Protiströrelse
.png) |
| Del av en serie om |
| mikrobiella och mikrobotrörelser |
|---|
| mikrosimmare |
| Molekylära motorer |
Protister är de eukaryoter som inte kan klassificeras som växter, svampar eller djur. De är mestadels encelliga och mikroskopiska . Många encelliga protister, särskilt protozoer , är rörliga och kan generera rörelse genom att använda flageller , cilia eller pseudopoder . Celler som använder flageller för rörelse kallas vanligtvis flagellater , celler som använder cilia brukar kallas ciliater och celler som använder pseudopoder brukar kallas amöba eller amöboider . Andra protister är inte rörliga och har följaktligen ingen inbyggd rörelsemekanism.
Översikt
Encelliga protister omfattar en stor, mångfaldig grupp av organismer som täcker praktiskt taget alla miljöer och livsmiljöer, uppvisar ett menageri av former och former. Hundratals arter av ciliat-släktet Paramecium eller flagellerade Euglena finns i marina, bräckta och sötvattenreservoarer; grönalgen Chlamydomonas är spridd i jord och sötvatten över hela världen; parasiter från släktet Giardia koloniserar tarmar hos flera arter av ryggradsdjur. En av de gemensamma egenskaperna hos dessa organismer är deras rörlighet, avgörande för näringsinsamling och undvikande av fara. I evolutionsprocessen har encelliga organismer utvecklats i en mängd olika riktningar, och därför resulterar deras rika morfologi i ett stort spektrum av simsätt.
Många simprotister aktiverar svansliknande bihang som kallas flageller eller flimmerhår för att generera den nödvändiga dragkraften. Detta uppnås genom att aktivt generera deformationer längs flagellen, vilket ger upphov till en komplex vågform. Det flagella axonemet i sig är ett knippe av nio par mikrotubuli- dubletter som omger två centrala mikrotubuli, kallade 9+2-axonemet , och tvärbindande dyneinmotorer , drivna av ATP-hydrolys , utför mekaniskt arbete genom att främja den relativa glidningen av filament , vilket resulterar i böjdeformationer .
Även om protistflageller har en mångfald av former och funktioner, kan två stora familjer, flagellater och ciliater , särskiljas genom formen och slagmönstret på deras flageller.
I det fylogenetiska trädet till höger har vattenlevande organismer (som lever i marina, bräckta eller sötvattensmiljöer) sina grenar ritade i blått medan parasitiska organismer har sina grenar ritade i rött. Ciliater indikeras med en asterisk efter deras namn. För varje filum markerad med fet stil har en representativ organism skisserats bredvid dess namn.
Rörelsesätt
|
Protister efter hur de rör sig
|
||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Typ av protister | Rörelsemekanism | Beskrivning | Exempel | Andra exempel | ||||
| Motil | Flagellater |
|
Ett flagellum (latin för piska ) är ett fransliknande bihang som sticker ut från cellkroppen hos vissa protister (liksom vissa bakterier). Flagellater använder från en till flera flageller för förflyttning och ibland som matnings- och känselorganell . |
|
Kryptofyter | Alla dinoflagellater och nanoflagellater ( choanoflagellater , silikoflagellater , de flesta grönalger ) (Andra protister går igenom en fas som könsceller när de har tillfälligt flagellum - vissa radiolarier , foraminiferaner och Apicomplexa )
|
||
| Ciliates |
|
En cilium (latin för ögonfrans ) är ett litet flagellum. Ciliater använder flera flimmerhår, som kan uppgå till många hundra, för att driva sig själva genom vattnet. |
.jpg)
|
Paramecium bursaria klicka för att se cilia |
Foraminiferaner och vissa marina amöbor , ciliater och flagellater . | |||
|
Amöbor (amoeboider) |
|
Pseudopoder (grekiska för falska fötter ) är lobliknande bihang som amöbor använder för att förankra till en fast yta och dra sig framåt. De kan ändra sin form genom att förlänga och dra tillbaka dessa pseudopoder. |
 |
Amöba | Finns i varje större protistlinje . Amoeboida celler förekommer bland protozoerna , men även i alger och svampar . | |||
| Inte rörlig |
ingen
|
 |
Kiselalg | Koccolitoforer , de flesta kiselalger och icke-rörliga arter av Phaeocystis Bland protozoer är de parasitära Apicomplexa icke-rörliga. | ||||
Flagellater
Flagella används i prokaryoter (archaea och bakterier) såväl som protister. Dessutom används både flageller och flimmerhår i stor utsträckning i eukaryota celler (växter och djur) förutom protister.
