Passagerarduva

Passagerarduva
Tidsintervall: 5.33–0 Ma Zanclean - Holocen
Bird lore (1913) (14562557107).jpg
Levande hona 1896/98, förvarad i CO Whitmans voljär

Förmodad utdöd (1914) ( NatureServe )
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Aves
Beställa: Columbiformes
Familj: Columbidae
Släkte:
Ectopistes Swainson , 1827
Arter:
E. migratorius
Binomialt namn
Ectopistes migratorius
( Linné , 1766)
Map-Ectopistes-migratorius.png
Utbredningskarta, med tidigare sortiment i orange och häckningszon i rött
Synonymer
  • Columba migratoria Linnaeus, 1766
  • Columba canadensis Linnaeus, 1766
  • Ectopistes migratoria Swainson, 1827

Passagerarduvan eller vildduvan ( Ectopistes migratorius ) är en utdöd duvaart som var endemisk i Nordamerika . Dess vanliga namn kommer från det franska ordet passager , som betyder "passerar förbi", på grund av artens vandringsvanor. Det vetenskapliga namnet hänvisar också till dess migrerande egenskaper. Den morfologiskt lika sörjande duvan ( Zenaida macroura ) ansågs länge vara dess närmaste släkting, och de två var ibland förvirrade, men genetisk analys har visat att släktet Zenaidaduvorna Patagioenas är närmare släkt med den än .

Passagerarduvan var sexuellt dimorf i storlek och färg. Hanen var 390 till 410 mm (15,4 till 16,1 tum) lång, huvudsakligen grå på överdelen, ljusare på undersidan, med skimrande bronsfjädrar på halsen och svarta fläckar på vingarna. Honan var 380 till 400 mm (15,0 till 15,7 tum) och var mattare och brunare än hanen överlag. Ungen liknade honan, men utan iris. Den bebodde huvudsakligen lövskogarna i östra Nordamerika och registrerades också på andra ställen, men avlade främst runt de stora sjöarna . Duvan vandrade i enorma flockar och letade ständigt efter mat, skydd och häckningsplatser, och var en gång den rikligaste fågeln i Nordamerika, med cirka 3 miljarder, och möjligen upp till 5 miljarder. En mycket snabb flygare, passagerarduvan kunde nå en hastighet av 100 km/h (62 mph). Fågeln livnärde sig huvudsakligen på mast , och även frukter och ryggradslösa djur. Den praktiserade gemensam övernattning och gemensam avel , och dess extrema sällskapskänsla kan vara kopplad till matsökning och rovdjursmättnad .

Passagerarduvor jagades av indianer, men jakten intensifierades efter européernas ankomst, särskilt på 1800-talet. Duvkött kommersialiserades som billig mat, vilket resulterade i jakt i massiv skala under många decennier. Det fanns flera andra faktorer som bidrog till nedgången och efterföljande utrotning av arten, inklusive krympning av de stora häckande populationerna som var nödvändiga för att bevara arten och utbredd avskogning , som förstörde dess livsmiljö . En långsam nedgång mellan ca 1800 och 1870 följdes av en snabb nedgång mellan 1870 och 1890. Den sista bekräftade vilda fågeln tros ha skjutits 1901. De sista fåglarna i fångenskap delades in i tre grupper kring 1900-talets början, varav några fotograferades levande. Martha , som tros vara den sista passagerarduvan, dog den 1 september 1914 på Cincinnati Zoo . Utrotningen av arten är ett anmärkningsvärt exempel på antropogen utrotning .

Taxonomi

Den tidigaste publicerade illustrationen av arten (en hane), Mark Catesby , 1731

Den svenske naturforskaren Carl Linnaeus myntade binomialnamnet Columba macroura för både den sörjande duvan och passagerarduvan i 1758 års upplaga av sitt verk Systema Naturae (utgångspunkten för biologisk nomenklatur ), där han verkar ha ansett de två identiska. Denna sammansatta beskrivning citerade redogörelser för dessa fåglar i två pre-Linnean-böcker. En av dessa var Mark Catesbys beskrivning av passagerarduvan, som publicerades i hans 1731 till 1743 verk Natural History of Carolina, Florida och Bahamaöarna, som hänvisade till denna fågel som Palumbus migratorius , och åtföljdes av det tidigaste publicerade illustration av arten. Catesbys beskrivning kombinerades med beskrivningen från 1743 av den sörjande duvan av George Edwards , som använde namnet C. macroura för den fågeln. Det finns inget som tyder på att Linné någonsin själv sett exemplar av dessa fåglar, och hans beskrivning anses vara helt härledd från dessa tidigare berättelser och deras illustrationer. I sin 1766 års upplaga av Systema Naturae släppte Linné namnet C. macroura , och använde istället namnet C. migratoria för passagerarduvan och C. carolinensis för den sörjande duvan. I samma upplaga namngav Linné även C. canadensis , baserad på Turtur canadensis , som användes av Mathurin Jacques Brisson 1760. Brissons beskrivning visade sig senare ha utgått från en kvinnlig passagerarduva.

År 1827 flyttade William John Swainson passagerarduvan från släktet Columba till det nya monotypiska släktet Ectopistes , delvis på grund av längden på vingarna och kilformen på svansen. År 1906 Outram Bangs att eftersom Linnéa helt hade kopierat Catesbys text när han myntade C. macroura , skulle detta namn gälla passagerarduvan, som E. macroura . 1918 Harry C. Oberholser att C. canadensis skulle ha företräde framför C. migratoria (som E. canadensis ), som det förekom på en tidigare sida i Linnés bok. 1952 Francis Hemming att den internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur (ICZN) skulle säkra det specifika namnet macroura för den sörjande duvan och namnet migratorius för passagerarduvan, eftersom detta var den avsedda användningen av författarna vars arbete Linné hade baserat sin beskrivning. Detta accepterades av ICZN, som använde sina plenumbefogenheter för att utse arten för respektive namn 1955.

Evolution

Uppsatt manlig passagerarduva, Field Museum of Natural History
Band-tailed duva , en art i det besläktade släktet Patagioenas
Den fysiskt liknande sorgeduvan är inte nära besläktad.

Passagerarduvan var en medlem av familjen duvor och duvor, Columbidae . Det äldsta kända fossilet av släktet är en isolerad humerus (USNM 430960) känd från Lee Creek-gruvan i North Carolina i sediment som tillhör Yorktown-formationen, som dateras till Zanclean- stadiet av Pliocene , för mellan 5,3 och 3,6 miljoner år sedan. Dess närmaste levande släktingar ansågs länge vara Zenaidaduvorna . , baserat på morfologiska skäl, särskilt den fysiskt liknande sörjande duvan (nu Z. macroura ) Det föreslogs till och med att den sörjande duvan tillhörde släktet Ectopistes och listades som E. carolinensis av några författare, inklusive Thomas Mayo Brewer . Passagerarduvan ska härstamma från Zenaida -duvor som hade anpassat sig till skogsmarkerna på slätterna i centrala Nordamerika.

Passagerarduvan skiljde sig från arten i släktet Zenaida genom att vara större, sakna en ansiktsrand, vara sexuellt dimorf och ha skimrande nackfjädrar och en mindre koppling . I en studie från 2002 av den amerikanska genetikern Beth Shapiro et al., inkluderades museiexemplar av passagerarduvan i en uråldrig DNA- analys för första gången (i en artikel som huvudsakligen fokuserade på dodo), och det visade sig vara systertaxonet av gökduvsläktet Macropygia . Zenaidaduvorna visades istället vara släkt med vaktelduvorna av släktet Geotrygon och Leptotiladuvorna .

En mer omfattande studie från 2010 visade istället att passagerarduvan var närmast släkt med New World Patagioenas- duvorna, inklusive bandsvansduvan ( P. fasciata ) i västra Nordamerika, som är släkt med de sydostasiatiska arterna i släktet Turacoena , Macropygia och Reinwardtoena . Denna kladde är också besläktad med Columba- och Streptopelia -duvorna i den gamla världen (kollektivt benämnda "typiska duvor och duvor"). Författarna till studien föreslog att passagerarduvans förfäder kan ha koloniserat den nya världen från Sydostasien genom att flyga över Stilla havet , eller kanske över Beringia i norr.

I en studie från 2012 analyserades passagerarduvans kärn-DNA för första gången, och dess förhållande med Patagioenas -duvan bekräftades. I motsats till 2010 års studie, föreslog dessa författare att deras resultat kunde indikera att passagerarduvans förfäder och dess släktingar från den gamla världen kan ha sitt ursprung i den neotropiska regionen i den nya världen.

Kladogrammet nedan följer 2012 års DNA - studie som visar passagerarduvans position bland dess närmaste släktingar:

Macropygia (gökduvor)

Reinwardtoena

Turacoena

Columba (gamla världsduvor)

Streptopelia (turturduvor och halsbandsduvor)

Patagioenas (nya världens duvor)

Ectopistes ( passagerarduva )

DNA i gamla museiexemplar är ofta nedbrutet och fragmentariskt, och passagerarduvor har använts i olika studier för att upptäcka förbättrade metoder för att analysera och sammanställa genom från sådant material. DNA-prover tas ofta från tåskydden på fågelskinn på museer, eftersom detta kan göras utan att orsaka betydande skada på värdefulla exemplar. Passagerarduvan hade ingen känd underart. Hybridisering skedde mellan passagerarduvan och barbariduvan ( Streptopelia risoria ) i Charles Otis Whitmans voljär (som ägde många av de sista fåglarna i fångenskap runt sekelskiftet 1900, och höll dem med andra duvaarter) men avkommorna var ofruktbar.

Etymologi

Släktnamnet, Ectopistes , översätts som "flytta omkring" eller "vandra", medan det specifika namnet, migratorius , indikerar dess flyttvanor . Hela binomialet kan alltså översättas till "vandrare". Det engelska vanliga namnet "passagerduva" kommer från det franska ordet passager , som betyder "att passera förbi" på ett flyktigt sätt. Medan duvan fanns kvar, användes namnet "passagerarduva" omväxlande med "vild duva". Fågeln fick också några mer sällan använda namn, inklusive blå duva, merne duva, vandrande långsvansduva och skogsduva. På 1700-talet var passagerarduvan känd som tourte i Nya Frankrike (i moderna Kanada), men för fransmännen i Europa var den känd som tourtre . På modern franska är fågeln känd som tourte voyageuse eller duvvandring , bland andra namn.

På de indianspråken Algonquian kallades duvan amimi av Lenape , omiimii av Ojibwe och mimia av Kaskaskia Illinois . Andra namn på infödda amerikanska språk inkluderar ori'te i Mohawk och putchee nashoba , eller "förlorad duva", i Choctaw . Seneca -folket kallade duvan för jahgowa , vilket betyder "stort bröd", eftersom det var en källa till mat för deras stammar. Chef Simon Pokagon från Potawatomi uppgav att hans folk kallade duvan O-me-me-wog, och att européerna inte antog inhemska namn för fågeln, eftersom det påminde dem om deras tama duvor, istället kallade dem "vilda" duvor. , som de kallade ursprungsfolken "vilda" män.

