Caterpillar

Euthalia aconthea (baron fjäril) larv som finns i Indien
En monarkfjäril ( Danaus plexippus ) larv som livnär sig på en oöppnad fröskida av sumpmjölk

Larver ( / ˈ k æ t ər p ɪ l ər / KAT -ər-pil-ər ) är larvstadiet för medlemmar av ordningen Lepidoptera (insektsordningen som omfattar fjärilar och malar ).

Som med de flesta vanliga namn är tillämpningen av ordet godtycklig, eftersom larverna av sågflugor (underordnad Symphyta) också brukar kallas larver. Både lepidoptera- och symphytanlarver har eruciforma kroppsformer.

Larver av de flesta arter äter växtmaterial ( ofta löv ), men inte alla; vissa (cirka 1%) äter insekter , och vissa är till och med kannibalistiska. Vissa livnär sig på andra animaliska produkter. Till exempel, klädfjärilar livnär sig på ull, och hornfjärilar livnär sig på klövar och horn från döda klövdjur .

Larver är typiskt glupska matare och många av dem är bland de allvarligaste av skadedjur inom jordbruket . Faktum är att många malarter är mest kända i sina larvstadier på grund av skadorna de orsakar på frukter och andra jordbruksprodukter, medan nattfjärilarna är oklara och inte gör någon direkt skada. Omvänt värderas olika arter av larver som källor till silke, som livsmedel för människor eller djur, eller för biologisk bekämpning av skadedjursväxter.

Etymologi

Ursprunget till ordet "larv" härstammar från tidigt 1500-tal. De härstammar från medelengelska catirpel , catirpeller , troligen en ändring av gammal nordfransk catepelose : cate , cat (från latin cattus ) + pelose , hårig (från latin pilōsus ).

Inchworm, eller looper larver från familjen Geometridae är så namngivna på grund av hur de rör sig, verkar för att mäta jorden (ordet geometrid betyder jord-mätare grekiska ); den primära orsaken till denna ovanliga rörelse är elimineringen av nästan alla proleger utom låset på terminalsegmentet.

Caterpillar kokong på en tallträdgren .
En geometrisk larv eller tummask

Beskrivning

Virkar på en larvs framben
Larver av Craesus septentrionalis , en sågfluga som visar sex par prolegs.

Larver har mjuka kroppar som kan växa snabbt mellan vallningar. Deras storlek varierar mellan arter och fall från så små som 1 millimeter (0,039 tum) upp till 14 centimeter (5,5 tum). Vissa larver av ordningen Hymenoptera (myror, bin och getingar) kan se ut som larverna på Lepidoptera. Sådana larver ses främst i underordningen sågfluga . Men även om dessa larver ytligt liknar larver, kan de särskiljas genom närvaron av prolegs på varje buksegment, en frånvaro av virkar eller krokar på prolegs (dessa finns på lepidoptera larver), ett par framträdande ocelli på huvudkapseln, och en frånvaro av den upp och nedvända Y-formade suturen på framsidan av huvudet.

Lepidoptera larver kan skiljas från sågflugelarver genom:

  • antalet par av pro-ben; sågflugelarver har 6 eller fler par medan larver har max 5 par.
  • antalet stammata (enkla ögon); sågflugelarverna har bara två, medan larver vanligtvis har tolv (sex på varje sida av huvudet).
  • närvaron av virkning på prolegerna; dessa saknas i sågflugorna.
  • sågflugelarver har en alltid slät huvudkapsel utan klyvningslinjer, medan lepidoptera larver har ett inverterat "Y" eller "V" (adfrontal sutur).

Fossiler

Eogeometer vadens , den tidigaste kända geometriska mallarven som hittats i baltisk bärnsten

År 2019 hittades en geometrisk mallarv med anor från eocentiden , för cirka 44 miljoner år sedan , bevarad i Östersjöbärnsten . Det beskrevs under Eogeometer vadens . Tidigare hittades ett annat fossil som går tillbaka ungefär 125 miljoner år i libanesisk bärnsten .

Försvar

Många djur livnär sig på larver eftersom de är rika på protein. Som ett resultat har larver utvecklat olika försvarsmedel.

Larver har utvecklat försvar mot fysiska förhållanden som kalla, varma eller torra miljöförhållanden. Vissa arktiska arter som Gynaephora groenlandica har speciella basking- och aggregeringsbeteenden förutom fysiologiska anpassningar för att förbli i ett vilande tillstånd.

Utseende

Costaricansk hårig larv. De taggiga borsten är en självförsvarsmekanism

Utseendet på en larv kan ofta stöta bort ett rovdjur: dess märken och vissa kroppsdelar kan få den att verka giftig, eller större i storlek och därmed hotfull, eller oätlig. Vissa typer av larver är verkligen giftiga eller osmakliga och deras ljusa färg varnar rovdjur för detta . Andra kan härma farliga larver eller andra djur samtidigt som de inte är farliga själva. Många larver är kryptiskt färgade och liknar växterna som de livnär sig på. Ett exempel på larver som använder kamouflage till försvar är arten Nemoria arizonaria . Om larverna kläcks på våren och livnär sig på ekgropar ser de gröna ut. Om de kläcks på sommaren ser de mörkt ut, som ekris. Den differentiella utvecklingen är kopplad till tanninhalten i kosten. Larver kan till och med ha ryggar eller utväxter som liknar växtdelar som taggar. Vissa ser ut som föremål i miljön som fågelspillning. Vissa Geometridae täcker sig i växtdelar, medan påsmaskar konstruerar och lever i en påse täckt av sand, småsten eller växtmaterial.