De regelbundna taktmönstren av eukaryota flimmerhår och flageller genererar rörelse på cellnivå. Exemplen sträcker sig från framdrivning av enstaka celler såsom simning av spermier till transport av vätska längs ett stationärt lager av celler som i luftvägarna . Även om eukaryota flageller och rörliga cilier är ultrastrukturellt identiska, kan slagmönstret för de två organellerna vara olika. När det gäller flageller är rörelsen ofta plan och vågliknande, medan de rörliga flimmerhåren ofta utför en mer komplicerad tredimensionell rörelse med ett kraft- och återhämtningsslag.
Eukaryota flageller - de av djur-, växt- och protistceller - är komplexa cellulära projektioner som surrar fram och tillbaka. Eukaryota flageller klassas tillsammans med eukaryota motila cilier som undulipodier för att betona deras distinkta vågiga bihangsroll i cellulär funktion eller rörlighet . Primära cilier är orörliga och är inte undulipodier.
Marina flagellater från släktena (vänster till höger) Cryptaulax , Abollifer , Bodo , Rhynchomonas , Kittoksia , Allas och Metromonas
Sötvattengrönalgflagellat ( Chlamydomonas ) _
Flagellater har vanligtvis ett litet antal långa flageller fördelade längs kropparna, och de aktiverar dem för att generera dragkraft. Uppsättningen av observerade rörelsesekvenser inkluderar plana vågor och rörliga spiralformade vågor, antingen från basen till spetsen eller i motsatt riktning. Flagella fästa vid samma kropp kan följa olika slagmönster, vilket leder till en komplex förflyttningsstrategi som ofta också bygger på motståndet som cellkroppen utgör mot vätskan.
Ciliater
I motsats till flagellater härrör framdrivning av ciliater från rörelsen av ett lager av tätt packade och kollektivt rörliga cilia, som är korthårsliknande flageller som täcker deras kroppar. Brennen och Winets (1977) framstående recensionsartikel listar några exempel från båda grupperna, och framhäver deras form, slagform, geometriska egenskaper och simegenskaper. Cilia kan också användas för transport av den omgivande vätskan, och deras samverkan kan leda till riktad flödesgenerering. I högre organismer kan detta vara avgörande för interna transportprocesser, som vid cytoplasmatisk strömning i växtceller, eller transporten av ägg från äggstocken till livmodern hos däggdjur av honkön.
Ciliater har i allmänhet hundratals till tusentals flimmerhår som är tätt packade i arrayer. Liksom flagellerna drivs flimmerhåren av specialiserade molekylära motorer . Ett effektivt framåtslag görs med ett förstyvat flagellum, följt av ett ineffektivt bakåtslag med ett avslappnat flagellum. Under rörelse deformeras en enskild cilium när den använder kraftslagen med hög friktion och återhämtningsslagen med låg friktion. Eftersom det finns flera flimmerhårar packade tillsammans på en individuell organism, uppvisar de ett kollektivt beteende i en metakronal rytm . Detta innebär att deformationen av ett cilium är i fas med deformationen av dess granne, vilket orsakar deformationsvågor som utbreder sig längs organismens yta. Dessa utbredningsvågor av flimmerhår är det som gör att organismen kan använda flimmerhåren på ett samordnat sätt för att röra sig. Ett typiskt exempel på en cilierad mikroorganism är Paramecium , en encellig, cilierad protozo som täcks av tusentals cilia. De flimmerhår som slår ihop gör att Paramecium kan driva genom vattnet med hastigheter på 500 mikrometer per sekund.