Beskrivning

Vändningsvideo av ett vuxet manligt exemplar på Naturalis Biodiversity Center

Passagerarduvan var sexuellt dimorf i storlek och färg. Den vägde mellan 260 och 340 g (9,2 och 12,0 oz). Den vuxna hanen var cirka 390 till 410 mm (15,4 till 16,1 tum) lång. Den hade ett blågrått huvud, nacke och bakhals. På sidorna av halsen och den övre manteln fanns iriserande visningsfjädrar som på olika sätt har beskrivits som en ljus brons, violett eller guldgrön, beroende på ljusets vinkel. Den övre delen av ryggen och vingarna var en blek eller skiffergrå färgtonad med olivbrunt, som blev gråbrun på de nedre vingarna. Nedre delen av ryggen och rumpan var mörkblågrå som blev gråbrun på de övre stjärtäckta fjädrarna . De större och mittersta vingtäckta fjädrarna var ljusgråa, med ett litet antal oregelbundna svarta fläckar nära slutet. Vingens primära och sekundära fjädrar var svartbruna med en smal vit kant på utsidan av sekundärerna. De två centrala stjärtfjädrarna var brungrå, och resten var vita.

Svansmönstret var distinkt eftersom det hade vita yttre kanter med svartaktiga fläckar som visades tydligt under flygningen. Den nedre halsen och bröstet var rikt rosa- rufota , graderade till en blekare rosa längre ner och till vita på buken och undersvansens täckfjädrar. Understjärtstäckarna hade också några svarta fläckar. Näbben var svart, medan fötterna och benen var klara korallröda. Den hade en karminröd iris omgiven av en smal lilaröd ögonring. Hanens vinge mätte 196 till 215 mm (7,7 till 8,5 tum), svansen 175 till 210 mm (6,9 till 8,3 tum), näbben 15 till 18 mm (0,59 till 0,71 tum) och tarsus var 26 till 28 mm (1,0 till 1,1 tum).

Vändningsvideo av ett vuxet kvinnligt exemplar på Naturalis

Den vuxna kvinnliga passagerarduvan var något mindre än hanen på 380 till 400 mm (15,0 till 15,7 tum) lång. Den var mattare än hanen överallt och var gråbrun på pannan, kronan och nacken ner till skulderbladen, och fjädrarna på sidorna av halsen hade mindre iriserande än hanens. Den nedre halsen och bröstet var buff-grå som utvecklades till vitt på magen och undersvanstäckarna. Den var brunare på överdelen och blekare gulbrun och mindre rödbrun på undersidan än hanen. Vingarna, ryggen och svansen liknade hanens utseende, förutom att de yttre kanterna på de primära fjädrarna var kantade i gul- eller rödbrun buff. Vingarna hade mer fläckar än hanens. Svansen var kortare än hanens, och benen och fötterna var ljusare röda. Irisen var orangeröd, med en gråblå, naken orbital ring. Vingen på honan var 180 till 210 mm (7,1 till 8,3 tum), svansen 150 till 200 mm (5,9 till 7,9 tum), näbben 15 till 18 mm (0,59 till 0,71 tum) och tarsus var 25 till 28 mm (0,98 till 1,10 tum).

Vändningsvideo av ett ungt kvinnligt exemplar på Naturalis

Den unga passagerarduvan liknade i fjäderdräkten den vuxna honan, men saknade fläckar på vingarna och var mörkare brungrå på huvudet, halsen och bröstet. Fjädrarna på vingarna hade ljusgrå fransar (även beskrivna som vita spetsar), vilket ger den ett fjällande utseende. Sekundärerna var brunsvarta med bleka kanter, och tertialfjädrarna hade en rufous tvätt. Primärerna var också kantade med en rufous-brun färg. Halsfjädrarna hade ingen iris. Benen och fötterna var matt röda och irisen var brunaktig och omgiven av en smal karminring. Könens fjäderdräkt var liknande under deras första år.

Av de hundratals överlevande skinnen verkar bara en vara avvikande i färgen – en vuxen kvinna från samlingen av Walter Rothschild , Natural History Museum i Tring . Den är tvättad brun på de övre delarna, vingtäckare, sekundära fjädrar och svans (där den annars skulle ha varit grå) och vit på de primära fjädrarna och undersidan. De normalt svarta fläckarna är bruna och den är ljusgrå på huvudet, nedre delen av ryggen och täckfjädrarna i övre svansen, men iriseringen är opåverkad. Den bruna mutationen är ett resultat av en minskning av eumelanin , på grund av ofullständig syntes ( oxidation ) av detta pigment . Denna könsbundna mutation är vanlig hos vilda honor, men man tror att de vita fjädrarna på detta exemplar istället är resultatet av blekning på grund av exponering för solljus.

Skelett av en hanfågel, 1914

Passagerarduvan var fysiskt anpassad för snabbhet, uthållighet och manövrerbarhet under flygning, och har beskrivits som att ha en strömlinjeformad version av den typiska duvans form, som den för den generaliserade stenduvan ( Columba livia ) . Vingarna var mycket långa och spetsiga och mätte 220 mm (8,7 tum) från vingkordet till primärfjädrarna och 120 mm (4,7 tum) till sekundärerna. Svansen, som stod för mycket av dess totala längd, var lång och kilformad (eller graderad), med två centrala fjädrar längre än resten. Kroppen var smal och smal och huvudet och halsen var små.

Passagerarduvans inre anatomi har sällan beskrivits. Robert W. Shufeldt fann inte mycket som kunde skilja fågelns osteologi från den hos andra duvor när han undersökte ett hanskelett 1914, men Julian P. Hume noterade flera distinkta egenskaper i en mer detaljerad beskrivning från 2015. Duvan hade särskilt stora bröstmuskler som indikerar kraftfull flygning ( musculus pectoralis major för nedåtslag och den mindre musculus supracoracoideus för uppåtslag). Coracoidbenet (som förbinder scapula , furcula och sternum ) var stort i förhållande till storleken på fågeln, 33,4 mm (1,31 tum), med rakare skaft och mer robusta ledändar än hos andra duvor . Furcula hade en skarpare V-form och var mer robust, med expanderade ledändar. Scapula var lång, rak och robust, och dess distala ände var förstorad. Bröstbenet var mycket stort och robust jämfört med andra duvors; dess köl var 25 mm (0,98 tum) djup. De överlappande ocinerade processerna , som gör bröstkorgen styva, var mycket väl utvecklade. Vingbenen ( humerus , radius , ulna , carpometacarpus ) var korta men robusta jämfört med andra duvor. Benbenen liknade andra duvors.

Vokaliseringar

Musiknoter som dokumenterar manliga vokaliseringar, sammanställda av Wallace Craig , 1911

Ljudet som producerades av flockar av passagerarduvor beskrevs som öronbedövande, hörbart på flera kilometers avstånd, och fågelns röst som hög, hård och omusikalisk. Det beskrevs också av vissa som klack, twittrande och kurrande, och som en serie låga toner, istället för en riktig låt. Fåglarna gjorde tydligen knarrande ljud när de byggde bon, och klockliknande ljud vid parning. Under utfodring ringde vissa individer larm när de stod inför ett hot, och resten av flocken gick med i ljudet när de lyfte.

År 1911 publicerade den amerikanske beteendeforskaren Wallace Craig en redogörelse för gesterna och ljuden av denna art som en serie beskrivningar och musikaliska noteringar , baserade på observationer av CO Whitmans fångna passagerarduvor 1903. Craig sammanställde dessa register för att hjälpa till att identifiera potentiella överlevande i det vilda (eftersom de fysiskt liknande sörjande duvorna annars skulle kunna misstas för passagerarduvor), medan att notera denna "magra information" var sannolikt allt som skulle finnas kvar i ämnet. Enligt Craig var ett samtal en enkel hård "keck" som kunde ges två gånger i följd med en paus emellan. Detta sades användas för att fånga uppmärksamheten från en annan duva. Ett annat samtal var en mer frekvent och varierande utskällning. Detta ljud beskrevs som "kee-kee-kee-kee" eller "tete! tete! tete!", och användes för att kalla antingen till sin kompis eller mot andra varelser som den ansåg vara fiender. En variant av detta samtal, beskrivet som en lång, utdragen "tweet", skulle kunna användas för att kalla ner en flock passagerarduvor som passerade över huvudet, som sedan skulle landa i ett närliggande träd. "Keeho" var ett mjukt kurrande som, samtidigt som det följdes av starkare "keck"-toner eller skäll, riktades mot fågelns kompis. En häckande passagerarduva skulle också ge ifrån sig en ström av minst åtta blandade toner som var både hög och låg i tonen och slutade med "keeho". Sammantaget var kvinnliga passagerarduvor tystare och ringde sällan. Craig föreslog att den höga, hårda rösten och den "degenererade" musikaliteten var resultatet av att leva i folkrika kolonier där endast de högsta ljuden kunde höras.

Utbredning och livsmiljö

Passagerarduvan hittades över större delen av Nordamerika öster om Klippiga bergen , från Great Plains till Atlantkusten i öster, söder om Kanada i norr och norr om Mississippi i södra USA, sammanfallande med dess primära livsmiljö, de östra lövskogarna . Inom detta område migrerade den ständigt på jakt efter mat och skydd. Det är oklart om fåglarna gynnade särskilda träd och terräng, men de var möjligen inte begränsade till en typ, så länge som deras antal kunde stödjas. Den föddes ursprungligen från de södra delarna av östra och centrala Kanada söderut till östra Kansas, Oklahoma, Mississippi och Georgia i USA, men det primära häckningsområdet var i södra Ontario och de stora sjöarna söderut genom stater norr om Appalacherna . Även om de västra skogarna liknade ekologiskt de i öster, ockuperades dessa av band-svansduvor, som kan ha hållit passagerarduvorna borta genom konkurrensutslagning .

Passagerarduvan övervintrade från Arkansas, Tennessee och North Carolina söderut till Texas, Gulf Coast och norra Florida, även om flockar ibland övervintrade så långt norrut som södra Pennsylvania och Connecticut. Den övervintrade helst i stora träsk, särskilt de med alträd ; om träskmarker inte var tillgängliga, var skogsområden, särskilt med tallar , gynnade övernattningsplatser. Det fanns också iakttagelser av passagerarduvor utanför dess normala räckvidd, inklusive i flera västra stater, Bermuda , Kuba och Mexiko , särskilt under stränga vintrar. Det har föreslagits att några av dessa extralimitala register kan ha berott på bristen på observatörer snarare än den faktiska omfattningen av passagerarduvor; Nordamerika var då ett oroligt land, och fågeln kan ha dykt upp var som helst på kontinenten förutom längst i väster. Det fanns också register över eftersläpande i Skottland, Irland och Frankrike, även om dessa fåglar kan ha varit förrymda fångar, eller uppgifterna är felaktiga.

