fruktsamma fåglar har långsammare tillväxthastigheter, tyder på att fågeln kan ha haft en utdragen utvecklingsperiod. Det faktum att inga unga dodos har hittats i Mare aux Songes-träsket kan tyda på att de fick lite avkomma, att de mognade snabbt, att häckningsplatserna låg långt borta från träsket eller att risken för myrning var säsongsbetonad.

En studie från 2017 undersökte histologin hos tunnsektionerade dodoben, moderna mauritiska fåglar, lokal ekologi och samtida konton, för att återställa information om dodons livshistoria. Studien föreslog att dodos föddes upp runt augusti, efter att de potentiellt göt sig själva, vilket motsvarar de feta och tunna cyklerna hos många ryggradsdjur på Mauritius. Kycklingarna växte snabbt och nådde robusta, nästan vuxna, storlekar och könsmognad före den australiska sommaren eller cyklonsäsongen. Vuxna dodos som nyss hade fötts upp ruggade efter australisk sommar, runt mars. Fjädrarna på vingarna och svansen byttes ut först, och fällningen skulle ha avslutats i slutet av juli, lagom till nästa häckningssäsong. Olika stadier av ruggning kan också förklara inkonsekvenser i samtida beskrivningar av dodo-fjäderdräkter.

Relation med människor

Engraving showing scenes of Dutch killing animals on Mauritius, including dodos
1648 gravyr som visar dödandet av dodos (mitten till vänster, felaktigt avbildad som pingvinliknande ) och andra djur som nu är utdöda från Mauritius

Mauritius hade tidigare besökts av arabiska fartyg under medeltiden och portugisiska fartyg mellan 1507 och 1513, men bosattes av ingendera. Inga uppgifter om dodos av dessa är kända, även om det portugisiska namnet för Mauritius, "Cerne (svan) Island", kan ha varit en referens till dodos. Det holländska imperiet förvärvade Mauritius 1598 och döpte om det efter Maurice av Nassau , och det användes hädanefter för att förse det holländska Ostindiska kompaniets handelsfartyg. De tidigaste kända redogörelserna för dodo gavs av holländska resenärer under den andra holländska expeditionen till Indonesien, ledd av amiral Jacob van Neck 1598. De förekommer i rapporter publicerade 1601, som också innehåller den första publicerade illustrationen av fågeln. Eftersom de första sjömännen som besökte Mauritius hade varit till sjöss länge var deras intresse för dessa stora fåglar huvudsakligen kulinariskt. Journalen från 1602 av Willem Van West-Zanen från fartyget Bruin-Vis nämner att 24–25 dodos jagades för mat, som var så stora att två knappt kunde konsumeras vid måltiderna, varvid deras kvarlevor bevarades genom saltning . En illustration gjord för den 1648 publicerade versionen av denna tidskrift, som visar dödandet av dodos, en dugong och möjligen mascarene grå parakiter, var undertextad med en holländsk dikt, här i Hugh Stricklands översättning från 1848:




För mat jagar sjömännen köttet av fjäderhöns, De knackar på handflatorna, och rundrumpade dodos förstör de, Papegojans liv skonar de för att han ska tjuta och tjuta, Och därmed hans medmänniskor till fängelset locka.

Vissa tidiga resenärer tyckte att dodo-kött var osmakligt och föredrog att äta papegojor och duvor; andra beskrev det som tufft, men bra. Vissa jagade dodos endast för sin krås, eftersom detta ansågs vara den läckraste delen av fågeln. Dodos var lätta att fånga, men jägare var tvungna att akta sig för att inte bli bitna av sina kraftiga näbbar.

Uppkomsten av dodon och den röda skenan fick Peter Mundy att spekulera, 230 år före Charles Darwins evolutionsteori :

Av dessa 2 sorters höns som tidigare nämnts, för borde vi ännu inte veta, inte någon att be hittas från denna ö, som ligger omkring 100 ligor från St. Lawrence. En fråga kan ställas hur de ska vara här och inte någon annanstans, eftersom de är långt borta från annat land och kan varken flyga eller swymme; vare sig genom blandning av slag producerar konstiga och monstruösa former, eller naturen av klimatet, ayer och jorden i alltring de första former i lång tid, eller hur.