Paramecium livnär sig på bakterier
Ciliaten Oxytricha trifallax med flimmerhår tydligt synliga
Animation av simmande ciliat
| Extern video | |
|---|---|
 Paramecium: Den vita råttan av ciliater
| |
|
Flinkande räddar liv i mikrokosmos – Resan till mikrokosmos
| |
|
Mikrober i slow motion – Resan till mikrokosmos
|
Amöbor
Den tredje vanligaste formen av protistcellmotilitet är aktinberoende cellmigration . Utvecklingen av flagellbaserad simning har studerats väl, och starka bevis tyder på att ett enda evolutionärt ursprung för det eukaryota flagellumet inträffade före diversifieringen av moderna eukaryoter. Å andra sidan använder aktinberoende krypning många olika molekylära mekanismer, och studiet av hur dessa utvecklades har bara börjat.
koloniala protister
(a) Sexton-cellskoloni. Varje cell har två flageller, 30–40 μm långa. Skalstången är 10 μm. (b) Schematisk över en koloni med radie a: sexton celler (gröna) var och en med en ögonfläck (orange prick). Cis-flagellen är närmast ögonfläcken, transflagellen är längst bort. Flagella av de centrala cellerna slår i ett motsatt bröstsim, medan de perifera flagellerna slår parallellt. Pinwheel-organisationen av den perifera flagellan leder till en vänsterhänt kroppsrotation med en hastighet ω3.
Gonium är ett släkte av koloniala alger som tillhör familjen Volvocaceae . Typiska kolonier har 4 till 16 celler, alla av samma storlek, arrangerade i en platt platta, utan anterior-posterior differentiering. I en koloni med 16 celler är fyra i centrum och de andra 12 är på de fyra sidorna, tre vardera.
August Weismanns arbete om bakterieplasmateori i biologi och Julian Huxley om individens natur i evolutionsteorin, har de olika arterna av grönalger som tillhör familjen Volvocaceae erkänts som viktiga i studiet av evolutionära övergångar från uni- till flercelligt liv. I ett modernt biologiskt synsätt härrör denna betydelse från ett antal specifika egenskaper hos dessa alger, inklusive det faktum att de är en bevarad familj (som undanröjer behovet av att studera mikrofossiler), är lättillgängliga i naturen, har studerats från en mängd olika perspektiv (biokemiska, utvecklingsmässiga, genetiska), och har haft betydande ekologiska studier. Ur ett vätskedynamiskt perspektiv tillåter deras relativt stora storlek och enkla odlingsförhållanden exakta studier av deras rörlighet, flödena de skapar med sina flageller och interaktioner mellan organismer, medan deras höga grad av symmetri förenklar teoretiska beskrivningar av samma fenomen.
Eftersom de är fotosyntetiska är dessa algers förmåga att utföra fototaxi central för deras liv. Eftersom härstamningen sträcker sig från encelliga till stora koloniala former, kan den användas för att studera utvecklingen av multicellulär koordination av motilitet. Rörlighet och fototaxi av rörliga grönalger har varit föremål för en omfattande litteratur under de senaste åren, främst med fokus på de två extremfallen: encelliga Chlamydomonas och mycket större Volvox , med arter sammansatta av 1 000–50 000 celler. Chlamydomonas simmar vanligtvis genom att aktivera sina två flageller i ett bröstslag, kombinerar framdrivning och långsam kroppsrotation. Den har en ögonfläck, ett litet område som är mycket känsligt för ljus, vilket utlöser de två flagellerna på olika sätt. Dessa svar är adaptiva, på en tidsskala som matchar cellkroppens rotationsperiod, och tillåter celler att skanna miljön och simma mot ljuset. Multicellulär Volvox uppvisar en högre nivå av komplexitet, med differentiering mellan inre könsceller och somatiska celler dedikerade till framdrivning. Trots att Volvox saknar ett centralt nervsystem för att koordinera sina celler, Volvox exakt fototaxi. Detta uppnås också genom ett adaptivt svar på ändrade ljusnivåer, med en svarstid som är avstämd till kolonirotationsperioden vilket skapar en differentiell respons mellan de ljusa och mörka sidorna av sfäroiden.