Mer än 130 fossil av passagerarduvor har hittats utspridda i 25 amerikanska delstater, inklusive i La Brea Tar Pits i Kalifornien. Dessa uppgifter går så långt tillbaka som 100 000 år sedan i Pleistocene- eran, under vilken duvans utbredningsområde sträckte sig till flera västerländska stater som inte var en del av dess moderna utbredningsområde. Arternas överflöd i dessa regioner och under denna tid är okänd.

Ekologi och beteende

Levande hane i Whitmans voljär, 1896/98

Passagerarduvan var nomad och vandrade ständigt på jakt efter mat, skydd eller häckningsplatser. I sin ornitologiska biografi från 1831 beskrev den amerikanske naturforskaren och konstnären John James Audubon en migration som han observerade 1813 på följande sätt:

Jag steg av, satte mig på en eminens och började markera med min penna och gjorde en prick för varje flock som passerade. På kort tid fann jag att uppgiften som jag hade åtagit mig var ogenomförbar, när fåglarna strömmade in i otaliga mängder, reste jag mig och räknade prickarna som sedan lades ner, fann jag att 163 hade gjorts på tjugoen minuter. Jag reste vidare och träffade fortfarande fler ju längre jag kom. Luften var bokstavligen fylld av duvor; middagsljuset skymdes som av en förmörkelse; dyngan föll fläckvis, inte olikt smältande snöflingor, och det fortsatta surret av vingarna hade en tendens att invagga mina sinnen till vila... Jag kan inte beskriva för dig den extrema skönheten i deras flygutveckling, när en hök råkade trycka på baksidan av flocken. På en gång, som en ström, och med ett ljud som åska, rusade de in i en kompakt massa, tryckande på varandra mot mitten. I dessa nästan solida massor sprang de framåt i böljande och kantiga linjer, steg ner och svepte nära över jorden med ofattbar hastighet, monterade vinkelrätt så att de liknade en vidsträckt pelare, och när de var höga sågs de rulla och vrida sig inom sina fortsatta linjer , som då liknade spolarna på en gigantisk orm... Före solnedgången nådde jag Louisville, långt från Hardensburgh femtiofem miles. Duvorna passerade fortfarande i oförminskad antal och fortsatte att göra det i tre dagar i rad.

Dessa flockar beskrevs ofta som att de var så täta att de svartnade himlen och som att de inte hade några tecken på underavdelningar. Flockarna sträckte sig från endast 1,0 m (3,3 fot) över marken i blåsiga förhållanden till så högt som 400 m (1 300 fot). Dessa migrerande flockar var vanligtvis i smala kolumner som vred sig och böljade, och de rapporterades vara i nästan alla tänkbara former. Passagerarduvan är en skicklig flygare och uppskattas ha snittat 100 km/h (62 mph) under migreringen. Den flög med snabba, upprepade klaffar som ökade fågelns hastighet ju närmare vingarna kom kroppen. Den var lika skicklig och snabb på att flyga genom en skog som genom öppna ytor. En flock var också skicklig på att följa ledningen av duvan framför sig, och flockar svängde ihop för att undvika ett rovdjur. Vid landning flaxade duvan med vingarna upprepade gånger innan den höjde dem vid landningsögonblicket. Duvan var besvärlig när den låg på marken och rörde sig med ryckiga, vakna steg.

Illustration av migrerande flockar, Frank Bond , 1920

Passagerarduvan var en av de mest sociala av alla landfåglar. Beräknad att ha uppgått till tre till fem miljarder på höjden av sin befolkning, kan det ha varit den mest talrika fågeln på jorden; forskaren Arlie W. Schorger trodde att den stod för mellan 25 och 40 procent av den totala landfågelpopulationen i USA. Passagerarduvans historiska population motsvarar ungefär antalet fåglar som övervintrar i USA varje år i början av 2000-talet. Även inom deras intervall kan storleken på enskilda flockar variera kraftigt. I november 1859 noterade Henry David Thoreau , som skrev i Concord, Massachusetts , att "en ganska liten flock av [passagerar-]duvor födde upp här förra sommaren", medan bara sju år senare, 1866, en flock i södra Ontario beskrevs som att vara 1,5 km (0,93 mi) bred och 500 km (310 mi) lång, tog 14 timmar att passera och rymde över 3,5 miljarder fåglar. Ett sådant antal skulle sannolikt representera en stor del av hela befolkningen vid den tiden, eller kanske hela den. De flesta uppskattningar av antalet baserades på enstaka migrerande kolonier, och det är okänt hur många av dessa som fanns vid en given tidpunkt. Den amerikanske författaren Christopher Cokinos har föreslagit att om fåglarna flög en fil, skulle de ha sträckt sig runt jorden 22 gånger.

En genetisk studie från 2014 (baserad på koalescentteori och på "sekvenser från större delen av genomet " hos tre individuella passagerarduvor) antydde att passagerarduvans population upplevde dramatiska fluktuationer under de senaste miljoner åren, på grund av deras beroende av tillgängligheten av mast (vilket självt fluktuerar). Studien antydde att fågeln inte alltid var riklig, huvudsakligen kvar på omkring 1/10 000 av mängden av flera miljarder som uppskattades på 1800-talet, med mycket större antal närvarande under utbrottsfaserna. Vissa tidiga berättelser tyder också på att uppkomsten av flockar i stort antal var en oregelbunden företeelse. Dessa stora fluktuationer i befolkningen kan ha varit resultatet av ett stört ekosystem och har bestått av utbrottspopulationer som är mycket större än de som var vanliga under föreuropeisk tid. Författarna till den genetiska studien från 2014 noterar att en liknande analys av den mänskliga populationsstorleken kommer fram till en " effektiv populationsstorlek " på mellan 9 000 och 17 000 individer (eller ungefär 1/550 000 av den totala mänskliga befolkningsstorleken på 7 miljarder som citeras i studien).

För en genetisk studie 2017 sekvenserade författarna genomen från ytterligare två passagerarduvor, samt analyserade mitokondriella DNA från 41 individer. Denna studie fann bevis för att populationen av passagerarduvor hade varit stabil under åtminstone de föregående 20 000 åren. Studien fann också att storleken på populationen av passagerarduvor under den tidsperioden hade varit större än den genetiska studien från 2014 hade funnit. Men 2017 års studies "konservativa" uppskattning av en " effektiv populationsstorlek " på 13 miljoner fåglar är fortfarande bara cirka 1/300 av fågelns uppskattade historiska population på cirka 3–5 miljarder före deras "nedgång på 1800-talet och eventuellt utrotning". En liknande studie som härledde mänsklig befolkningsstorlek från genetik (publicerad 2008, och med användning av humant mitokondrie-DNA och Bayesianska koalescerande slutledningsmetoder) visade avsevärd noggrannhet när det gäller att återspegla övergripande mönster för mänsklig befolkningstillväxt jämfört med data som härleddes på andra sätt - även om studien kom fram till en mänsklig effektiv befolkningsstorlek (från och med 1600 e.Kr., för Afrika, Eurasien och Amerika tillsammans) som var ungefär 1/1000 av uppskattningen av folkräkningens befolkning för samma tid och område baserat på antropologiska och historiska bevis.

Den genetiska studien av passagerarduvor 2017 fann också att den genetiska mångfalden var mycket låg i arten, trots sin stora populationsstorlek. Författarna föreslog att detta var en bieffekt av naturligt urval , vilket teori och tidigare empiriska studier antydde kunde ha en särskilt stor inverkan på arter med mycket stora och sammanhållna populationer. Naturligt urval kan minska genetisk mångfald över utsträckta regioner av ett genom genom " selektiva svep " eller " bakgrundsselektion" . Författarna fann bevis på en snabbare adaptiv evolution och snabbare avlägsnande av skadliga mutationer hos passagerarduvor jämfört med bandsvansade duvor, som är några av passagerarduvornas närmaste levande släktingar. De hittade också bevis på lägre genetisk mångfald i regioner av passagerarduvans genom som har lägre grad av genetisk rekombination . Detta förväntas om naturligt urval, via selektiva svep eller bakgrundsselektion , minskade deras genetiska mångfald, men inte om populationsinstabilitet gjorde det. Studien drog slutsatsen att tidigare förslag om att populationsinstabilitet bidrog till artens utrotning var ogiltigt. Evolutionsbiolog A. Townsend Peterson sa om de två genetiska studierna av passagerarduvor (publicerade 2014 och 2017) att även om idén om extrema fluktuationer i populationen av passagerarduvor var "djupt förankrad", övertalades han av 2017 års studies argument. , på grund av dess "djupgående analys" och "massiva dataresurser."

Ungdom (vänster), man (mitten), kvinna (höger), Louis Agassiz Fuertes , 1910

Passagerarduvan är en gemensamt rastande art och valde rastplatser som kunde ge skydd och tillräckligt med mat för att upprätthålla deras stora antal under en obestämd period. Tiden som spenderades på en övernattningsplats kan ha varit beroende av omfattningen av mänsklig förföljelse, väderförhållanden eller andra okända faktorer. Stödsplatser varierade i storlek och omfattning, från några få tunnland till 260 km 2 (100 sq mi) eller mer. Vissa rastplatser skulle återanvändas under efterföljande år, andra skulle bara användas en gång. Passagerarduvan rastade i ett sådant antal att även tjocka trädgrenar skulle gå sönder under påfrestningen. Fåglarna staplade ofta ovanpå varandras ryggar för att rasta. De vilade i en nedsjunken ställning som gömde fötterna. De sov med näbbarna gömda av fjädrarna i mitten av bröstet medan de höll svansen i 45 graders vinkel. Dynga kan samlas under en rastplats till ett djup av över 0,3 m (1,0 fot).

Alert förälderfågel poserar trotsigt mot kameran (1896, publicerad 1913)

Om duvan blev pigg sträckte den ofta ut huvudet och nacken i linje med kroppen och svansen och nickade sedan med huvudet i ett cirkulärt mönster. När den förvärrades av en annan duva höjde den sina vingar hotfullt, men passagerarduvor slogs nästan aldrig. Duvan badade i grunt vatten och lade sig efteråt på var sin sida i tur och ordning och lyfte den motsatta vingen för att torka den.

Passagerarduvan drack minst en gång om dagen, vanligtvis i gryningen, genom att helt stoppa in sin näbb i sjöar, små dammar och bäckar. Duvor sågs sitta ovanpå varandra för att komma åt vatten, och vid behov kunde arten stiga på öppet vatten för att dricka. En av de främsta orsakerna till naturlig dödlighet var vädret, och varje vår frös många individer ihjäl efter att ha vandrat norrut för tidigt. I fångenskap kunde en passagerarduva leva i minst 15 år; Martha , den sista kända levande passagerarduvan, var minst 17 och möjligen så gammal som 29 när hon dog. Det är odokumenterat hur länge en vild duva levde.