Dodos transporteras utomlands

Painting of a slender, brownish dodo
kejsar Rudolf II: s samling i Prag, av Jacob Hoefnagel , tidigt 1600-tal
Adriaen van de Vennes skildring från 1626 av en dodo han påstod sig ha sett

Dodon ansågs intressant nog att levande exemplar skickades till Europa och öst. Antalet transporterade dodos som nådde sina destinationer levande är osäkert, och det är okänt hur de förhåller sig till samtida skildringar och de få icke-fossila lämningarna på europeiska museer. Baserat på en kombination av samtida skildringar, målningar och exemplar har Julian Hume dragit slutsatsen att minst elva transporterade dodos nådde sina destinationer levande.

Hamon L'Estranges beskrivning av en dodo som han såg i London 1638 är den enda redogörelsen som specifikt nämner ett levande exemplar i Europa. 1626 Adriaen van de Venne en dodo som han påstod sig ha sett i Amsterdam, men han nämnde inte om den levde, och hans skildring påminner om Saverys Edwards Dodo . Två levande exemplar sågs av Peter Mundy i Surat, Indien, mellan 1628 och 1634, varav ett kan ha varit individen målad av Ustad Mansur omkring 1625. År 1628 besökte Emmanuel Altham Mauritius och skickade ett brev till sin bror i England:

Rätt ve och käre bror, vi blev beordrade av ditt sa råd att åka till en ö som heter Mauritius, som ligger i 20d. av södra latt., dit vi anlände den 28 maj; denna ö har många getter, grisar och kor på sig, och mycket märkliga höns, kallade av er portingalls Dodo, som för sällsyntheten av densamma, liknande inte finns i er värld utan här, har jag skickat er en av Mr. Perce , som anlände med skeppet William till denna ö den 10 juni. [I marginalen på brevet] Av Mr. Perce ska du få en burk ingefära till min syster, några pärlor till mina kusiner dina döttrar och en fågel som kallas Dodo, om den lever.

Savery's The Temptation of Saint Anthony med en hummer med ett dodohuvud nere till vänster, ca 1611–1613, troligen baserat på ett torkat exemplar

Huruvida dodon överlevde resan är okänt, och brevet förstördes av brand på 1800-talet. Den tidigaste kända bilden av ett dodo-exemplar i Europa är från ca. 1610 -samling av målningar som föreställer djur i kejsar Rudolf II: s kungliga menageri i Prag. Denna samling innehåller också målningar av andra mauritiska djur, inklusive en röd skena. Dodon, som kan vara en ung, verkar ha torkats eller balsamerats och hade troligen bott i kejsarens djurpark ett tag tillsammans med de andra djuren. Att hela uppstoppade dodos fanns i Europa tyder på att de hade blivit levande och dött där; det är osannolikt att taxidermister var ombord på de besökande fartygen, och sprit användes ännu inte för att bevara biologiska exemplar. De flesta tropiska exemplar bevarades som torkade huvuden och fötter.

En dodo sändes enligt uppgift så långt som till Nagasaki , Japan, 1647, men det var länge okänt om den anlände. Samtida dokument som först publicerades 2014 bevisade historien och visade att den hade kommit levande. Den var menad som en gåva och ansågs, trots sin sällsynthet, lika värdefull som en vit hjort och en bezoarsten . Det är den sista inspelade live-dodon i fångenskap.

Utdöende

Colour illustration of men pursuing dodos
Illustration av holländska sjömän som jagar dodos, av Walter Paget , 1914. Människors jakt tros inte ha varit huvudorsaken till fågelns utrotning .

Liksom många djur som utvecklats isolerat från betydande rovdjur, var dodon helt orädd för människor. Denna oräddhet och dess oförmåga att flyga gjorde dodon till ett lätt byte för sjömän. Även om vissa spridda rapporter beskriver massmord av dodos för fartygs proviant, har arkeologiska undersökningar hittat få bevis på mänsklig predation. Ben av minst två dodos hittades i grottor vid Baie du Cap som skyddade flyktiga slavar och fångar på 1600-talet, vilket inte skulle ha varit lättillgängligt för dodos på grund av den höga, trasiga terrängen. Den mänskliga befolkningen på Mauritius (ett område på 1 860 km 2 eller 720 kvadratkilometer) översteg aldrig 50 människor på 1600-talet, men de introducerade andra djur, inklusive hundar, grisar, katter, råttor och krabbätande makaker , som plundrade dodo bon och tävlade om de begränsade matresurserna. Samtidigt förstörde människor dodos skogsmiljö . De introducerade djurens påverkan på dodopopulationen, särskilt grisarna och makaker, anses idag vara allvarligare än jaktens. Råttor var kanske inte något av ett hot mot bon, eftersom dodos skulle ha varit vana vid att hantera lokala landkrabbor .