Mot bakgrund av ovanstående är en naturlig fråga följande: Hur uppnår den enklaste differentierade organismen fototaxi? I Volvocine-linjen är arten av intresse Gonium. Denna 8- eller 16-cellskoloni representerar ett av de första stegen till äkta flercellularitet, som antas ha utvecklats från den encelliga gemensamma förfadern tidigare än andra Volvocine alger. Det är också den första som visar celldifferentiering.
Den 16-cells goniumkolonin som visas i diagrammet till höger är organiserad i två koncentriska kvadrater med 4 respektive 12 celler, var och en biflagellerad, som hålls samman av en extracellulär matris. Alla flageller pekar ut på samma sida: Den uppvisar en mycket lägre symmetri än Volvox, saknar främre-bakre symmetri. Ändå utför den liknande funktioner som sina motsvarigheter i encelliga och stora kolonier eftersom den blandar framdrivning och kroppsrotation och simmar effektivt mot ljus. Den flagellära organisationen av inre och perifera celler skiljer sig djupt: Centrala celler liknar Chlamydomonas, med de två flagellerna som slår i ett motsatt bröstslag, och bidrar mest till framdrivningen av kolonin. Celler i periferin har dock flageller som slår parallellt, på ett sätt nära Volvox -celler. Detta minimerar steriska interaktioner och undviker att flageller korsar varandra. Dessutom implanteras dessa flageller med en liten vinkel och organiseras på ett pinwheel-sätt [se Fig. 1(b)]: Deras slag inducerar en vänsterhänt rotation av kolonin, markerad i Fig. 1(c) och 1(d) och i tilläggsfilm 1 [29]. Därför förstärker flagellstrukturen hos Gonium dess nyckelposition som mellanliggande i utvecklingen mot multicellularitet och celldifferentiering.
Dessa små platta enheter visar spännande simning längs spiralformade banor - med deras kroppsplan nästan normalt mot simriktningen - som har tilldragit sig naturforskares uppmärksamhet sedan 1700-talet. Ändå är sättet på vilket goniumkolonier fördomar sin simning mot ljuset oklart. Tidiga mikroskopiska observationer har identifierat differentiell flagellaktivitet mellan de upplysta och skuggade sidorna av kolonin som källan till fototaktisk omorientering. Ändå saknas fortfarande en fullständig vätskedynamikbeskrivning, som kvantitativt kopplar flagellarresponsen till ljusvariationer och de hydrodynamiska krafterna och vridmomenten som verkar på kolonin. Ur ett evolutionärt perspektiv väcker phototaxis i Gonium grundläggande frågor såsom i vilken utsträckning den encelliga förfaderns fototaktiska strategi bibehålls i kolonialformen, hur den fototaktiska flagellareaktionen anpassats till kolonins geometri och symmetri, och hur den leder. till effektiv omorientering.
Protisttaxi: Riktad rörelse
Fototaxi
Mångfald av fototaktiska protister (a) grön alg (b) heterokont zoospore (c) kryptomonad alg (d) dinoflagellat (e) Euglena
Vissa protister kan röra sig mot eller bort från en stimulans, en rörelse som kallas taxis . Till exempel, rörelse mot ljus, benämnd phototaxis , åstadkoms genom att koppla deras rörelsestrategi med ett ljusavkännande organ. Eukaryoter utvecklade för första gången i livets historia förmågan att följa ljusets riktning i tre dimensioner i öppet vatten. Strategin för eukaryot sensorisk integration, sensorisk bearbetning och hastigheten och mekaniken för taktiska svar är fundamentalt annorlunda än den som finns i prokaryoter.