Fågeln tros ha spelat en betydande ekologisk roll i sammansättningen av förcolumbianska skogar i östra Nordamerika. Till exempel, medan passagerarduvan fanns kvar, dominerades skogarna av vita ekar . Denna art grodde på hösten och gjorde därför dess frön nästan oanvändbara som födokälla under vårens häckningssäsong, medan röda ekar producerade ekollon under våren, som slukades av duvorna. Frånvaron av passagerarduvans frökonsumtion kan ha bidragit till rödekarnas moderna dominans. På grund av den enorma mängden dynga som fanns på rastplatser, växte få växter i åratal efter att duvorna lämnat. Dessutom kan ansamlingen av brandfarligt skräp (som lemmar som brutits från träd och löv som dödats av exkrementer) på dessa platser ha ökat både frekvensen och intensiteten av skogsbränder, vilket skulle ha gynnat brandtoleranta arter , såsom bur ekar , svart ekar och vita ekar över mindre eldtoleranta arter, såsom rödek, vilket bidrar till att förklara förändringen i sammansättningen av östliga skogar sedan passagerarduvans utrotning (från vita ekar, burekar och svartakar som dominerar i skogarna innan bosättningen, till den "dramatiska expansionen" av röda ekar idag).

En studie som släpptes 2018 drog slutsatsen att det "stora antalet" passagerarduvor som har varit närvarande i "tiotusentals år" skulle ha påverkat utvecklingen av trädslaget som de åt fröna av - närmare bestämt de mastträd som producerade frön under vårens häckningsperiod (som röda ekar) utvecklades så att en del av deras frön skulle vara för stora för passagerarduvor att svälja (så att en del av deras frön kunde fly från predation och växa nya träd), medan vita ekar, med sina frön i storlek konsekvent i det ätbara området, utvecklade ett oregelbundet mastningsmönster som ägde rum på hösten, när färre passagerarduvor skulle ha varit närvarande. Studien drog vidare slutsatsen att detta gjorde det möjligt för vita ekar att vara den dominerande trädarten i regioner där passagerarduvor ofta förekom på våren.

Med det stora antalet passagerarduvflockar räckte avföringen de producerade för att förstöra växtlighet på ytan vid långvariga rastplatser, samtidigt som stora mängder näringsämnen tillfördes ekosystemet . På grund av detta – tillsammans med att trädens grenar bröts av under deras kollektiva vikt och den stora mängd mast de konsumerade – tros passagerarduvor ha påverkat både strukturen i östliga skogar och sammansättningen av arterna som finns där. På grund av dessa influenser har vissa ekologer betraktat passagerarduvan som en nyckelstensart , med försvinnandet av deras stora flockar som lämnar en stor lucka i ekosystemet. Deras roll i att skapa skogsstörningar har kopplats till en större mångfald av ryggradsdjur i skogarna genom att skapa fler nischer för djuren att fylla, samt bidra till en sund skogsbrandcykel i skogarna, eftersom det har visat sig att skogsbränder har ökat i prevalens. sedan passagerarduvans utrotning, vilket tycks gå emot tanken att trädens grenar och grenar som de skulle fälla fungerade som bränsle för bränderna. För att hjälpa till att fylla den ekologiska luckan har det föreslagits att moderna markförvaltare försöker replikera en del av deras effekter på ekosystemet genom att skapa öppningar i trädkronor för att ge mer undervåningsljus .

De amerikanska kastanjeträden som gav en stor del av den mast som passagerarduvan matade på drevs i sig nästan till utrotning av en importerad asiatisk svamp ( kastanjblight ) omkring 1905. Så många som trettio miljarder träd tros ha dött som ett resultat i följande decennier, men detta påverkade inte passagerarduvan, som redan vid den tiden var utdöd i naturen.

Efter passagerarduvans försvinnande växte populationen av en annan ekollonmatande art, vitfotmusen, exponentiellt på grund av den ökade tillgången på frön från ek-, bok- och kastanjeträden. Det har spekulerats i att utrotningen av passagerarduvor kan ha ökat förekomsten av fästingburen borrelia i modern tid eftersom vitfotade möss är reservoarvärdarna för Borrelia burgdorferi .

Diet

Ekollon i South Carolina, bland kosten för denna fågel

Bokar och ekar producerade den mast som behövdes för att stödja häckande och rastande flockar. Passagerarduvan ändrade sin kost beroende på säsong. På hösten, vintern och våren åt den främst boknötter, ekollon och kastanjer. Under sommaren blev bär och mjukare frukter, såsom blåbär , vindruvor , körsbär , mullbär , pokeberries och bunchberry , de viktigaste föremålen för dess konsumtion. Den åt också maskar , larver , sniglar och andra ryggradslösa djur, särskilt under avel. Den drog fördel av odlade spannmål, särskilt bovete , när den hittade dem. Den var särskilt förtjust i salt , som den fick i sig antingen från bräckta källor eller salt jord.

Mast förekommer i stora mängder på olika platser vid olika tidpunkter, och sällan under på varandra följande år, vilket är en av anledningarna till att de stora flockarna ständigt var i rörelse. Eftersom masten produceras under hösten måste det finnas en stor mängd av den kvar till sommaren när ungarna föds upp. Det är okänt hur de lokaliserade denna fluktuerande matkälla, men deras syn och flygförmåga hjälpte dem att kartlägga stora områden efter platser som kunde ge tillräckligt med mat för en tillfällig vistelse.

Marthas inre organ, den sista individen: cr. betecknar grödan, gz. kråsen , 1915

Passagerarduvan sökte i flockar på tiotals eller hundratusentals individer som välte löv, smuts och snö med sina näbbar på jakt efter mat. En observatör beskrev rörelsen hos en sådan flock på jakt efter mast som att den hade ett rullande utseende, eftersom fåglarna bakom flocken flög över huvudet till flockens framsida och tappade löv och gräs under flygningen. Flockarna hade breda framkanter för att bättre skanna landskapet efter matkällor.

När nötter på ett träd lossnade från mössan landade en duva på en gren och, medan den flaxade kraftigt för att hålla balansen, tog den tag i nöten, drog loss den från hatten och sväljer den hel. Tillsammans kunde en flock som söker föda ta bort nästan alla frukter och nötter från sin väg. Fåglar i baksidan av flocken flög till fronten för att plocka över osökt mark; dock vågade fåglar aldrig långt från flocken och skyndade tillbaka om de blev isolerade. Man tror att duvorna använde sociala ledtrådar för att identifiera rikliga källor till mat, och en flock duvor som såg andra äta på marken anslöt sig ofta till dem. Under dagen lämnade fåglarna den rastande skogen för att söka föda på mer öppen mark. De flög regelbundet 100 till 130 km (62 till 81 mi) bort från sin plats dagligen på jakt efter mat, och några duvor sägs ha rest så långt som 160 km (99 mi), lämnade rastplatsen tidigt och återvände på natten.

Passagerarduvan hade en mycket elastisk mun och hals, vilket möjliggjorde ökad kapacitet, och en led i den nedre näbben gjorde att den kunde svälja ekollon hela. Den kunde lagra stora mängder mat i sin gröda , som kunde expandera till ungefär storleken av en apelsin, vilket får halsen att bukta och tillåta en fågel att snabbt greppa all mat den upptäckt. Skörden beskrevs som att den kunde hålla minst 17 ekollon eller 28 boknötter, 11 majskorn, 100 lönnfrön, plus annat material; man uppskattade att en passagerarduva behövde äta cirka 61 cm 3 (3,7 i 3 ) mat om dagen för att överleva. Om den skjuts skulle en duva med en skörd full av nötter falla till marken med ett ljud som beskrivs som skramlet från en påse med kulor. Efter utfodring satt duvorna på grenar och smälte maten som lagrats i deras gröda över natten.

Duvan kunde äta och smälta 100 g (3,5 oz) ekollon per dag. Vid den historiska populationen av tre miljarder passagerarduvor uppgick detta till 210 000 000 L (55 000 000 US gal) mat per dag. Duvan kunde få upp mat från sin gröda när mer önskvärd mat blev tillgänglig. En studie från 2018 fann att dietutbudet för passagerarduvan var begränsat till vissa storlekar av frö, på grund av storleken på dess gap. Detta skulle ha hindrat den från att äta några av fröna från träd som rödek , svart ek och amerikansk kastanj . Närmare bestämt fann studien att mellan 13 % och 69 % av rödekfrön var för stora för att passagerarduvor skulle ha svalt, att endast en "liten andel" av frön från svarta ekar och amerikanska kastanjer var för stora för att fåglarna skulle kunna äta , och att alla vita ekfrön dimensionerades inom ett ätbart område. De fann också att frön skulle förstöras helt under matsmältningen, vilket därför hindrade spridningen av frön på detta sätt. Istället kan passagerarduvor ha spridit frön genom uppstötningar eller efter att de har dött.

Fortplantning

Häckande fången fågel, försiktig med fotografen

Förutom att hitta övernattningsplatser var passagerarduvans migrationer kopplade till att hitta platser som var lämpliga för denna gemensamt häckande fågel att häcka och uppfostra sina ungar. Det är inte säkert hur många gånger per år fåglarna häckade; en gång verkar mest troligt, men vissa konton tyder på mer. Häckningsperioden varade cirka fyra till sex veckor. Flocken anlände till en häckningsplats runt mars på sydliga breddgrader, och en tid senare i mer nordliga områden. Duvan hade ingen platstrohet och valde ofta att häcka på en annan plats varje år. Bildandet av en häckningskoloni skedde inte nödvändigtvis förrän flera månader efter att duvorna anlänt till sina häckningsplatser, vanligtvis under slutet av mars, april eller maj.

Kolonierna, som var kända som "städer", var enorma, från 49 ha (120 tunnland) till tusentals hektar stora, och var ofta långa och smala till formen (L-formade), med några få områden orörda för okänt. skäl. På grund av topografin var de sällan kontinuerliga. Eftersom inga exakta data registrerades är det inte möjligt att ge mer än uppskattningar om storleken och populationen av dessa häckningsområden, men de flesta redovisningar nämner kolonier som innehåller miljontals fåglar. Det största häckningsområdet som någonsin registrerats var i centrala Wisconsin 1871; det rapporterades täcka 2 200 km 2 (850 sq mi), och antalet fåglar som häckar där uppskattades vara omkring 136 000 000. Förutom dessa "städer" kom det regelbundet rapporter om mycket mindre flockar eller till och med enskilda par som upprättat en häckningsplats. Fåglarna verkar inte ha bildats lika stora häckningskolonier i periferin av deras utbredningsområde.