Det har föreslagits att dodon redan kan ha varit sällsynt eller lokaliserad före människornas ankomst till Mauritius, eftersom det inte skulle ha varit osannolikt att dö ut så snabbt om den hade ockuperat alla avlägsna områden på ön. En expedition 2005 hittade subfossila rester av dodos och andra djur som dödats av en översvämning . Sådan massdödlighet skulle ytterligare ha äventyrat en art som redan riskerar att dö ut. Men det faktum att dodon överlevde hundratals år av vulkanisk aktivitet och klimatförändringar visar att fågeln var motståndskraftig inom sitt ekosystem.

Vissa kontroverser omger datumet för dess utrotning. Den sista allmänt accepterade registreringen av en dodo-observation är rapporten från 1662 av skeppsbrutna sjömannen Volkert Evertsz från det holländska skeppet Arnhem , som beskrev fåglar som fångats på en liten holme utanför Mauritius, som nu föreslås vara Amber Island :

Dessa djur när vi kom fram till dem stirrade på oss och förblev tysta där de stod, utan att veta om de hade vingar att flyga iväg eller ben att springa av, och tvingade oss att närma oss dem så nära vi ville. Bland dessa fåglar fanns de som de i Indien kallar Dod-aersen (som är en sorts mycket stor gås); dessa fåglar är oförmögna att flyga, och istället för vingar har de bara några få små nålar, men de kan springa mycket snabbt. Vi körde ihop dem på ett ställe på ett sådant sätt att vi kunde fånga dem med våra händer, och när vi höll en av dem i benet och att den gjorde ett stort ljud på detta, kom de andra plötsligt springande som snabbt som de kunde till dess hjälp, och varigenom de greps och gjordes till fångar också.

Dodos på denna holme kan inte nödvändigtvis ha varit de sista medlemmarna av arten. Den sista påstådda iakttagelsen av en dodo rapporterades i Isaac Johannes Lamotius jaktregister 1688. En statistisk analys av dessa uppgifter från 2003 av biologerna David L. Roberts och Andrew R. Solow gav ett nytt beräknat utrotningsdatum 1693, med en 95 % konfidensintervall 1688–1715. Dessa författare påpekade också att eftersom den sista iakttagelsen före 1662 var 1638, var dodon förmodligen redan på 1660-talet ganska sällsynt, och därför kunde en omtvistad rapport från 1674 av en förrymd slav inte avfärdas direkt.

Drawing of a dodo, a one horned sheep and a red rail
Pieter van den Broeckes teckning från 1617 av en dodo, ett enhornigt får och en röd räls; efter att dodon dog ut, kan besökarna ha förväxlat det med den röda skenan

Den brittiske ornitologen Alfred Newton föreslog 1868 att dodons namn skulle överföras till den röda räls efter att den förra hade dött ut. Cheke påpekade också att vissa beskrivningar efter 1662 använder namnen "Dodo" och "Dodaers" när de hänvisar till den röda skenan, vilket tyder på att de hade överförts till den. Han pekade därför på 1662 års beskrivning som den sista trovärdiga observationen. En redogörelse från 1668 av den engelske resenären John Marshall, som använde namnen "Dodo" och "Red Hen" omväxlande för den röda skenan, nämnde att köttet var "hårt", vilket återspeglar beskrivningen av köttet i 1681 års redogörelse. Även kontot från 1662 har ifrågasatts av författaren Errol Fuller , eftersom reaktionen på nödrop stämmer överens med vad som beskrevs för den röda rälsen. Tills denna förklaring föreslogs ansågs en beskrivning av "dodos" från 1681 vara den sista redogörelsen, och det datumet har fortfarande förespråkare.