Både encelliga och flercelliga eukaryota fototaktiska organismer har en fast form, är polariserade, simmar i en spiral och använder flimmerhår för simning och fototaktisk styrning. Signalering kan ske via direkta ljusutlösta jonströmmar , adenylylcyklaser eller trimera G-proteiner . De fotoreceptorer som används kan också vara mycket olika (se nedan). Men signalering i alla fall ändrar så småningom flimmerhårens slagaktivitet. Mekaniken för fototaktisk orientering är analog i alla eukaryoter. En fotosensor med en begränsad synvinkel roterar för att skanna utrymmet och signalerar regelbundet till flimmerhåren för att ändra deras slag, vilket kommer att ändra riktningen på den spiralformade simbanan. Tredimensionell fototaxi kan hittas i fem av de sex eukaryota huvudgrupperna ( opisthokonter , Amoebozoa , växter , chromalveolates , excavates , rhizaria ).
Pelagisk fototaxi finns i grönalger – den finns inte i glaukofytalger eller rödalger . Grönalger har ett "stigma" som ligger i den yttersta delen av kloroplasten , direkt under de två kloroplastmembranen . Stämpeln är gjord av tiotals till flera hundra lipidglober , som ofta bildar hexagonala arrayer och kan ordnas i en eller flera rader. Lipidkulorna innehåller en komplex blandning av karotenoidpigment , som ger screeningfunktionen och den orangeröda färgen, samt proteiner som stabiliserar kulorna. Stämpeln är placerad i sidled, i ett fixerat plan i förhållande till flimmerhåren, men inte direkt intill basalkropparna. Den fasta positionen säkerställs genom att kloroplasten fästs på en av ciliarrötterna. Det pigmenterade stigmat ska inte förväxlas med fotoreceptorn. Stämpeln ger endast riktningsskuggning för de intilliggande membraninförda fotoreceptorerna (termen "ögonfläck" är därför missvisande). Stigmata kan också reflektera och fokusera ljus som en konkav spegel, och därigenom öka känsligheten.
Hos den bäst studerade grönalgen, Chlamydomonas reinhardtii , medieras fototaxis av ett rhodopsinpigment , vilket först visades genom återställandet av normalt fotobeteende i en blind mutant genom analoger av retinalkromoforen . Två rhodopsiner av arkebakteriell typ, channelrhodopsin -1 och -2, identifierades som fototaxireceptorer i Chlamydomonas . Båda proteinerna har en N-terminal 7-transmembrandel, liknande arkebakteriella rhodopsiner, följt av en cirka 400 rester C-terminal membranassocierad del. CSRA och CSRB fungerar som ljusstyrda katjonkanaler och utlöser depolariserande fotoströmmar. CSRA visade sig lokaliseras till stigmaregionen med hjälp av immunfluorescensanalys (Suzuki et al. 2003). Individuell RNAi-utarmning av både CSRA och CSRB modifierade de ljusinducerade strömmarna och avslöjade att CSRA förmedlar en snabb, högmättande ström medan CSRB en långsam, lågmättande sådan. Båda strömmarna kan utlösa fotofoba svar och kan ha en roll i fototaxi, även om det exakta bidraget från de två receptorerna ännu inte är klart.
Som i alla bikonter (växter, kromalveolater, utgrävningar, rhizaria) har grönalger två flimmerhår, som inte är identiska. Den främre cilium är alltid yngre än den bakre . I varje cellcykel tar en dottercell emot den främre cilium och omvandlar den till en bakre. Den andra dottern ärver den bakre, mogna cilium. Båda döttrarna odlar sedan ett nytt främre cilium.
Som alla andra ciliärsimmare simmar grönalger alltid i en spiral. Spiralens handenhet är robust och garanteras av flimmerhårens kiralitet. De två flimmerhåren av grönalger har olika slagmönster och funktioner. I Chlamydomonas ändrar fototransduktionskaskaden slagmönster och slaghastighet för de två cilia differentiellt i ett komplext mönster. Detta resulterar i omorientering av den spiralformade simbanan så länge som den spiralformade simaxeln inte är inriktad med ljusvektorn.
