Cavalier-Smiths klassificeringssystem
Det biologiska klassificeringssystem för liv som introducerades av den brittiske zoologen Thomas Cavalier-Smith involverar systematiska arrangemang av alla livsformer på jorden. Efter och förbättra klassificeringssystemen som introducerats av Carl Linnaeus , Ernst Haeckel , Robert Whittaker och Carl Woese , försöker Cavalier-Smiths klassificering införliva den senaste utvecklingen inom taxonomi. Hans klassificering har varit en viktig grund i modern taxonomi, särskilt med revisioner och omorganisationer av kungadömen och phyla. [ citat behövs ]
Cavalier-Smith har publicerat omfattande om klassificeringen av protister . Ett av hans stora bidrag till biologin var hans förslag om ett nytt livsrike : Chromista , även om användbarheten av grupperingen är tveksam med tanke på att det är allmänt överens om att vara en godtycklig (polyfyletisk) gruppering av taxa. Han föreslog också att alla chromista och alveolata delar samma gemensamma förfader, ett påstående som senare motbevisades av studier av morfologiska och molekylära bevis från andra laboratorier. Han döpte denna nya grupp till Chromalveolates . Han föreslog och namngav också många andra högklassiga taxa, som Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) och Excavata (2002), även om han själv konsekvent inte inkluderar Opisthonkonta som en formell taxon i sina planer. Tillsammans med Chromalveolata, Amoebozoa (han ändrade deras beskrivning 1998) och Archaeplastida (som han kallade Plantae sedan 1981) utgjorde de sex grunden för eukaryoternas taxonomi i mitten av 2000-talet. Han har också publicerat prodigiously på utfärdar liksom ursprunget av olika cellulära organeller ( inklusive kärnan , mitokondrierna ), genomstorleksutveckling och endosymbios . Även om de är ganska välkända, har många av hans påståenden varit kontroversiella och har hittills inte vunnit allmän acceptans i det vetenskapliga samfundet . Senast har han publicerat en artikel som citerar paraphylyen av hans bakterierike , ursprunget till Neomura från Actinobacteria och taxonomy of prokaryotes .
Enligt Palaeos .com:
Prof. Cavalier-Smith vid Oxford University har producerat ett stort arbete som är väl ansedd. Ändå är han kontroversiell på ett sätt som är lite svårt att beskriva. Problemet kan vara en skrivstil. Cavalier-Smith har en tendens att göra uttalanden där andra skulle använda deklarativa meningar, att använda deklarativa meningar där andra skulle uttrycka en åsikt och att uttrycka åsikter där änglar skulle frukta att trampa. Dessutom kan han låta arrogant, reaktionär och till och med pervers. Å andra sidan har han en lång historia av att ha rätt när alla andra hade fel. För vårt sätt att tänka överskuggas allt detta av en ojämförlig dygd: det faktum att han kommer att brottas med detaljerna. Detta ger mycket långa, mycket komplexa papper och orsakar alla möjliga mörka sorlande, slitningar i hår och tandgnissling bland dem som har till uppgift att försöka förklara hans syn på det tidiga livet. Se [till exempel], Zrzavý (2001) [och] Patterson (1999). Icke desto mindre behandlar han alla relevanta fakta.
Åtta kungarikens modell
Livets två första rike: Plantae och Animalia
Användningen av ordet " rike " för att beskriva den levande världen går så långt tillbaka som Linnéa (1707–1778) som delade upp naturvärlden i tre riken: djur , grönsaker och mineraler . Klassificeringarna "djurriket" (eller kungariket Animalia ) och "växtriket" (eller kungariket Plantae ) är kvar i bruk av moderna evolutionära biologer . Protozoerna klassificerades ursprungligen som medlemmar av djurriket. Nu klassificeras de som flera separata grupper.