Cheke uppgav 2014 att då nyligen tillgängliga holländska manuskript indikerar att inga dodos sågs av nybyggare 1664–1674. 2020 föreslog Cheke och den brittiska forskaren Jolyon C. Parish att alla omnämnanden av dodos efter mitten av 1600-talet istället hänvisade till röda skenor, och att dodon hade försvunnit på grund av predation av vilda grisar under en paus i bosättningen på Mauritius ( 1658–1664). Dodos utrotning realiserades därför inte vid den tiden, eftersom nya bosättare inte hade sett riktiga dodos, men eftersom de förväntade sig att se flyglösa fåglar, hänvisade de till den röda rälsen med det namnet istället. Eftersom röda skenor förmodligen hade större grepp än dodos och deras ägg kunde ruvas snabbare, och deras bon kanske var dolda, avlade de förmodligen mer effektivt och var mindre sårbara för grisar.

Det är osannolikt att problemet någonsin kommer att lösas, om inte sena rapporter som nämner namnet tillsammans med en fysisk beskrivning återupptäcks. IUCN rödlista accepterar Chekes motivering för att välja datumet 1662, och tar alla efterföljande rapporter att hänvisa till röda spår. Hur som helst var dodon troligen utdöd 1700, ungefär ett sekel efter upptäckten 1598. Holländarna lämnade Mauritius 1710, men då hade dodon och de flesta av de stora landlevande ryggradsdjuren där dött ut.

Även om sällsyntheten av dodon rapporterades redan på 1600-talet, upptäcktes dess utrotning inte förrän på 1800-talet. Detta berodde dels på att utrotning av religiösa skäl inte ansågs möjligt förrän det senare bevisades av Georges Cuvier , och dels för att många forskare tvivlade på att dodon någonsin hade funnits. Det verkade en alldeles för märklig varelse, och många trodde att det var en myt. Fågeln användes först som ett exempel på utrotning orsakad av människor i Penny Magazine 1833, och har sedan dess kallats en "ikon" för utrotning.

Fysiska rester

1600-talsexemplar

Fragmentary leg and skull bones of a dodo
Överkäken på en dodo i Prags nationalmuseum

De enda bevarade resterna av dodos som togs till Europa på 1600-talet är ett torkat huvud och en fot i Oxford University Museum of Natural History, en fot som en gång inrymt i British Museum men nu förlorat, en skalle i Köpenhamns universitets zoologiska museum , och en överkäke i Nationalmuseet, Prag . De två sista återupptäcktes och identifierades som dodo-rester i mitten av 1800-talet. Flera uppstoppade dodos nämndes också i gamla museiinventeringar, men ingen är känd för att ha överlevt. Förutom dessa lämningar nämndes en torkad fot, som tillhörde den holländska professorn Pieter Pauw, av Carolus Clusius 1605. Dess härkomst är okänt, och den är nu förlorad, men den kan ha samlats in under Van Neck-resan. Förmodade uppstoppade dodos som ses på museer runt om i världen idag har faktiskt gjorts av fjädrar från andra fåglar, många av de äldre av den brittiska taxidermist Rowland Wards företag.

White casts
Avgjutningar av Oxford-huvudet före dissektion och den förlorade Londonfoten

Den enda kända mjukvävnadsresten, Oxford-huvudet (exemplar OUM 11605) och fot, tillhörde den sista kända uppstoppade dodon, som först nämndes som en del av Tradescant-samlingen 1656 och flyttades till Ashmolean Museum 1659. Den har föreslagits att detta kan vara resterna av fågeln som Hamon L'Estrange såg i London, fågeln skickad av Emanuel Altham, eller en donation av Thomas Herbert. Eftersom kvarlevorna inte visar tecken på att ha varit monterade, kan provet istället ha bevarats som ett studieskinn . Under 2018 rapporterades det att skanningar av Oxford-dodons huvud visade att dess hud och ben innehöll blyhagel , pellets som användes för att jaga fåglar på 1600-talet. Detta tyder på att Oxford-dodon sköts antingen innan den transporterades till Storbritannien eller en tid efter ankomsten. Omständigheterna för dödandet är okända, och pelletsen ska undersökas för att identifiera var blyet bröts ifrån.