Termotaxi
.jpg)
Temperatur är en viktig miljöfaktor för levande organismer eftersom kemiska reaktionshastigheter och fysiska egenskaper hos biologiska material kan förändras avsevärt med temperaturen. Levande organismer vänjer sig vid kyla och värmestress med hjälp av förvärvade mekanismer, inklusive förmågan att migrera till en miljö med temperaturer som är lämpliga för boende. En av de enklaste formerna av beteendet att migrera till en lämplig termisk miljö är termotaxis . Termotaxi har hittats i flercelliga organismer, såsom Caenorhabditis elegans och Drosophila melanogaster , såväl som i encelliga organismer, såsom Paramecium caudatum , Dictyostelium discoideum , Physarum polycephalum och Escherichia coli . Individuella celler inom flercelliga organismer visar också termotaxis. Till exempel däggdjursspermier genom äggledaren till befruktningsplatsen styrd av en temperaturhöjning.
Undersökningen av hur encelliga organismer migrerar mot föredragna temperaturer började för mer än 100 år sedan. I synnerhet har det termotaktiska beteendet hos Paramecium- celler studerats väl. Parameciumceller ackumuleras på platser som ligger nära odlingstemperaturen, dvs den temperatur vid vilken celler odlas. Ackumulering på dessa platser sker eftersom celler ofta vänder sin simriktning när de möter en temperaturförändring som avviker från odlingstemperaturen och ökar sin simhastighet när de upplever en temperaturförändring som närmar sig odlingstemperaturen. Omkastningen i simriktningen induceras av en depolariserande receptorpotential, som utlöser en aktionspotential i flimmerhåren. Dessa studier på Paramecium- celler lyfte fram termotaxen i encelliga organismer för mer än 30 år sedan, men de molekylära mekanismerna för termomottagning och signaltransduktion är ännu inte förstått.
Förståelsen av de molekylära mekanismerna för termotax har utvecklats mycket under de senaste åren, från undersökningar av däggdjursspermier . Människans spermier migrerar mot varmare temperaturer, från 29 °C till 41 °C. Spermier kan upptäcka en temperaturgradient så liten som 0,014 °C/mm, vilket tyder på att spermier upptäcker tidsförändringar i temperatur snarare än rumsliga skillnader. Flera molekyler har föreslagits vara sensormolekyler, inklusive opsin och transient receptor potential (TRP)-kanaler såsom TRPV1 , TRPV4 och TRPM8 . TRP-kanaler är multimodala sensorer för termiska, kemiska och mekaniska stimuli, men opsins funktion som termosensor väntar på att fastställas.
Temperaturen är en kritisk miljöfaktor även för Chlamydomonas- celler, som producerar små värmechockproteiner , chaperoniner och HSP70 värmechockproteiner, och även genomgår andra värmechockresponser för att klara värmestress. Som svar på en kylchock på 4 °C stoppar celler spridningen och ackumulerar stärkelse och socker. Beteendereaktioner för att undvika stressiga varma eller kalla miljöer förväntas finnas i Chlamydomonas . Även om C. moewusii -celler rapporteras migrera mot varmare temperaturer i en gradient på 10 °C till 15 °C, har det inte funnits någon rapport där temperaturintervallet systematiskt manipulerades för att undersöka ett samband med odlingstemperaturen. En studie från 2019 visade termotaxis i Chlamydomonas reinhardtii och fann att mellan 10 °C och 30 °C Chlamydomonas -celler migrerade mot lägre temperaturer oberoende av odlingstemperaturen.