Det tredje riket: Protista
Vid mitten av artonhundratalet klassificerades mikroskopiska organismer i allmänhet i fyra grupper:
- Protozoer (primitiva djur),
- Protophyta (primitiva växter),
- Fytozoer (djurliknande växter & växtliknande djur), och
1858 föreslog Richard Owen (1804–1892) att djursläktet Protozoa skulle upphöjas till status som kungarike. År 1860 John Hogg (1800–1869) att protozoer och protofyta skulle grupperas till ett nytt rike som han kallade "Regnum Primigenum" (rikets primitiv). Enligt Hogg förhindrade detta nya klassificeringsschema "det onödiga besväret att tvista om deras förmodade natur och att onödigt försöka skilja Protozoerna från Protophyta". År 1866 Ernst Haeckel (1834–1919) namnet " Protista " för urriket och inkluderade bakterier i detta tredje livets rike.
Fjärde riket: Svampar
1959 föreslog Robert Whittaker att svampar, som tidigare klassificerades som växter, skulle få ett eget kungarike. Därför delade han upp livet i fyra riken som:
- Protista, (eller encelliga organismer);
- Plantae (eller flercelliga växter);
- Svampar; och
- Animalia (eller flercelliga djur).
Whittaker delade upp Protista i två underriken:
- Monera ( bakterier ) och
- Eunucleata (encelliga eukaryoter ).
Det femte riket: Bakterier (Monera)
Bakterier skiljer sig fundamentalt från eukaryoterna (växter, djur, svampar, amebas , protozoer och chromista ). Eukaryoter har cellkärnor , bakterier har inte. 1969 upphöjde Whittaker bakterierna till status som kungarike. Hans nya klassificeringssystem delade upp den levande världen i fem kungadömen:
- Plantae,
- Animalia,
- Protista (Eunucleata),
- Svampar och
- Monera (rikets bakterier).
Det sjätte riket: Archaebacteria
Riket Monera kan delas in i två distinkta grupper: eubakterier (äkta bakterier) och arkebakterier ( arkaea ). 1977 Carl Woese och George E. Fox fast att arkebakterier (metanogener i deras fall) var genetiskt olika (baserat på deras ribosomala RNA-gener) från bakterier så att livet kunde delas in i tre principiella linjer, nämligen:
- Eubakterier (alla typiska bakterier),
- Arkebakterier (metanogener), och
- Urkaryoter (alla eukaryoter).
1990 introducerade Woese domän ovanför kungariket genom att skapa tredomänsystem som:
- Bakterie,
- Archaea, och
- Eucarya.
Men Cavalier-Smith ansåg Archaebacteria som ett kungarike.
Det sjunde riket: Chromista
År 1981 hade Cavalier-Smith delat upp alla eukaryoter i nio kungadömen. I den skapade han Chromista för ett separat kungarike av några protister.
De flesta kromister är fotosyntetiska . Detta skiljer dem från de flesta andra protister som saknar fotosyntes. Hos både växter och kromister sker fotosyntes i kloroplaster . I växter är emellertid kloroplasterna belägna i cytosolen, medan kloroplasterna i kromisterna är belägna i lumen av deras grova endoplasmatiska retikulum . Detta skiljer kromister från växter.
Baserat på tillägget av Chromista som ett kungarike, föreslog han att även med sina nio kungadömen av eukaryoter, "det bästa för allmänt vetenskapligt bruk är ett system med sju kungariken", vilket inkluderar:
- Plantae ,
- Animalia ,
- Protozoer ,
- Chromista
- Svampar ,
- Eubakterier och
- Arkebakterier .
Det åttonde riket: Archezoa
1983 introducerade Cavalier-Smith Archezoa för (som han kallade) primitiva protister som saknar mitokondrier . Han ansåg ursprungligen det som ett underrike, men 1989, med etableringen av Chromista som ett separat kungarike, behandlade han det som ett kungarike.
Archezoa är nu nedlagd. Han tilldelar nu tidigare medlemmar av kungariket Archezoa till filumen Amoebozoa.