Många källor uppger att Ashmolean-museet brände den uppstoppade dodon runt 1755 på grund av allvarligt förfall och räddade bara huvudet och benet. I museets stadga 8 står det "Att när någon viss blir gammal och försvinner kan djurhållaren ta bort den i en av garderoberna eller andra förvar, och någon annan ska ersättas." Den avsiktliga förstörelsen av exemplaret tros nu vara en myt; den togs bort från utställningen för att bevara det som återstod av den. Denna kvarvarande mjuka vävnad har sedan dess degraderats ytterligare; huvudet dissekerades av Strickland och Melville, vilket skilde huden från skallen i två halvor. Foten är i ett skeletttillstånd, med bara rester av hud och senor . Mycket få fjädrar finns kvar på huvudet. Det är förmodligen en hona, eftersom foten är 11% mindre och mer gracil än Londonfoten, men ändå verkar vara fullvuxen. Exemplaret ställdes ut på Oxford museum från åtminstone 1860-talet och fram till 1998, varefter det huvudsakligen förvarades för att förhindra skador. Avgjutningar av huvudet finns idag på många museer världen över.

Lithograph of a dried foot
Färggravyr av den nu förlorade Londonfoten från 1793 (vänster) och 1848 litografi av densamma i flera vyer

Den torkade Londonfoten, som först nämndes 1665 och överfördes till British Museum på 1700-talet, visades bredvid Saverys Edwards Dodo -målning fram till 1840-talet, och den dissekerades också av Strickland och Melville. Den ställdes inte i stående ställning, vilket tyder på att den var avskuren från ett färskt exemplar, inte från ett monterat. År 1896 nämndes det som att det var utan dess integument , och endast benen tros vara kvar idag, även om dess nuvarande vistelseort är okänd.

Köpenhamnsskallen (exemplar ZMUC 90-806) är känd för att ha varit en del av Bernardus Paludanus samling i Enkhuizen fram till 1651, då den flyttades till museet i Gottorf Castle , Schleswig . Efter att slottet ockuperades av danska styrkor 1702, assimilerades museisamlingen i den kungliga danska samlingen. Skallen återupptäcktes av JT Reinhardt 1840. Baserat på dess historia kan det vara de äldsta kända överlevande resterna av en dodo som fördes till Europa på 1600-talet. Den är 13 mm (0,51 tum) kortare än Oxfordskallen och kan ha tillhört en hona. Den mumifierades , men huden har försvunnit.

Den främre delen av en skalle (exemplar NMP P6V-004389) i Nationalmuseet i Prag hittades 1850 bland resterna av Böhmisches Museum. Andra element som förmodas tillhöra detta exemplar har listats i litteraturen, men det verkar bara vara den partiella skallen någonsin närvarande (en partiell höger lem i museet verkar vara från en Rodrigues solitaire). Det kan vara vad som finns kvar av en av de uppstoppade dodos som man vet har varit vid kejsar Rudolf II:s menageri, möjligen exemplaret som målats av Hoefnagel eller Savery där.

Subfossila exemplar

Richard Owens rekonstruktion 1866 av dodons skelett; det är för squat, efter att ha varit baserat på Saverys Edwards Dodo -målning
Brown, mounted dodo skeleton
Owens mer upprättstående fäste sammansatt av ben som hittats i Mare aux Songes , på Natural History Museum, London

Fram till 1860 var de enda kända dodo-resterna de fyra ofullständiga 1600-talsexemplaren. Philip Burnard Ayres hittade de första subfossila benen 1860, som skickades till Richard Owen på British Museum, som inte publicerade fynden. År 1863 bad Owen den mauritiske biskopen Vincent Ryan att sprida budskapet om att han skulle informeras om några dodoben hittades. År 1865 hittade George Clark, regeringens skolmästare i Mahébourg , äntligen ett överflöd av subfossila dodoben i träsket Mare aux Songes i södra Mauritius, efter en 30-årig sökning inspirerad av Strickland och Melvilles monografi. 1866 förklarade Clark sitt tillvägagångssätt för The Ibis , en ornitologisk tidskrift: han hade skickat sina kulier för att vada genom mitten av träsket och känna efter ben med sina fötter. Först hittade de få ben, tills de skar bort örter som täckte den djupaste delen av träsket, där de hittade många fossiler. Harry Pasley Higginson , en järnvägsingenjör från Yorkshire , rapporterar att han upptäckte Mare aux Songes-benen samtidigt som Clark och det råder en tvist om vem som hittade dem först. Higginson skickade lådor med dessa ben till museer i Liverpool , Leeds och York . Träsket gav resterna av över 300 dodos, men väldigt få skalle- och vingben, möjligen på grund av att överkropparna tvättades bort eller rensades medan underkroppen var instängd. Situationen liknar många fynd av moa - rester i Nya Zeelands myrar. De flesta dodo-rester från Mare aux Songes har en medium till mörkbrun färg.