I motsats till termotaxis har phototaxis studerats omfattande i Chlamydomonas . Två flageller av Chlamydomonas slår i ett bröstsimsliknande mönster under framåtsimning och under fototaxi svänger Chlamydomonas -cellerna genom en sväng mot eller bort från en ljuskälla genom att kontrollera balansen mellan de framdrivande krafterna som genereras av de två flagellerna. Balansen beror på den intraflagella kalciumjonkoncentrationen; sålunda resulterar förlust av kalciumberoende kontroll i ptx1-mutanter i en fototaxidefekt. Riktningen för fototaxi i Chlamydomonas beror på ljusintensiteten, men påverkas också av intracellulära reduktionsoxidations (redox) förhållanden. Celler migrerar mot en ljuskälla när ljusintensiteten är svag, men riktningen vänder under reducerande förhållanden. Däremot simmar celler bort från ljuskällor med stark intensitet, men riktningen vänder under oxiderande förhållanden.
Simhastigheter
Escape response: Action potentials
Hos flagellager inducerar plötsliga förändringar i ljusintensitet eller intensiva fotografiska stimuli snabb flagellomkastning och övergående simning bakåt. Hos grönalger kan denna verkan förmedlas av den kontraktila rotfibern som ändrar vinkeln mellan basalkropparna . Celler kan också reagera med hastighet på oväntade mekaniska stimuli. Allt-eller-ingen sammandragningar i den stjälkade ciliaten Vorticella kan uppträda med hastigheter på 8 cm s −1 . Hos vissa arter av heliozoer kan axopoder dra sig helt tillbaka inom 20 ms för att dra in fångade byten för fagocytos .
Dessa snabba reaktioner induceras vanligtvis av aktionspotentialer - enkelriktade elektriska pulser som involverar snabba, regenerativa förändringar i membranpotentialen . Medan alla celler uppvisar viss elektrisk aktivitet, fylogenetiska bevis på att förmågan att föröka aktionspotentialer kan ha varit en förfäders eukaryotisk egenskap som stöds av den sista eukaryota gemensamma förfadern. Dessa kan ha uppstått som svar på oavsiktlig membranskada och plötsligt kalciuminflöde. Bioelektrisk signalering i form av aktionspotentialer sker i storleksordningar snabbare än någon annan signalmodalitet, t.ex. kemisk diffusion , proteinfosforylering etc.
För att initiera snabba flyktsvar kan dessa ha kopplats direkt till motilitetsapparaten - särskilt till flexibla, membrankontinuerliga strukturer som cilia och pseudopodia . Förlust av spänningsstyrda natrium- / kalciumkanaler är ytterligare korrelerad med förlust av flimmerhår i många taxa. Hos protister förekommer allt-eller-ingen-verkan nästan uteslutande i samband med ciliära membran, med undantag för vissa icke-cilierade kiselalger . Graderade potentialer förekommer i amöbor , även för rörelsekontroll.
Hos Chlamydomonas inducerar aktionspotentialliknande flagellströmmar fotofoba svar och flagellareversering (via den spänningsstyrda kalciumkanalen Cav2), medan fotoreceptorströmmar framkallar mycket mildare svar. Här är en mekanosensorisk kanal av den transienta receptorpotentialfamiljen lokaliserad till ciliarbasen, medan Cav2 endast är lokaliserad till de distala regionerna av cilia. I Paramecium ökar hyperpolariseringar ciliärslagfrekvensen, medan depolariseringar har motsatt effekt och så småningom leder till en ciliär reversering. Depolariseringar över ett visst tröskelvärde resulterar i aktionspotentialer, på grund av öppning av Cav-kanaler som är belägna uteslutande i ciliärmembranet. Kaliumkanaler - som också finns i membranet - hjälper till att återställa vilomembranets potential .
Eukaryoter manipulerar sin membranpotential för att uppnå övergångar mellan olika beteenden. Komplexa bioelektriska sekvenser har registrerats i samband med integrerade matnings- och predationsbeteenden i Favella . Repetitiva beteenden uppstår från rytmisk spik. Hos ciliater styr rytmiska depolariseringar snabb och långsam gång av tentakelliknande sammansatta cilier som kallas cirri , vilket möjliggör flykt från återvändsgränder och uppvaktningsritualer vid konjugering av könsceller . I Stentor producerar aktionspotentialer sammandragningar av hela kroppen. Slutligen kan exciterbara system som arbetar nära bifurkationer tillåta gränscykler, som visar sig som repetitiva eller rytmiska elektriska spikar och repetitiva beteenden. I slutändan kan detta leda till tillvänjning.