Uppvaktning ägde rum vid häckningskolonin. Till skillnad från andra duvor skedde uppvaktning på en gren eller abborre. Hanen, med en blomstring av vingarna, gjorde ett "keck"-rop när han var nära en hona. Hanen grep sedan hårt om grenen och slog kraftigt med vingarna upp och ner. När hanen var nära honan tryckte han sedan mot henne på abborren med huvudet högt och pekade på henne. Om honan var mottaglig, tryckte honan tillbaka mot hanen. putsade paret varandra. Detta följdes av fåglarnas näbb , där honan förde in sin näbb i och knäppte hanens näbb, skakade en sekund och separerade snabbt medan de stod bredvid varandra. Hanen klättrade sedan på honans rygg och kopulerade sig, vilket sedan följdes av mjukt kluckande och ibland mer putsning. John James Audubon beskrev uppvaktningen av passagerarduvan så här:

Bo och ägg i Whitmans voljär

Dit tar sig de otaliga myriaderne och förbereder sig för att uppfylla en av naturens stora lagar. Vid denna period är duvans ton en mjuk coo-coo-coo-coo mycket kortare än den för den inhemska arten. De vanliga tonerna liknar enstavelserna kee-kee-kee-kee, den första är högst, de andra avtar gradvis i kraft. Hanen antar ett pompöst uppträdande och följer honan, vare sig det är på marken eller på grenarna, med utbredd svans och hängande vingar, som den gnider mot den del, över vilken den rör sig. Kroppen är upphöjd, halsen sväller, ögonen gnistrar. Han fortsätter sina anteckningar och reser sig då och då på vingen och flyger några meter för att närma sig den flyktiga och rädda honan. Liksom tamduvan och andra arter smeker de varandra genom att fakturera, i vilken handling, den ena näbben införs på tvären i den andras, och båda parter omväxlande slukar innehållet i sin gröda genom upprepade ansträngningar.

Efter att ha observerat fåglar i fångenskap fann Wallace Craig att denna art gjorde mindre laddning och struttande än andra duvor (eftersom den var besvärlig på marken), och trodde att det var troligt att ingen mat överfördes under deras korta fakturering (till skillnad från andra duvor), och han ansåg därför Audubons beskrivning delvis baserad på analogi med andra duvor samt fantasi.

Konserverade ägg, Muséum de Toulouse

Bo byggdes omedelbart efter parbildning och tog två till fyra dagar att konstruera; denna process var mycket synkroniserad inom en koloni. Honan valde häckningsplatsen genom att sitta på den och slå med vingarna. Hanen valde sedan noggrant ut bomaterial, typiskt kvistar, och lämnade dem till honan över hennes rygg. Hanen gick sedan på jakt efter mer bomaterial medan honan konstruerade boet under sig själv. Bo byggdes mellan 2,0 och 20,1 m (6,6 och 65,9 fot) över marken, men vanligtvis över 4,0 m (13,1 fot), och gjorda av 70 till 110 kvistar vävda samman för att skapa en lös, grund skål genom vilken ägget kunde lätt synas. Denna skål var sedan vanligtvis fodrad med finare kvistar. Bonen var cirka 150 mm (5,9 tum) breda, 61 mm (2,4 tum) höga och 19 mm (0,75 tum) djupa. Även om boet har beskrivits som grovt och tunt jämfört med många andra fåglars, kunde rester av bon hittas på platser där häckning hade ägt rum flera år tidigare. Nästan varje träd som kan bära bon hade dem, ofta mer än 50 per träd; en hemlock registrerades med 317 bon. Bonen placerades på starka grenar nära trädstammarna. Vissa berättelser säger att marken under häckningsområdet såg ut som om den hade sopats ren, på grund av att alla kvistar samlades samtidigt, men även detta område skulle ha varit täckt av dynga. Eftersom båda könen tog hand om boet var paren monogama under hela häckningen.

Levande nästling eller squab

I allmänhet lades äggen under de första två veckorna av april över duvans utbredningsområde. Varje hona lade sitt ägg omedelbart eller nästan omedelbart efter att boet var färdigställt; ibland tvingades duvan lägga den på marken om boet inte var komplett. Den normala kopplingsstorleken verkar ha varit ett enstaka ägg, men det råder viss osäkerhet om detta, eftersom två också har rapporterats från samma bon. Ibland lade en andra hona sitt ägg i en annan honas bo, vilket resulterade i att två ägg fanns. Ägget var vitt och ovalt format och var i genomsnitt 40 x 34 mm (1,6 x 1,3 tum) stort. Om ägget försvann var det möjligt för duvan att lägga ett ersättningsägg inom en vecka. Det var känt att en hel koloni häckade igen efter att en snöstorm tvingade dem att överge sin ursprungliga koloni. Ägget inkuberades av båda föräldrarna i 12 till 14 dagar, där hanen ruvde det från mitt på morgonen till mitt på eftermiddagen och honan ruvde det under resten av tiden.

Vid kläckningen var häckningen (eller squabben) blind och glest täckt med gult, hårlikt dun . Ungen utvecklades snabbt och vägde inom 14 dagar lika mycket som sina föräldrar. Under denna ruvningsperiod tog båda föräldrarna hand om häckningen, med hanen mitt på dagen och honan vid andra tillfällen. Ungarna utfodrades med skördemjölk (ett ämne som liknar ostmassa , producerat i föräldrafåglarnas grödor) uteslutande under de första dagarna efter kläckningen. Vuxenmat introducerades gradvis efter tre till sex dagar. Efter 13 till 15 dagar matade föräldrarna häckningen för en sista gång och övergav den sedan och lämnade häckningsområdet i massor . Ungen tiggde i boet i en dag eller två, innan den klättrade från boet och fladdrade till marken, varefter den rörde sig runt, undvek hinder och tiggde mat från närliggande vuxna. Det tog ytterligare tre eller fyra dagar innan den flydde. Hela häckningscykeln varade cirka 30 dagar. Det är okänt om kolonier häckade igen efter en lyckad häckning. Passagerarduvan könsmognade under sitt första år och födde upp följande vår.

Alfred Russel Wallace , i hans historiska 1858 papper On the Tendency of Species to form Varieties; och på Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection, använde passagerarduvan som ett exempel på en oerhört framgångsrik art trots att den lägger färre ägg än de flesta andra fåglar:

Det förefaller därför som om, vad beträffar artens fortsättning och upprätthållandet av det genomsnittliga antalet individer, stora yngel är överflödiga. I genomsnitt blir alla ovan föda för hökar och drakar, vilda katter och vesslor, eller försvinner av kyla och hunger när vintern kommer. Detta bevisas slående av fallet med särskilda arter; ty vi finner att deras överflöd hos individer inte har något som helst samband med deras fertilitet när de producerar avkomma. Det kanske mest anmärkningsvärda exemplet på en enorm fågelpopulation är passagerarduvan i USA, som bara lägger ett, eller högst två ägg, och som sägs föda upp i allmänhet bara en unge. Varför är denna fågel så utomordentligt rik, medan andra som producerar två eller tre gånger så många ungar är mycket mindre? Förklaringen är inte svår. Den föda som denna art trivs bäst på, och som den trivs bäst på, är rikligt fördelad över en mycket vidsträckt region, som erbjuder sådana skillnader i jordmån och klimat, att tillförseln aldrig brister i en eller annan del av området. Fågeln är i stånd till en mycket snabb och långvarig flygning, så att den utan trötthet kan passera över hela distriktet den bebor, och så snart tillgången på föda börjar brista på ett ställe kan den upptäcka en ny matplats. Detta exempel visar oss påfallande att anskaffandet av en konstant tillgång på hälsosam föda nästan är det enda villkoret för att säkerställa en snabb ökning av en given art, eftersom varken den begränsade fruktsamheten eller de ohämmade attackerna från rovfåglar och människor här är tillräckliga. för att kontrollera det. Hos inga andra fåglar är dessa egendomliga omständigheter så slående förenade. Antingen är deras mat mer benägen att misslyckas, eller så har de inte tillräcklig vingkraft för att söka efter den över ett vidsträckt område, eller så blir den under någon säsong av året mycket knapp och mindre hälsosamma ersättningar måste hittas; och sålunda kan de, även om de är mer bördiga hos avkomman, aldrig öka utöver tillgången på föda under de minst gynnsamma årstiderna.

Predatorer och parasiter

Omogen fågel; ungarna var sårbara för rovdjur efter att ha lämnat boet

Häckande kolonier lockade till sig ett stort antal rovdjur, inklusive amerikanska minkar ( Neogale vison ), långstjärtade vesslor ( Neogale frenata ), amerikanska mårddjur ( Martes americana ) och tvättbjörnar ( Procyon lotor ) som rov på ägg och häckar, rovfåglar , t.ex. som ugglor , hökar och örnar som rov på häckar och vuxna, och vargar ( Canis lupus ), rävar ( Urocyon cinereoargenteus och Vulpes vulpes ), bobcats ( Lynx rufus ), amerikanska svartbjörnar ( Ursus americanus ) och puma ( Puma concolor ) som rov på skadade vuxna och fallna ungar. Hökar av släktet Accipiter och falkar förföljde och jagade duvor under flykten, som i sin tur utförde komplexa flygmanövrar för att undvika dem; Coopers hök ( Accipiter cooperii ) var känd som "den stora duvhöken" på grund av sina framgångar, och dessa hökar påstås ha följt migrerande passagerarduvor. Medan många rovdjur drogs till flockarna, var enskilda duvor till stor del skyddade på grund av flockens storlek, och totalt sett kunde liten skada orsakas av flocken av predation. Trots antalet rovdjur var häckande kolonier så stora att de uppskattades ha 90 % framgång om de inte stördes. Efter att ha övergivits och lämnat boet var de mycket feta ungarna sårbara för rovdjur tills de kunde flyga. Det stora antalet unga djur på marken innebar att endast en liten andel av dem dödades; rovdjursmättnad kan därför vara en av orsakerna till artens extremt sociala vanor och gemensamma uppfödning.

Två parasiter har registrerats på passagerarduvor. En art av phtilopterid lus , Columbicola extinctus , ansågs ursprungligen ha levt på bara passagerarduvor och att ha dött samtidigt ut med dem. Detta visade sig vara felaktigt 1999 när C. extinctus återupptäcktes levande på bandsvansduvor. Detta, och det faktum att den besläktade lusen C. angustus huvudsakligen finns på gökduvor, stödjer ytterligare förhållandet mellan dessa duvor, eftersom lössens fylogeni i stort sett speglar deras värdars. En annan lus, Campanulotes defectus , ansågs ha varit unik för passagerarduvan, men tros nu ha varit ett fall av ett kontaminerat exemplar, eftersom arten anses vara den fortfarande existerande Campanulotes flavus i Australien. Det finns inga uppgifter om att en vild duva dör av vare sig sjukdom eller parasiter.

Relation med människor

Billing par av John James Audubon , från The Birds of America , 1827–1838. Den här bilden har kritiserats för sin vetenskapliga felaktighet.