Clarks rapporter om fynden väckte intresset för fågeln på nytt. Sir Richard Owen och Alfred Newton ville båda vara först med att beskriva dodons postkraniala anatomi, och Owen köpte en sändning med dodoben som ursprungligen var avsedd för Newton, vilket ledde till rivalitet mellan de två. Owen beskrev benen i Memoir on the Dodo i oktober 1866, men baserade felaktigt sin rekonstruktion på Edwards Dodo- målning av Savery, vilket gjorde den för squat och fet. 1869 fick han fler ben och korrigerade dess ställning, vilket gjorde den mer upprätt. Newton flyttade sitt fokus till Réunion solitaire istället. De återstående benen som inte såldes till Owen eller Newton auktionerades ut eller donerades till museer. 1889 fick Théodor Sauzier i uppdrag att utforska Mauritius "historiska souvenirer" och hitta fler dodo-rester i Mare aux Songes. Han var framgångsrik och hittade även rester av andra utdöda arter.

Skelett sammansatt av subfossiler som hittades 2006, Naturalis
Subfossila ben återupptäcktes i Grant Museum 2011

År 2005, efter hundra års försummelse, grävdes en del av Mare aux Songes-träsket ut av ett internationellt team av forskare (International Dodo Research Project). För att förhindra malaria hade britterna täckt träsket med hård kärna under deras styre över Mauritius, som måste avlägsnas. Många lämningar hittades, inklusive ben av minst 17 dodos i olika mognadsstadier (dock inga ungar), och flera ben uppenbarligen från skelettet av en enskild fågel, som har bevarats i sin naturliga position. Dessa fynd offentliggjordes i december 2005 i Naturalis museum i Leiden . 63% av fossilerna som hittades i träsket tillhörde sköldpaddor av det utdöda släktet Cylindraspis , och 7,1% tillhörde dodos, som hade deponerats inom flera århundraden, för 4 000 år sedan. Efterföljande utgrävningar antydde att dodos och andra djur fastnade i Mare aux Songes när de försökte nå vatten under en lång period av svår torka för cirka 4 200 år sedan. Dessutom cyanobakterier under de förhållanden som skapades av exkrementer från djur som samlats runt träsket, som dog av berusning, uttorkning, trampning och myring. Även om många små skelettelement hittades under de senaste utgrävningarna av träsket, hittades få under 1800-talet, troligen på grund av användningen av mindre raffinerade metoder vid insamling.

Louis Etienne Thirioux, en amatörnaturforskare vid Port Louis, hittade också många dodo-rester runt 1900 från flera platser. De inkluderade det första ledade exemplaret, som är det första subfossila dodoskelettet som hittats utanför Mare aux Songes, och de enda kvarlevorna av ett juvenilt exemplar, en nu förlorad tarsometatarsus . Det tidigare exemplaret hittades 1904 i en grotta nära Le Pouce -berget och är det enda kända kompletta skelettet av en enskild dodo. Thirioux donerade exemplaret till Museum Desjardins (nuvarande Naturhistoriska museet vid Mauritius Institute). Thriouxs arvingar sålde ett andra monterat kompositskelett (bestående av minst två skelett, med en huvudsakligen rekonstruerad skalle) till Durban Museum of Natural Science i Sydafrika 1918. Tillsammans representerar dessa två skelett de mest kända dodo-resterna, inklusive ben element som tidigare inte registrerats (såsom knäskålar och vingben). Även om vissa samtida författare noterade vikten av Thriouxs exemplar, studerades de inte vetenskapligt och glömdes till stor del bort förrän 2011, då de söktes upp av en grupp forskare. De monterade skeletten laserskannades , från vilka 3D- modeller rekonstruerades, vilket blev grunden för en monografi från 2016 om dodons osteologi . År 2006 upptäckte upptäcktsresande ett komplett skelett av en dodo i en lavagrotta på Mauritius. Detta var bara det andra associerade skelettet av ett enskilt exemplar som någonsin hittats, och det enda på senare tid.