Kingdom Protozoa sensu Cavalier-Smith
Cavalier-Smith hänvisade till det som återstod av protistriket, efter att han tagit bort kungadömena Archezoa och Chromista, som "riket Protozoa". År 1993 innehöll detta kungarike 18 phyla som sammanfattas i följande tabell:
# | Provins | Tilldelats: | Egenskaper | Öde |
---|---|---|---|---|
1 | Percolozoa | underriket Adictyozoa | saknar Golgi-diktyosomer | |
2 | Parabasalia |
underriket Dictyozoa gren Parabasalia |
har Golgi dictyosomes saknar mitokondrier |
|
3 | Euglenozoa |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Euglenozoa |
har Golgi-diktyosomer mestadels med mitokondrier med trans-skarvning av |
|
4 | Opalozoa ( flagellater ) |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvrike Ciliomyxa superphylum Opalomyxa |
har Golgi dictyosomes tubulära mitokondriella cristae med cis-skarvade introner övervägande cilierade , inga kortikala alveoler |
|
5 | Mycetozoer (slemmögel) |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvrike Ciliomyxa superphylum Opalomyxa |
har Golgi dictyosomes tubulära mitokondriella cristae med cis-skarvade introner
|
|
6 | Choanozoa (choanoflagellater) |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvrike Ciliomyxa superphylum Choanozoa |
har Golgi dictyosomes tillplattade mitokondriella cristae med cis-skarvade introner övervägande cilierade , inga kortikala alveoler |
|
7 | Dinozoa ( Dinoflagellata och Protalveolata) |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvriket Alveolata superphylum Miozoa |
har Golgi dictyosomes tubulära mitokondriella cristae med cis-skarvade introner med kortikala alveoler |
Omplacerad till Miozoa i Alveolata. |
8 | Apicomplexa |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvriket Alveolata superphylum Miozoa |
har Golgi dictyosomes tubulära mitokondriella cristae med cis-skarvade introner med kortikala alveoler |
Omplacerad till Miozoa i Alveolata. |
9 | Ciliophora |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvriket Alveolata superphylum Heterokaryota |
har Golgi dictyosomes tubulära mitokondriella cristae med cis-skarvade introner med kortikala alveoler |
Omplacerad till Alveolata. |
10 | Rhizopoda (lobos och filos amöbor ) |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvkingdom Neosarcodina |
har Golgi-diktyosomer vanligtvis med tubulära kristae med cis-skarvade introner |
|
11 | Reticulosa ( foraminifera ; retikulopodiala amöbor) |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvkingdom Neosarcodina |
har Golgi-diktyosomer vanligtvis med tubulära kristae med cis-skarvade introner |
|
12 | Heliozoa |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvkingdom Actinopoda |
har Golgi-diktyosomer mestadels med mitokondrier med cis-skarvade introner har axopodi |
|
13 | Radiozoa |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvkingdom Actinopoda |
har Golgi-diktyosomer mestadels med mitokondrier med cis-skarvade introner har axopodi |
|
14 | Entamoebia |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvkingdom Entamoebia |
har Golgi-diktyosomer med cis-skarvade introner inga mitokondrier, peroxisomer, hydrogenosomer eller transienta intranukleära centrosomer |
|
15 | Myxosporidia |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvkingdom Myxozoa |
har Golgi-diktyosomer med cis-skarvade introner endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier och inga flimmerhår |
Omklassificerades till djur 1998. |
16 | Haplosporidia |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvkingdom Myxozoa |
har Golgi-diktyosomer med cis-skarvade introner endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier och inga flimmerhår |
Omklassificerades till djur 1998. [ förtydligande behövs ] |
17 | Paramyxi |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvkingdom Myxozoa |
har Golgi-diktyosomer med cis-skarvade introner endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier och inga flimmerhår |
Omklassificerades till djur 1998. |
18 | Mesozoa |
underriket Dictyozoa gren Bikonta infrakingdom Neozoa parvkingdom Mesozoa |
har Golgi-diktyosomer med cis-skarvade introner tubulära mitokondriella cristae flercelliga utan kollagen bindväv |
Omklassificerades till djur 1998. |
Filumen Opalozoa grundades av Cavalier-Smith 1991.
Sex kungarikets modeller
År 1998 hade Cavalier-Smith minskat det totala antalet kungadömen från åtta till sex: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae (inklusive röda och gröna alger ), Chromista och Bacteria.