I femton tusen år eller mer innan européerna anlände till Amerika samexisterade passagerarduvor och indianer i skogarna i det som senare skulle bli den östra delen av det kontinentala USA. En studie publicerad 2008 fann att, under större delen av holocen , påverkade indianska markanvändningsmetoder i hög grad skogens sammansättning. Den regelbundna användningen av föreskriven eld , bindning av oönskade träd och plantering och skötsel av gynnade träd undertryckte populationerna av ett antal trädarter som inte producerade nötter, ekollon eller frukt, samtidigt som populationerna av många trädarter ökade som gjorde. Dessutom gjorde nedbränningen av skräp från skogsbotten det lättare att hitta dessa livsmedel när de väl hade fallit från träden. Vissa har hävdat att sådana indianska markanvändningsmetoder ökade populationerna av olika djurarter, inklusive passagerarduvor, genom att öka maten som är tillgänglig för dem, medan det på andra håll har hävdats att genom att jaga passagerarduvor och konkurrera med dem för vissa sorter av nötter och ekollon, undertryckte indianer deras befolkningsstorlek. Genetisk forskning kan kasta lite ljus över denna fråga. En studie från 2017 av passagerarduvor-DNA fann att storleken på passagerarduvans population hade varit stabil i 20 000 år före dess nedgång på 1800-talet och efterföljande utrotning, medan en studie från 2016 av forntida indian-DNA fann att den indianbefolkning gick igenom en period av snabb expansion, ökande 60-faldig, med början för cirka 13–16 tusen år sedan. Om båda dessa studier är korrekta, så hade en stor förändring i storleken på indianbefolkningen ingen uppenbar inverkan på storleken på populationen av passagerarduvor. Detta tyder på att nettoeffekten av indianska aktiviteter på populationen av passagerarduvor var neutral.

Passagerarduvan spelade en religiös roll för vissa nordliga indianstammar. Wyandot -folket (eller Huron) trodde att vart tolfte år under de dödas högtid förändrades de dödas själar till passagerarduvor, som sedan jagades och åts upp. Innan de jagade de unga duvorna, offrade Seneca-folket wampum och broscher till de gamla passagerarduvorna; dessa placerades i en liten vattenkokare eller annat kärl vid en rökig eld. Ho -Chunk- folket ansåg att passagerarduvan var hövdingens fågel, eftersom de serverades varje gång hövdingen höll fest. Senecafolket trodde att en vit duva var chefen för kolonin för passagerarduvor, och att ett fågelråd hade beslutat att duvorna var tvungna att ge sina kroppar till Seneca eftersom de var de enda fåglarna som häckade i kolonier. Seneca utvecklade en duvdans som ett sätt att visa sin tacksamhet.

Den franske upptäcktsresanden Jacques Cartier var den första européen som rapporterade om passagerarduvor under sin resa 1534. Fågeln observerades och noterades därefter av historiska personer som Samuel de Champlain och Cotton Mather . De flesta tidiga berättelser uppehåller sig vid det stora antalet duvor, den resulterande förmörkade himlen och den enorma mängden jagade fåglar (50 000 fåglar såldes enligt uppgift på en marknad i Boston 1771). De tidiga kolonisterna trodde att stora flygningar av duvor skulle följas av olycka eller sjukdom. När duvorna övervintrade utanför sitt normala utbredningsområde trodde en del att de skulle få "en sjuklig sommar och höst". På 1700- och 1800-talen ansågs olika delar av duvan ha medicinska egenskaper. Blodet var tänkt att vara bra för ögonsjukdomar, det pulveriserade magslemhinnan användes för att behandla dysenteri , och dynga användes för att behandla en mängd olika åkommor, inklusive huvudvärk, magsmärtor och slöhet. Även om de inte höll lika länge som en gås fjädrar, användes passagerarduvans fjädrar ofta som sängkläder. Duvfjädersängar var så populära att under en tid i Saint-Jérôme, Quebec , inkluderade varje hemgift en säng och kuddar gjorda av duvfjädrar. År 1822 dödade en familj i Chautauqua County, New York 4 000 duvor på en dag enbart för detta ändamål.

Målning av en hane, K. Hayashi, ca. 1900

Passagerarduvan var med i skrifterna av många betydande tidiga naturforskare, såväl som i tillhörande illustrationer. Mark Catesbys illustration från 1731, den första publicerade avbildningen av denna fågel, är något grov, enligt några senare kommentatorer. Originalakvarellen som gravyren bygger på köptes av den brittiska kungafamiljen 1768, tillsammans med resten av Catesbys akvareller. Naturforskarna Alexander Wilson och John James Audubon bevittnade båda stora duvvandringar från första hand och publicerade detaljerade redovisningar där båda försökte härleda det totala antalet inblandade fåglar. Den mest kända och ofta återgivna avbildningen av passagerarduvan är Audubons illustration (handfärgad akvatint ) i hans bok The Birds of America, publicerad mellan 1827 och 1838. Audubons bild har prisats för sina konstnärliga kvaliteter, men kritiserats för sina förmodade vetenskapliga felaktigheter. Som Wallace Craig och R. W. Shufeldt (bland andra) påpekade, visas fåglarna sittande ovanför varandra, medan de istället skulle ha gjort detta sida vid sida, hanen skulle vara den som skickade maten till honan, och hanens svans skulle inte spridas. Craig och Shufeldt citerade istället illustrationer av den amerikanske konstnären Louis Agassiz Fuertes och den japanske konstnären K. Hayashi som mer exakta skildringar av fågeln. Illustrationer av passagerarduvan ritades ofta efter uppstoppade fåglar, och Charles R. Knight är den enda "seriösa" konstnär som är känd för att ha hämtat arten från livet. Det gjorde han vid åtminstone två tillfällen; 1903 ritade han en fågel möjligen i en av de tre voljärerna med överlevande fåglar, och en tid före 1914 ritade han Martha, den sista individen, i Cincinnati Zoo .

Fågeln har skrivits om (inklusive i dikter, sånger och fiktion) och illustrerad av många anmärkningsvärda författare och konstnärer, och avbildas i konst till denna dag, till exempel i Walton Fords 2002 målning Falling Bough och National Medal of Konstvinnaren John A. Ruthvens väggmålning 2014 i Cincinnati, som firar 100-årsdagen av Marthas död . Hundraårsjubileet av dess utrotning användes av "Project Passenger Pigeon"-uppsökande gruppen för att sprida medvetenhet om mänskligt inducerad utrotning, och för att inse dess relevans under 2000-talet. Det har föreslagits att passagerarduvan skulle kunna användas som en " flaggskepps "-art för att sprida medvetenhet om andra hotade, men mindre kända nordamerikanska fåglar.

Jakt

Skildring av en skottlossning i norra Louisiana, Smith Bennett, 1875

Passagerarduvan var en viktig matkälla för folket i Nordamerika. Indianer åt duvor, och stammar nära häckande kolonier flyttade ibland för att bo närmare dem och äta ungarna och döda dem på natten med långa stolpar. Många indianer var noga med att inte störa de vuxna duvorna och åt istället bara ungarna då de var rädda för att de vuxna skulle överge sina häckningsplatser; i vissa stammar ansågs det som ett brott att störa de vuxna duvorna. Bort från bon användes stora nät för att fånga vuxna duvor, ibland upp till 800 åt gången. Lågtflygande duvor kunde dödas genom att kasta käppar eller stenar. På en plats i Oklahoma flög duvorna som lämnade sitt ställe varje morgon tillräckligt lågt för att Cherokee kunde kasta klubbor mitt ibland dem, vilket fick ledarduvorna att försöka vända sig åt sidan och i processen skapade en blockad som resulterade i en stor massa av flygande, lätt träffa duvor. Bland fågelvilten var passagerarduvor näst efter den vilda kalkonen ( Meleagris gallopavo ) vad gäller betydelse för de indianer som bor i sydöstra USA. Fågelns fett lagrades, ofta i stora mängder, och användes som smör. Arkeologiska bevis stöder tanken att indianer åt duvorna ofta före koloniseringen.

Uppslag från 1881 som visar metoder för att fånga duvor för skjuttävlingar

Det som kan vara den tidigaste berättelsen om européer som jagar passagerarduvor dateras till januari 1565, när den franske upptäcktsresanden René Laudonnière skrev om att ha dödat nära 10 000 av dem runt Fort Caroline på några veckor:

Det kom till oss ett manna av skogsduvor i ett så stort antal att vi under en tid av omkring sju veckor varje dag dödade mer än tvåhundra med arkebusar i skogen runt vårt fort.

Det uppgick till ungefär en passagerarduva per dag för varje person i fortet. Efter den europeiska koloniseringen jagades passagerarduvan mer intensivt och med mer sofistikerade metoder än de mer hållbara metoder som praktiserades av de infödda. Ändå har det också föreslagits att arten var sällsynt före 1492, och att den efterföljande ökningen av deras antal kan bero på minskningen av den indianska befolkningen (som, förutom att jaga fåglarna, tävlade med dem om mast) orsakad av europeisk immigration, och den kompletterande maten (jordbruksgrödor) som invandrarna importerade (en teori för vilken Joel Greenberg erbjöd ett detaljerat motbevis i sin bok, A Feathered River Across the Sky ). Passagerarduvan var av särskilt värde vid gränsen, och vissa bosättningar räknade med dess kött för att försörja sin befolkning. Smaken på köttet från passagerarduvor varierade beroende på hur de tillreddes. I allmänhet ansågs ungfiskar smaka bäst, följt av fåglar som göds i fångenskap och fåglar som fångats i september och oktober. Det var vanligt att göda fångade duvor innan man äter dem eller förvarar deras kroppar för vintern. Döda duvor lagrades vanligen genom saltning eller betning av kropparna; andra gånger hölls bara duvornas bröst, i vilket fall de vanligtvis röktes . I början av 1800-talet började kommersiella jägare näta och skjuta fåglarna för att sälja som mat på stadsmarknader och till och med som grisfoder . När duvkött blev populärt började kommersiell jakt i enorm skala.

Passagerarduvor sköts med sådan lätthet att många inte ansåg att de var en fågelvilt, eftersom en amatörjägare lätt kunde få ner sex med ett hagelgevär; ett särskilt bra skott med båda piporna i ett hagelgevär på en rastplats kunde döda 61 fåglar. Fåglarna sköts ofta antingen under flyttningen eller omedelbart efter, när de vanligtvis satt i döda, exponerade träd. Jägare behövde bara skjuta mot himlen utan att sikta, och många duvor skulle fällas. Duvorna visade sig vara svåra att skjuta rakt mot varandra, så jägare väntade vanligtvis på att flockarna skulle passera över huvudet innan de sköt dem. Diken grävdes ibland och fylldes med spannmål så att en jägare kunde skjuta duvorna längs denna dike. Jägare var i stort sett fler än fångstmän, och att jaga passagerarduvor var en populär sport för unga pojkar. År 1871 tillhandahöll en enda säljare av ammunition tre ton krut och 16 ton (32 000 pund) hagel under ett häckande. Under senare hälften av 1800-talet fångades tusentals passagerarduvor för användning inom sportskyttebranschen . Duvorna användes som levande mål i skytteturneringar, såsom " fällskjutning ", kontrollerat frisläppande av fåglar från speciella fällor. Tävlingar kan också bestå av personer som står regelbundet på avstånd medan de försöker skjuta ner så många fåglar som möjligt i en förbipasserande flock. Duvan ansågs vara så många att 30 000 fåglar måste avlivas för att vinna priset i en tävling.

