Paulinella
|
|
| Paulinella | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Chromista |
| Provins: | Cercozoa |
| Klass: | Imbricatea |
| Beställa: | Euglyphida |
| Familj: | Paulinellidae |
| Släkte: |
Paulinella Lauterborn |
| Typ art | |
|
Paulinella chromatophora Lauterborn 1895
|
|
| Arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
Calycomonas |
|
Paulinella är ett släkte av minst elva arter inklusive både sötvattens- och marina amöboider .
Dess mest kända medlemmar är de tre fotosyntetiska arterna P. chromatophora , P. micropora och P. longichromatophora , de två första är sötvattenformer och den tredje en marin form, som nyligen (i evolutionära termer) har tagit på sig en cyanobakterie som en endosymbiont . Som ett resultat kan de inte längre utföra fagocytos som sina icke-fotosyntetiska släktingar. Händelsen till permanent endosymbios inträffade troligen med en cyanobiont . Den resulterande organellen är en fotosyntetisk plastid som ofta hänvisas till som en "cyanell" eller kromatofor, och är den enda andra kända primära endosymbioshändelsen av fotosyntetiska cyanobakterier, även om primär endosymbios med en icke-fotosyntetisk cyanobakteriell symbiont har inträffat i kiselalgerfamiljen Rhopalodiaceae . Den endosymbiotiska händelsen inträffade för cirka 90–140 miljoner år sedan hos en cyanobakteriell art som avvek för cirka 500 miljoner år sedan från förfäderna till sin systerklad som består av de levande medlemmarna av släktena Prochlorococcus och Synechococcus cyanobacteria, som är en annan klad än plastider som tillhör Archaeplastida .
Detta är slående eftersom kloroplasterna från alla andra kända fotosyntetiska eukaryoter i slutändan härrör från en enda cyanobacterium endosymbiont, som togs in för cirka 1,6 miljarder år sedan av en förfäders arkeplastidan (och därefter adopterades in i andra eukaryota grupper genom sekundära endosymbios -händelser och senare tertibios). kvartär endosymbios, etc). Det enda undantaget är ciliaten Pseudoblepharisma tenue , som förutom en fotosyntetisk symbiont som är en infångad grönalg, även har en fotosyntetisk prokaryot som symbiont; en lila bakterie med reducerat genom, istället för en cyanobakterie.
Kromatoforgenomet har gått igenom en minskning och är nu bara en tredjedel av genomet hos sina närmaste fria levande släktingar, men fortfarande 10 gånger större än de flesta plastidgenom. En del av generna har gått förlorade, andra har migrerat till amöbans kärna genom endosymbiotisk genöverföring. Andra gener har degenererats på grund av Mullers ratchet -ansamlingar av skadliga mutationer på grund av genetisk isolering, och har förmodligen ersatts med gener från andra mikrober genom horisontell genöverföring . Några av generna som kärnan fick från kromatoforen multiplicerades många gånger genom en "kopiera-klistra"-mekanism som kallas retrotransposition , vilket gör att de kan fungera mer effektivt och göra dem mer toleranta mot toxiska föreningar associerade med fotosyntes. Detta förändrade amöbans ämnesomsättning så mycket att den inte längre kunde livnära sig på mikrober som sina förfäder, och den blev helt beroende av sin endosymbiont, som i sin tur har förlorat så många gener att den inte längre kan överleva utanför sin värdcell.
De nukleära generna av P. chromatophora (de regioner som inte modifierats av symbionten) är närmast besläktade med den heterotrofa P. ovalis . P. ovalis har också minst två cyanobakterieliknande gener, som troligen integrerades i deras genom genom horisontell genöverföring från dess cyanobakteriella byte. Liknande gener kunde ha gjort de fotosyntetiska arterna förutrustade för att acceptera kromatoforen.