Fem av Cavalier-Smiths kungadömen klassificeras som eukaryoter som visas i följande schema:
- Eubakterier
-
Neomura
- Arkebakterier
-
Eukaryoter
- Kingdom Protozoa
-
Unikonter ( heterotrofer )
- Kingdom Animalia
- Kingdom Svampar
-
Bikonter (främst fotosyntetiska )
- Kingdom Plantae (inklusive röda och gröna alger)
- Kingdom Chromista
Eukaryoter delas in i två huvudgrupper: Unikont och Bikont. Uniciliater är celler med endast ett flagellum och unikonter härstammar från uniciliat. Unikont-celler har ofta bara en centriol också. Biciliatceller har två flageller och bikonter härstammar från biciliater. Biciliater genomgår ciliär transformation genom att omvandla ett yngre främre flagellum till ett olikt äldre bakre flagellum. Djur och svampar är unikonter medan växter och kromister är bikonter. Vissa protozoer är unikonter medan andra är bikonter.
Bakterierna (= prokaryoter) är uppdelade i Eubacteria och Archaebacteria. Enligt Cavalier-Smith är Eubacteria den äldsta gruppen av landlevande organismer som fortfarande lever. Han klassificerar grupperna som han tror är yngre (arkaebakterier och eukaryoter) som Neomura.
1998 års modell
Kingdom Animalia
År 1993 klassificerade Cavalier-Smith Myxozoa som ett protozoiskt parvrike. År 1998 hade han omklassificerat det som ett djurunderrike. Myxozoa innehåller tre phyla, Myxosporidia , Haplosporidia och Paramyxia, som omklassificerades till djur tillsammans med Myxozoa. Likaså omklassificerade Cavalier-Smith den protozoiska filumen Mesozoa till ett djurunderrike.
I hans schema från 1998 var djurriket uppdelat i fyra underriken:
- Radiata (phyla Porifera , Cnidaria , Placozoa och Ctenophora ),
- Myxozoa ,
- Mesozoa och
- Bilateria (alla andra djurfila).
Han skapade fem nya djurfila:
- Acanthognatha ( hjortdjur , acanthocephalans , gastrotrichs och gnathostomulids ),
- Brachiozoa ( brachiopoder och phoronider ),
- Lobopoda ( onychophorans och tardigrades ),
- Kamptozoa ( Entoprocta och Symbion ), och
- Nemathelminthes ( Nematoda , Nematomorpha , Loricifera , Priapulida och Kinorhyncha )
och erkände totalt 23 djurfila, som visas här:
- Kingdom Animaia
- Subkingdom Radiata
-
Infrakingdom Spongiaria
- Phylum Porifera
- Infrakingdom Coelenterata
- Phylum Cnidaria
- Phylum Ctenophora
-
Infrakingdom Placozoa
- Phylum Placozoa
-
Infrakingdom Spongiaria
-
Underriket Myxozoa
- Phylum Myxosporidia
- Subkingdom Bilateria
- Branch Protostomia
- Infrakingdom Lophozoa
- Superphylum Polyzoa
- Fylum Bryozoa
- Phylum Kamptozoa ( Entoprocta och Cycliophora )
- Superphylum Conchozoa
- Phylum Mollusca
- Phylum Brachiozoa sensu lato ( Brakiozoa och Phoronida )
-
Superphylum Sipuncula
- Phylum Sipuncula
- Superphylum Vermizoa
- Superphylum Polyzoa
-
Infrakingdom Chaetognathi
- Phylum Chaetognatha
- Infrakingdom Ecdysozoa
-
Superphylum Nemathelminthes
- Phylum Nemathelminthes ( Nematoda och Nematomorpha ; Priapozoa , Kinorhyncha och Loricifera )
- Superphylum Haemopoda
- Phylum Lobopodia ( Onychophora och Tardigrada )
- Phylum Arthropoda
-
Superphylum Nemathelminthes
- Infrakingdom Platyzoa
- Phylum Platyhelminthes (inkl. Xenacoelomorpha )
- Phylum Acanthognatha (inkl. Rotifera , Acanthocephala , Gnathostomulida , Gastrotricha )
- Infrakingdom Lophozoa
- Gren Deuterostomia
- Infrakingdom Coelomopora
- Phylum Echinodermata
- Phylum Hemichordata
- Infrakingdom Chordonia
- Infrakingdom Coelomopora
- Branch Protostomia
-
Underriket Mesozoa
- Filum Mesozoa
- Subkingdom Radiata
Kingdom Protozoa
Under Cavalier-Smiths föreslagna klassificeringssystem delar protozoer följande egenskaper:
- de har eller härstammar från organismer med mitokondrier
- de har eller härstammar från organismer med peroxisomer
- de saknar kollagen bindväv
- de saknar epicilära retronemes (styva tryck-reverserande rörformade ciliarhår)
- de saknar ytterligare två membran utanför deras kloroplasthölje
Organismer som inte uppfyller dessa kriterier överfördes till andra kungadömen av Cavalier-Smith.