Duvnät i Kanada, av James Pattison Cockburn , 1829

Det fanns en mängd andra metoder som användes för att fånga och döda passagerarduvor. Nät ställdes upp för att tillåta passagerarduvor att komma in och stängdes sedan genom att slå loss pinnen som stödde öppningen och fångade tjugo eller fler duvor inuti. Tunnelnät användes också med stor effekt, och ett särskilt stort nät kunde fånga 3 500 duvor åt gången. Dessa nät användes av många bönder på deras egen ägodel såväl som av professionella fångstmän. Mat skulle placeras på marken nära näten för att locka duvorna. Lockduvor eller "pallduvor" (ibland förblindade av att få sina ögonlock ihopsydda) bands till en pall. När en flock duvor gick förbi drogs ett snöre som fick pallduvan att fladdra till marken, vilket gjorde att det såg ut som om den hade hittat mat, och flocken skulle lockas in i fällan. Salt användes också ofta som bete, och många fångare satte upp nära saltkällor. Minst en fångare använde alkoholindränkt spannmål som bete för att berusa fåglarna och göra dem lättare att döda. En annan fångstmetod var att jaga på en häckningskoloni, särskilt under perioden några dagar efter att de vuxna duvorna övergav sina häckar, men innan ungarna kunde flyga. Vissa jägare använde pinnar för att peta ut ungarna ur boet, medan andra sköt botten av ett bo med en trubbig pil för att få bort duvan. Andra skar ner ett boträd på ett sådant sätt att när det föll, skulle det också träffa ett andra boträd och få bort duvorna inombords. I ett fall fälldes snabbt 6 km 2 (1 500 acres) stora träd för att få tag på fåglar, och sådana metoder var vanliga. En svår metod var att sätta eld på basen av ett träd som var häckat med duvor; de vuxna skulle fly och ungarna skulle falla till marken. Svavel brändes ibland under häckningsträdet för att kväva fåglarna, som föll ut ur trädet i ett försvagat tillstånd.

Trapper Albert Cooper med blinda lockduvor för att locka vilda fåglar, ca. 1870

I mitten av 1800-talet hade järnvägar öppnat nya möjligheter för duvjägare. Medan det tidigare hade visat sig vara för svårt att frakta massor av duvor till östliga städer, tillät den tillgång som järnvägen gav duvjakten att bli kommersialiserad. Ett omfattande telegrafsystem introducerades på 1860-talet, vilket förbättrade kommunikationen över hela USA, vilket gjorde det lättare att sprida information om var duvflockarna var. Efter att ha öppnats för järnvägarna , beräknas staden Plattsburgh, New York, ha fraktat 1,8 miljoner duvor till större städer bara 1851 till ett pris av 31 till 56 cent per dussin. I slutet av 1800-talet hade handeln med passagerarduvor blivit kommersialiserad. Stora kommissionshus anställde fångare (kända som "duvor") för att följa duvflockarna året runt. En ensam jägare rapporteras ha skickat tre miljoner fåglar till östliga städer under sin karriär. År 1874 var minst 600 personer anställda som duvfångare, ett antal som växte till 1 200 år 1881. Duvor fångades i ett sådant antal att 1876 kunde transporter av döda duvor inte täcka kostnaderna för de tunnor och is som behövdes för att frakta dem. Priset på ett fat fullt med duvor sjönk till under femtio cent på grund av överfyllda marknader. Passagerarduvor hölls istället vid liv så att deras kött skulle vara färskt när fåglarna dödades, och såldes när deras marknadsvärde hade ökat igen. Tusentals fåglar hölls i stora fållor, även om de dåliga förhållandena ledde till att många dog av brist på mat och vatten och genom att gräma sig (gnaga) sig själva; många ruttnade bort innan de kunde säljas.

Jakt på passagerarduvor dokumenterades och avbildades i samtida tidningar, där olika fångstmetoder och användningsområden presenterades. Den oftast reproducerade av dessa illustrationer hade rubriken "Vintersporter i norra Louisiana: att skjuta vilda duvor", och publicerades 1875. Passagerarduvor sågs också som skadedjur i jordbruket , eftersom hela skördar kunde förstöras genom att mata flockar. Fågeln beskrevs som ett "perfekt gissel" av vissa jordbrukssamhällen, och jägare anställdes för att "föra krigföring" mot fåglarna för att rädda spannmål, som visas i en annan tidningsillustration från 1867 med rubriken "Skjuta vilda duvor i Iowa". När man jämför dessa "skadedjur" med bisonen Great Plains, var den värdefulla resursen som behövdes inte djurarterna utan jordbruket som konsumerades av nämnda djur. Grödorna som åts sågs som säljbara kalorier, proteiner och näringsämnen, alla odlade för fel art.

Nedgång och bevarandeförsök

Man och hona av Louis Agassiz Fuertes , frontispice av William Butts Mershons 1907 The Passenger Pigeon

Uppfattningen att arten kunde drivas till utrotning var främmande för de tidiga kolonisterna, eftersom antalet fåglar inte verkade minska, och även för att begreppet utrotning ännu inte var definierat. Fågeln tycks ha skjutits långsamt västerut efter européernas ankomst, och blivit knapp eller frånvarande i öster, även om det fortfarande fanns miljontals fåglar på 1850-talet. Populationen måste ha minskat i antal under många år, även om detta gick obemärkt förbi på grund av det uppenbara stora antalet fåglar, som grumlade deras tillbakagång. År 1856 kan Bénédict Henry Révoil ha varit en av de första författarna som uttryckte oro över passagerarduvans öde, efter att ha sett en jakt 1847:

Allt leder till tron ​​att duvorna, som inte kan uthärda isolering och tvingas fly eller ändra sitt sätt att leva i enlighet med den takt med vilken Nordamerika befolkas av det europeiska inflödet, helt enkelt kommer att sluta med att försvinna från denna kontinent, och , om världen inte avslutar detta innan ett sekel, kommer jag att satsa... att amatören inom ornitologi inte kommer att hitta fler vilda duvor, förutom de i Naturhistoriska Museerna.

Livsteckning av Charles R. Knight , 1903

På 1870-talet var minskningen av fåglar märkbar, särskilt efter de senaste storskaliga häckningarna och efterföljande slakten av miljoner fåglar 1874 och 1878. Vid denna tidpunkt skedde stora häckningar bara i norr, runt de stora sjöarna. Den sista stora häckningen var i Petoskey, Michigan , 1878 (efter en i Pennsylvania några dagar tidigare), där 50 000 fåglar dödades varje dag i nästan fem månader. De överlevande vuxna försökte en andra häckning på nya platser, men dödades av professionella jägare innan de hade en chans att föda upp några ungar. Spridda häckningar rapporterades in på 1880-talet, men fåglarna var nu försiktiga och övergav vanligtvis sina bon om de blev förföljda.

Vid tiden för dessa sista häckningar hade lagar redan antagits för att skydda passagerarduvan, men dessa visade sig vara ineffektiva, eftersom de var otydligt inramade och svåra att genomdriva. H. B. Roney, som hade sett Petoskey-slakten, ledde kampanjer för att skydda duvan, men möttes av motstånd och anklagelser om att han överdrev situationens allvar. Få lagöverträdare åtalades, främst några fattiga fångstmän, men de stora företagen berördes inte. År 1857 lades ett lagförslag fram till Ohio State Legislature som sökte skydd för passagerarduvan, men en utvald kommitté i senaten lämnade in en rapport som påstod att fågeln inte behövde skydd, eftersom den var "underbart produktiv", och avfärdade förslaget att arten kan förstöras. Offentliga protester mot fällskjutning utbröt på 1870-talet, eftersom fåglarna behandlades illa före och efter sådana tävlingar. Naturvårdare var ineffektiva när det gällde att stoppa slakten. Ett lagförslag antogs i Michigans lagstiftande församling som gjorde det olagligt att näta duvor inom 3 km (1,9 mi) från ett häckande område. År 1897 infördes ett lagförslag i Michigans lagstiftande församling som bad om en 10-årig stängd säsong för passagerarduvor. Liknande rättsliga åtgärder antogs och ignorerades sedan i Pennsylvania. Gester visade sig vara meningslösa, och i mitten av 1890-talet hade passagerarduvan nästan helt försvunnit, och var förmodligen utrotad som häckfågel i det vilda. Det är känt att små flockar har funnits vid denna tidpunkt, eftersom ett stort antal fåglar fortfarande såldes på marknader. Därefter rapporterades endast små grupper eller enskilda fåglar, varav många sköts på sikt.

Sista överlevande

"Buttons", den näst sista bekräftade vilda passagerarduvan, Cincinnati Zoo

Det sista registrerade boet och ägget i naturen samlades in 1895 nära Minneapolis. Den sista vilda individen i Louisiana upptäcktes bland en flock sörjande duvor 1896 och sköts därefter. Många sena iakttagelser tros vara falska eller på grund av förväxling med sörjande duvor. Den sista fullständigt autentiserade registreringen av en vild passagerarduva var nära Oakford, Illinois , den 12 mars 1901, när en hanfågel dödades, stoppades och placerades i Millikin University i Decatur, Illinois , där den finns kvar idag. Detta upptäcktes inte förrän 2014, när författaren Joel Greenberg fick reda på datumet för fågelns skjutning när han gjorde research för sin bok A Feathered River Across the Sky. Greenberg påpekade också ett register över en man som sköts nära Laurel, Indiana, den 3 april 1902, som stoppades men senare förstördes.

I många år troddes den sista bekräftade vilda passagerarduvan ha blivit skjuten nära Sargents , Pike County, Ohio , den 24 mars 1900, när en fågelhona dödades av en pojke vid namn Press Clay Southworth med en BB-pistol . Pojken hade inte känt igen fågeln som en passagerarduva, men hans föräldrar identifierade den och skickade den till en taxidermist. Exemplaret, med smeknamnet "Knappar" på grund av knapparna som används istället för glasögon, donerades till Ohio Historical Society av familjen 1915. Tillförlitligheten hos konton efter fåglarna i Ohio, Illinois och Indiana är ifrågasatta. USA:s president Theodore Roosevelt påstod sig ha sett en fågel i Michigan 1907. Ornitologen Alexander Wetmore hävdade att han såg ett par flyga nära Independence, Kansas , i april 1905. 1910 erbjöd American Ornithologists' Union en belöning på 3 000 dollar för att ha upptäckt en bo – motsvarande 83 325 USD 2020.