Biohybrid mikrosimmare
Överst: Schema över produktionssteg för biohybrid C. reinhardtii . Nederst: SEM-bilder av nakna mikroalger (vänster) och biohybridmikroalger (höger) belagda med kitosanbelagda järnoxidnanopartiklar (CSIONPs). Bilderna var pseudofärgade. En mörkare grön färg på den högra SEM-bilden representerar kitosanbeläggning på mikroalgers cellvägg. Orangefärgade partiklar representerar CSIONPs.
Biohybridmikrosimmare kan definieras som mikrosimmare som består av både biologiska och konstgjorda beståndsdelar, till exempel en eller flera levande mikroorganismer fästa vid en eller flera syntetiska delar. Pionjärerna inom detta område, före sin tid, var Montemagno och Bachand med ett arbete från 1999 angående specifika bindningsstrategier för biologiska molekyler till nanotillverkade substrat som möjliggör framställning av hybrida oorganiska/organiska nanoelektromekaniska system , så kallade NEMS. De beskrev produktionen av stora mängder F1-ATPas från den termofila bakterien Bacillus PS3 för framställning av F1-ATPase biomolekylära motorer immobiliserade på ett nanoarraymönster av guld, koppar eller nickel producerat med elektronstrålelitografi . Dessa proteiner fästes till mikrosfärer på en mikron märkta med en syntetisk peptid . Följaktligen åstadkom de förberedelserna av en plattform med kemiskt aktiva platser och utvecklingen av biohybridenheter som kan omvandla energi från biomolekylära motorer till användbart arbete.
Under det senaste decenniet har biohybridmikrorobotar, där levande mobila mikroorganismer är fysiskt integrerade med obundna konstgjorda strukturer, fått ett växande intresse för att möjliggöra aktiv förflyttning och lastleverans till en måldestination. Förutom rörligheten gör den inneboende förmågan att känna av och framkalla ett lämpligt svar på artificiella och miljömässiga förändringar cellbaserade biohybridmikrorobotar tilltalande för transport av last till de otillgängliga håligheterna i människokroppen för lokal aktiv leverans av diagnostiska och terapeutiska medel. Aktiv förflyttning, inriktning och styrning av koncentrerade terapeutiska och diagnostiska medel inbäddade i mobila mikrorobotar till handlingsplatsen kan övervinna de befintliga utmaningarna med konventionella terapier. För detta ändamål har bakterier ofta använts med fästade pärlor och spökcellskroppar.
Chlamydomonas reinhardtii är en encellig grön mikroalg . Vildtypen C. reinhardtii har en sfärisk form som i genomsnitt är cirka 10 µm i diameter. Denna mikroorganism kan uppfatta det synliga ljuset och styras av det (dvs fototaxi ) med höga simhastigheter i intervallet 100–200 µm s- 1 . Den har naturlig autofluorescens som tillåter etikettfri fluorescerande avbildning. C. reinhardtii har aktivt utforskats som den levande komponenten i biohybridmikrorobotar för aktiv leverans av terapeutika. De är biokompatibla med friska däggdjursceller, lämnar inga kända toxiner, rörliga i de fysiologiskt relevanta medierna och möjliggör ytmodifiering för att bära last på cellväggen. Alternativa fastsättningsstrategier för C. reinhardtii har föreslagits för monteringen genom att modifiera de interagerande ytorna genom elektrostatiska interaktioner och kovalent bindning.
Se även
Vidare läsning
- Cohn, Stanley; Manoylov, Kalina; Gordon, Richard (2021). Kiselalger glidande motilitet: biologi och tillämpningar . Beverly, MA: Scrivener Publishing. ISBN 978-1-119-52648-3 . OCLC 1262966612 .