2003 års modell
Kingdom Protozoa
År 1993 delade Cavalier-Smith kungariket Protozoa i två underriken och 18 phyla. År 2003 använde han fylogeniska bevis för att revidera det totala antalet föreslagna phyla till 11: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora och Miozoa.
Unikonts och bikonts
Amoebozoer har inga flageller och är svåra att klassificera som unikont eller bikont baserat på morfologi . I sitt klassificeringsschema från 1993 klassificerade Cavalier-Smith felaktigt amöbor som bikonter. Genfusionsforskning avslöjade senare att kladden Amoebozoa var förfäders uniciliat. I sitt klassificeringsschema från 2003 överförde Cavalier-Smith Amoebozoa till unikontkladen tillsammans med djur, svampar och protozofilumen Choanozoa. Växter och alla andra protister tilldelades kladden Bikont av Cavalier-Smith.
Cavalier-Smiths klassificeringsschema från 2003:
- Unikonts
- protozoan phylum Amoebozoa (förfäder ensidig)
-
opisthokonter
- uniciliat protozofylum Choanozoa
- rike Svampar
- kungariket Animalia
- Bikonts
- protozoiska infrakingdom Rhizaria
- phylum Cercozoa
- phylum Retaria ( Radiozoa och Foraminifera )
- protozoiska infrakingdom Excavata
- filum Loukozoa
- phylum Metamonada
- phylum Euglenozoa
- phylum Percolozoa
- protozoan phylum Apusozoa (Thecomonadea och Diphylleida)
- kromalveolatplåten _ _
- kungariket Chromista ( Cryptista , Heterokonta och Haptophyta )
- protozoiska infrakingdom Alveolata
- phylum Ciliophora
- phylum Miozoa (Protalveolata, Dinozoa och Apicomplexa )
- kungariket Plantae ( Viridaeplantae , Rhodophyta och Glaucophyta )
- protozoiska infrakingdom Rhizaria
Livets kladogram
I september 2003 såg Cavalier-Smiths livsträd ut så här:
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I ovanstående träd visas de traditionella växt-, djur- och svamprikena, samt Cavalier-Smiths föreslagna kungarike Chromista, som löv. Bladen Eubacteria och Archaebacteria utgör tillsammans kungariket Bakterier. Alla återstående löv utgör tillsammans kungariket Protozoa.
År 2006 ser Cavalier-Smiths mikrobiella träd ut så här:
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
År 2010 dök nya data upp som visade att Unikonts och Bikonts, som ursprungligen ansågs vara separata på grund av en uppenbarligen annorlunda organisation av flimmerhår och cytoskelett, i verkligheten är mer lika än man tidigare trott. Som en konsekvens reviderade Cavalier-Smith ovanstående träd och föreslog att roten skulle flyttas till att bo mellan rikena Excavata och Euglenozoa.
Sju kungarikets modell
År 1987 introducerade Cavalier-Smith en klassificering uppdelad i två superriken (Prokaryota och Eukaryota) och sju kungadömen, två prokaryota kungariken (Eubacteria och Archaebacteria) och fem eukaryota kungariken (Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae och Animalia).
Cavalier-Smith och hans medarbetare reviderade klassificeringen 2015 och publicerade den i PLOS ONE . I detta schema återinförde de klassificeringen med uppdelningen av prokaryoternas superrike i två kungariken, bakterier (=Eubacteria) och Archaea (=Archaebacteria). Detta är baserat på konsensus i Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea (TOBA) och Catalog of Life .