Whitmans voljär med passagerarduvor och andra arter, 1896/98

De flesta fångna passagerarduvor hölls i exploateringssyfte, men några hölls i djurparker och voljärer. Enbart Audubon påstod sig ha fört 350 fåglar till England 1830 och fördelat dem bland olika adelsmän, och arten är också känd för att ha hållits på London Zoo . Eftersom de var vanliga fåglar, väckte dessa lite intresse, tills arten blev sällsynt på 1890-talet. Vid sekelskiftet 1900 var de sista kända passagerarduvorna i fångenskap indelade i tre grupper; en i Milwaukee, en i Chicago och en i Cincinnati. Det finns påståenden om att ytterligare några individer har hållits på olika platser, men dessa redovisningar anses inte tillförlitliga idag. Milwaukee-gruppen hölls av David Whittaker, som började sin samling 1888, och hade femton fåglar några år senare, alla härstammade från ett enda par.

Chicago-gruppen hölls av Charles Otis Whitman , vars insamling började med passagerarduvor köpta från Whittaker med början 1896. Han hade ett intresse av att studera duvor och höll sina passagerarduvor med andra duvor. Whitman tog med sig sina duvor från Chicago till Massachusetts med järnväg varje sommar. År 1897 hade Whitman köpt alla Whittakers fåglar, och när han nådde maximalt 19 individer gav han tillbaka sju till Whittaker 1898. Runt denna tid togs en serie fotografier av dessa fåglar; 24 av bilderna lever kvar. Några av dessa bilder har reproducerats i olika medier, kopior av dessa finns nu hos Wisconsin Historical Society . Det är oklart exakt var, när och av vem dessa bilder togs, men några verkar ha tagits i Chicago 1896, andra i Massachusetts 1898, det senare av en J. G. Hubbard. År 1902 ägde Whitman sexton fåglar. Många ägg lades av hans duvor, men få kläcktes och många kläckningar dog. En tidningsförfrågan publicerades som begärde "färskt blod" till den flock som nu hade upphört med avel. År 1907 var han nere på två kvinnliga passagerarduvor som dog den vintern och lämnades med två infertila hanhybrider, vars senare öde är okänt. Vid denna tidpunkt var endast fyra (alla hanar) av fåglarna som Whitman hade återvänt till Whittaker vid liv, och dessa dog mellan november 1908 och februari 1909.

" The Folly of 1857 and the Lesson of 1912 ", frontispice till William T. Hornadays Our vanishing wild life (1913), som visar Martha i livet, artens slut .

Cincinnati Zoo, en av USA:s äldsta djurparker, höll passagerarduvor från starten 1875. Djurparken förvarade mer än tjugo individer i en bur på tio gånger tolv fot. Passagerarduvor verkar inte ha hållits i djurparken på grund av deras sällsynthet, utan för att gästerna ska kunna titta närmare på en inhemsk art. Whitman och Cincinnati Zoo insåg att de vilda populationerna minskade och strävade konsekvent efter att föda upp de överlevande fåglarna, inklusive försök att få en stenduva att fostra passagerarduveägg. 1902 gav Whitman en kvinnlig passagerarduva till djurparken; detta var möjligen individen senare känd som Martha, som skulle bli den sista levande medlemmen av arten. Andra källor hävdar att Martha kläcktes på Cincinnati Zoo, hade bott där i 25 år och var ättling till tre par passagerarduvor som köptes av djurparken 1877. Man tror att denna individ hette Martha eftersom hennes sista burkompis var heter George, och hedrar därmed George Washington och hans fru Martha , även om det också har hävdats att hon var uppkallad efter mamman till en djurskötares vänner.

1909 blev Martha och hennes två manliga följeslagare på Cincinnati Zoo de enda kända överlevande passagerarduvorna. En av dessa hanar dog runt april samma år, följt av George, den återstående hanen, den 10 juli 1910. Det är okänt om kvarlevorna av George bevarades. Martha blev snart en kändis på grund av sin status som en ändling , och erbjudanden om en belöning på $1 000 för att hitta en kompis till henne fick ännu fler besökare att se henne. Under sina sista fyra år i ensamhet (hennes bur var 5,4 gånger 6 m (18 gånger 20 fot)), blev Martha stadigt långsammare och mer orörlig; besökare kastade sand på henne för att få henne att röra på sig, och hennes bur togs av som svar. Martha dog av ålderdom den 1 september 1914 och hittades livlös på golvet i sin bur. Det hävdades att hon dog vid 13-tiden, men andra källor tyder på att hon dog några timmar senare. Beroende på källan var Martha mellan 17 och 29 år gammal vid tiden för sin död, även om 29 är den allmänt accepterade siffran. Vid den tiden föreslogs det att Martha kan ha dött av en apoplektisk stroke , eftersom hon hade drabbats av en några veckor innan hon dog. Hennes kropp frystes in i ett isblock och skickades till Smithsonian Institution i Washington, där den flåddes, dissekerades, fotograferades och monterades. När hon höll på att smälta när hon dog, visade det sig att hon var svår att stoppa i och tidigare fällde fjädrar till huden. Martha visades i många år, men efter en period i museivalven visades hon igen på Smithsonian's National Museum of Natural History 2015. En minnesstaty av Martha står på marken till Cincinnati Zoo, framför av "Passenger Pigeon Memorial Hut", tidigare voljären där Martha bodde, nu ett nationellt historiskt landmärke . För övrigt dog det sista exemplaret av den utdöda Carolina parakiten , som heter "Incus", i Marthas bur 1918; de uppstoppade resterna av den fågeln finns utställda i "Memorial Hut".

Utrotning orsakar

Martha på Smithsonian Museum , 2015

De främsta orsakerna till att passagerarduvan dog var den massiva jakten, den snabba förlusten av livsmiljöer och fågelns extremt sociala livsstil, vilket gjorde den mycket sårbar för de tidigare faktorerna. Avskogningen drevs av behovet av att frigöra mark för jordbruk och expanderande städer, men också på grund av efterfrågan på timmer och bränsle. Cirka 728 000 km 2 (180 miljoner tunnland) rensades för jordbruk mellan 1850 och 1910. Även om det fortfarande finns stora skogsområden i östra Nordamerika, som stöder en mängd olika vilda djur, var det inte tillräckligt för att stödja det stora antalet passagerarduvor som behövdes för att upprätthålla befolkningen. Däremot har mycket små populationer av nästan utdöda fåglar, såsom kakapo ( Strigops habroptilus ) och takahe ( Porphyrio hochstetteri ), varit tillräckligt för att hålla dessa arter bevarade till nutid. De kombinerade effekterna av intensiv jakt och avskogning har hänvisats till som en " blitzkrieg " mot passagerarduvan, och den har stämplats som en av de största och mest meningslösa människo-inducerade utrotningarna i historien. När flockarna minskade i storlek minskade populationen av passagerarduvor under den tröskel som var nödvändig för att föröka arten, ett exempel på Allee- effekten .

Duvor som skjuts för att rädda grödor i Iowa, 1867

Den genetiska studien från 2014 som fann naturliga fluktuationer i populationsantalet före människans ankomst drog också slutsatsen att arten rutinmässigt återhämtade sig från låga nivåer i populationen, och antydde att en av dessa låga nivåer kan ha sammanfallit med den intensifierade jakten av människor på 1800-talet, en kombination vilket skulle ha lett till en snabb utrotning av arten. Ett liknande scenario kan också förklara den snabba utrotningen av bergsgräshoppan ( Melanoplus spretus ) under samma period. Det har också föreslagits att efter att populationen tunnats ut skulle det vara svårare för få eller ensamma fåglar att hitta lämpliga födoområden. Förutom de fåglar som dödats eller fördrivits av jakt under häckningssäsonger blev många ungar också föräldralösa innan de kunde klara sig själva. Andra, mindre övertygande bidragande faktorer har föreslagits ibland, inklusive massdränkningar, Newcastlesjuka och migrationer till områden utanför deras ursprungliga räckvidd.

Utrotningen av passagerarduvan väckte allmänhetens intresse för naturvårdsrörelsen och resulterade i nya lagar och praxis som hindrade många andra arter från att dö ut. Passagerarduvans snabba nedgång har påverkat senare bedömningsmetoder för utrotningsrisken för utrotningshotade djurpopulationer. International Union for Conservation of Nature (IUCN) har använt passagerarduvan som exempel i fall där en art har förklarats "i riskzonen" för utrotning trots att populationssiffrorna är höga.

Naturforskaren Aldo Leopold hyllade den försvunna arten i en monumentdedikation som hölls av Wisconsin Society for Ornithology i Wyalusing State Park, Wisconsin , som hade varit en av artens sociala rastplatser. I sitt tal den 11 maj 1947 anmärkte Leopold:

Det lever fortfarande män som i sin ungdom minns duvor. Det lever fortfarande träd som i sin ungdom skakades av en levande vind. Men om ett decennium kommer bara de äldsta ekarna att minnas, och äntligen kommer bara kullarna att veta.

Potentiell återuppståndelse av arten

Taxidermiserade män och kvinnor, Laval University Library

Idag finns mer än 1 532 passagerarduvskinn (tillsammans med 16 skelett) spridda över många institutioner över hela världen. Det har föreslagits att passagerarduvan bör återupplivas när tillgänglig teknologi tillåter det (ett koncept som har kallats " avsläckning "), med användning av genetiskt material från sådana exemplar. År 2003 var den pyreniska stenbocken ( Capra pyrenaica pyrenaica , en underart av den spanska stenbocken ) det första utdöda djuret som klonades tillbaka till livet; klonen levde i endast sju minuter innan den dog av lungdefekter. Ett hinder för att klona passagerarduvan är det faktum att DNA från museiprover har kontaminerats och fragmenterats på grund av exponering för värme och syre. Den amerikanske genetikern George M. Church har föreslagit att passagerarduvans genom kan rekonstrueras genom att sätta ihop DNA-fragment från olika exemplar. Nästa steg skulle vara att skarva dessa gener in i stamcellerna hos stenduvor (eller bandsvansade duvor ), som sedan skulle omvandlas till ägg- och spermieceller och placeras i ägg från stenduvor, vilket resulterar i att stenduvor bär passagerare duvspermier och ägg. Avkommorna till dessa skulle ha passagerarduveegenskaper och skulle avlas vidare för att gynna unika egenskaper hos den utdöda arten.

Den allmänna idén om att återskapa utdöda arter har kritiserats, eftersom de stora medel som behövs kunde läggas på att bevara för närvarande hotade arter och livsmiljöer, och eftersom bevarandeinsatser kan ses som mindre brådskande. När det gäller passagerarduvan, eftersom den var mycket social, är det osannolikt att tillräckligt många fåglar skulle kunna skapas för att väckelsen ska bli framgångsrik, och det är oklart om det finns tillräckligt med lämpliga livsmiljöer kvar för att återinföras. Dessutom skulle föräldraduvorna som skulle föda upp de klonade passagerarduvorna tillhöra en annan art, med ett annat sätt att föda upp ungar.

Bibliografi

Anteckningar

Referenser

Citerade texter

externa länkar

Media relaterad till Ectopistes migratorius på Wikimedia Commons Data relaterad till Ectopistes migratorius på Wikispecies