Över hela världen har 26 museer betydande innehav av dodomaterial, nästan alla finns i Mare aux Songes. Naturhistoriska museet, American Museum of Natural History , Cambridge University Museum of Zoology , Senckenberg Museum och andra har nästan kompletta skelett, sammansatta från de dissocierade subfossila resterna av flera individer. 2011 återupptäcktes en trälåda med dodoben från den edvardianska eran på Grant Museum vid University College London under förberedelserna för en flytt. De hade förvarats med krokodilben fram till dess.

Vit dodo

Painting of various animals and people in a forest, including a whitish dodo
Savery's Landscape med Orpheus och djuren som visar en vitaktig dodo nere till höger, 1611 eller senare
En av Pieter Holsteyn II: s mitten av 1600-talets målningar av en vit dodo, möjligen baserad på Saverys bild

Réunions förmodade "vita dodo" (eller "patiens") anses nu vara en felaktig gissning baserad på samtida rapporter om Réunion ibis och 1600-talsmålningar av vita, dodoliknande fåglar av Pieter Withoos och Pieter Holsteyn som dök upp i 1800-talet. Förvirringen började när Willem Ysbrandtszoon Bontekoe , som besökte Réunion omkring 1619, nämnde feta, flyglösa fåglar som han kallade "Dod-eersen" i sin dagbok, dock utan att nämna deras färg. När tidskriften publicerades 1646 åtföljdes den av en gravyr av en dodo från Saverys "Crocker Art Gallery-skiss". En vit, tjock och flyglös fågel nämndes först som en del av Réunions fauna av överstyrman J. Tatton 1625. Sporadiska omnämnanden gjordes därefter av Sieur Dubois och andra samtida författare.

Baron Edmond de Sélys Longchamps myntade namnet Raphus solitarius för dessa fåglar 1848, eftersom han trodde att berättelserna hänvisade till en art av dodo. När 1600-talsmålningar av vita dodos upptäcktes av 1800-talets naturforskare, antogs det att de föreställde dessa fåglar. Oudemans menade att diskrepansen mellan målningarna och de gamla beskrivningarna var att målningarna visade honor, och att arten därför var sexuellt dimorf. Vissa författare trodde också att de beskrivna fåglarna var av en art som liknar Rodrigues solitaire, som den kallades för med samma namn, eller till och med att det fanns vita arter av både dodo och solitaire på ön.

Pieter Withoos-målningen, som upptäcktes först, verkar vara baserad på en tidigare målning av Pieter Holsteyn, vars tre versioner är kända för att ha funnits. Enligt Hume, Cheke och Valledor de Lozoya verkar det som att alla skildringar av vita dodos var baserade på Roelant Saverys målning Landskap med Orpheus och djuren, eller på kopior av den. Målningen har i allmänhet daterats till 1611, men ett datum efter 1614, eller till och med efter 1626, har också föreslagits. Målningen visar ett vitaktigt exemplar och var tydligen baserad på ett uppstoppat exemplar då i Prag; en walghvogel som beskrevs som att ha en "smutsig benvit färg" nämndes i en inventering av exemplar i Pragsamlingen av den helige romerske kejsaren Rudolf II, till vilken Savery var kontrakterad vid den tiden (1607–1611). Saverys flera senare bilder visar alla gråaktiga fåglar, möjligen för att han då hade sett ett annat exemplar. Cheke och Hume tror att det målade exemplaret var vitt på grund av albinism . Valledor de Lozoya har istället föreslagit att den ljusa fjäderdräkten var ett ungt drag, ett resultat av blekning av gamla taxidermiexemplar, eller helt enkelt konstnärlig licens.

1987 beskrev forskare fossiler av en nyligen utdöd art av ibis från Réunion med en relativt kort näbb, Borbonibis latipes , innan en koppling till patiensrapporterna hade gjorts. Cheke föreslog för en av författarna, Francois Moutou, att fossilerna kan ha varit av Réunion solitaire, och detta förslag publicerades 1995. Ibisen omfördelades till släktet Threskiornis , nu kombinerat med det specifika epitetet solitarius från binomial R solitarius . Fåglar av detta släkte är också vita och svarta med smala näbbar, vilket passar de gamla beskrivningarna av Réunion solitaire. Inga fossila rester av dodoliknande fåglar har någonsin hittats på ön.

Kulturell betydelse

Drawing of a little girl talking to a dodo with a cane
Illustrationer av Alice and the Dodo från Alice's Adventures in Wonderland , av John Tenniel (vänster, 1865) och Arthur Rackham (1907)

Dodons betydelse som ett av de mest kända utdöda djuren och dess unika utseende ledde till att den användes i litteratur och populärkultur som en symbol för ett föråldrat koncept eller föremål, som i uttrycket "död som en dodo", som har kommit till betyder otvivelaktigt död eller föråldrad. På samma sätt betyder frasen " att gå vägen för dodo " att bli utdöd eller föråldrad, att falla ur vanlig användning eller praxis, eller att bli ett minne blott. "Dodo" är också en slangterm för en dum, tråkig person, eftersom den sades vara dum och lätt att fånga.

Dodon förekommer ofta i populära skönlitterära verk, och redan innan dess utrotning fanns den med i europeisk litteratur, som en symbol för exotiska länder och frosseri, på grund av dess uppenbara fetma. År 1865, samma år som George Clark började publicera rapporter om utgrävda dodofossiler, presenterades den nyligen bekräftade fågeln som en karaktär i Lewis Carrolls Alice 's Adventures in Wonderland . Man tror att han inkluderade dodon eftersom han identifierade sig med den och hade antagit namnet som ett smeknamn för sig själv på grund av sin stamning, vilket gjorde att han av misstag presenterade sig som "Do-do-dodgson", hans juridiska efternamn. Carroll och flickan som tjänade som inspiration för Alice, Alice Liddell , hade njutit av att besöka Oxfords museum för att se dodo-resterna där. Bokens popularitet gjorde dodon till en välkänd ikon för utrotning. Populära skildringar av dodon blev ofta mer överdrivna och tecknade efter dess Alice i Underlandets berömmelse, vilket var i linje med den felaktiga uppfattningen att den var klumpig, tragisk och avsedd för utrotning.

Mauritius vapen , med en dodo som supporter
Dodo på en 1971 Mauritius 10 Rupee

Dodon används som maskot för många sorters produkter, särskilt på Mauritius. Det visas som en anhängare på Mauritius vapen , på Mauritius mynt, används som ett vattenmärke på alla Mauritius rupier sedlar, och har som bakgrund i den mauritiska immigrationsblanketten. En leende dodo är symbolen för Brasseries de Bourbon , en populär bryggare på Réunion, vars emblem visar den vita arten som en gång troddes ha bott där.

Dodon används för att främja skyddet av hotade arter av miljöorganisationer, såsom Durrell Wildlife Conservation Trust och Durrell Wildlife Park . Centrum för biologisk mångfald ger ett årligt 'Gummidodopris', till "de som har gjort mest för att förstöra vilda platser, arter och biologisk mångfald". År 2011 nefilinspindeln Nephilengys dodo , som lever i samma skog som dodon en gång gjorde, efter fågeln för att öka medvetenheten om det akuta behovet av skydd av Mauritius biota . Två arter av myror från Mauritius har fått sitt namn efter dodon: Pseudolasius dodo 1946 och Pheidole dodo 2013. En art av isopod från ett korallrev utanför Réunion fick namnet Hansenium dodo 1991.

Namnet dodo har använts av forskare som namnger genetiska element, för att hedra dodons flyglösa natur. En fruktfluga gen inom en region av en kromosom som krävs för flygförmåga kallades "dodo". Dessutom fick en defekt transposerbar elementfamilj från Phytophthora infestans namnet DodoPi eftersom den innehöll mutationer som eliminerade elementets förmåga att hoppa till nya platser i en kromosom.

Painting of a grey dodo, captioned with the word "Dronte"
Tidigare opublicerad 1600-talsillustration av en dodo som såldes 2009

2009 gick en tidigare opublicerad holländsk illustration av en dodo från 1600-talet till försäljning på Christie's och förväntades sälja för £6 000. Det är okänt om illustrationen var baserad på ett exemplar eller på en tidigare bild, och konstnären är oidentifierad. Den såldes för £44,450.

Poeten Hilaire Belloc inkluderade följande dikt om dodon i sin Bad Child's Book of Beasts från 1896:




Dodon brukade gå runt och ta solen och luften. Solen värmer ändå hans hemland – Dodo är inte där!




Rösten som brukade gnälla och gnälla är nu för evigt stum – men må du se hans ben och näbb Allt i Mu-se-um.

Se även

Fotnoter

Källor

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dodo&oldid=1140375112 "