Kemiskt försvar

Mer aggressiva självförsvarsåtgärder vidtas av vissa larver. Dessa åtgärder inkluderar att ha taggiga borst eller långa fina hårliknande hårstrån med löstagbara spetsar som kommer att irritera genom att fastna i huden eller slemhinnorna. Men vissa fåglar (som gökar ) kommer att svälja även de hårigaste larverna. Andra larver får toxiner från sina värdväxter som gör dem obehagliga för de flesta av sina rovdjur. Till exempel använder utsmyckade mallarver pyrrolizidinalkaloider som de får från sina matväxter för att avskräcka rovdjur. Det mest aggressiva larvförsvaret är borst associerade med giftkörtlar . Dessa borst kallas urticating hårstrån . Ett gift som är bland de mest potenta defensiva kemikalierna i något djur produceras av det sydamerikanska silkesfjärilsläktet Lonomia . Dess gift är ett antikoagulant som är tillräckligt kraftfullt för att få en människa att blöda till döds (Se Lonomiasis ). Denna kemikalie undersöks för potentiella medicinska tillämpningar. De flesta urticating hårstrån varierar i effekt från mild irritation till dermatit . Exempel: brunstjärtfjäril .

Jätte swallowtail larv vänder sin osmeterium i försvar

Växter innehåller gifter som skyddar dem från växtätare, men vissa larver har utvecklat motåtgärder som gör att de kan äta bladen från sådana giftiga växter. Förutom att vara opåverkade av giftet, binder larverna det i sin kropp, vilket gör dem mycket giftiga för rovdjur. Kemikalierna förs också vidare till vuxenstadiet. Dessa giftiga arter, som cinnobermalen ( Tyria jacobaeae ) och monark ( Danaus plexippus ) larver, annonserar vanligtvis sig själva med de farliga färgerna rött, gult och svart, ofta i ljusa ränder (se aposematism ). Varje rovdjur som försöker äta en larv med en aggressiv försvarsmekanism kommer att lära sig och undvika framtida försök.

Vissa larver blåser upp sura matsmältningssafter när de attackerar fiender. Många papilionidlarver producerar dålig lukt från extruderbara körtlar som kallas osmeteria .

Defensiva beteenden

Larver kopplade samman till en "procession"

Många larver uppvisar matbeteenden som gör att larven kan förbli dold från potentiella rovdjur. Många livnär sig i skyddade miljöer, till exempel inneslutna i sidengallerier, rullade löv eller genom brytning mellan bladytorna.

Vissa larver, som tidiga instars av tomathornmasken och tobakshornmasken , har långa "piskliknande" organ fästa vid ändarna av sin kropp. Larven vickar med dessa organ för att skrämma bort flugor och rovgetingar. Vissa larver kan undvika rovdjur genom att använda en silkeslina och tappa av från grenar när de störs. Många arter slår våldsamt omkring när de störs för att skrämma bort potentiella rovdjur. En art ( Amorpha juglandis ) gör till och med höga visselpipor som kan skrämma bort fåglar.

Sociala beteenden och relationer med andra insekter

Vissa larver får skydd genom att umgås med myror . Lycaenid - fjärilarna är särskilt kända för detta. De kommunicerar med sina myrskydd genom vibrationer såväl som kemiska medel och ger vanligtvis matbelöningar.

Vissa larver är sällskapliga ; stora aggregationer tros hjälpa till att minska nivåerna av parasitering och predation. Kluster förstärker signalen om aposematisk färgning, och individer kan delta i gruppuppstötningar eller uppvisningar. Tallprocessionslarver ( Thaumetopoea pityocampa ) länkar ofta samman i ett långt tåg för att röra sig genom träd och över marken. Huvudet på blylarven är synligt, men de andra huvudena kan verka dolda. Skogstältlarver samlas under perioder med kallt väder.

Rovdjur

Larver äts av många djur. Den europeiska piedflugsnapparen är en art som jagar larver. Flugsnapparen hittar vanligtvis larver bland eklövverk. Pappersgetingar , inklusive de i släktet Polistes och Polybia , fångar larver för att mata sina ungar och sig själva.

Beteende

En betesdagmallarv som livnär sig på capeweed

Larver har kallats "ätmaskiner", och äter glupskt löv. De flesta arter tappar huden fyra eller fem gånger när deras kroppar växer, och de går så småningom in i ett puppstadium innan de blir vuxna. Larver växer mycket snabbt; till exempel kommer en tobakshornmask att öka sin vikt tiotusenfaldigt på mindre än tjugo dagar. En anpassning som gör att de kan äta så mycket är en mekanism i en specialiserad mellantarm som snabbt transporterar joner till lumen (mellantarmshålan), för att hålla kaliumnivån högre i mellantarmshålan än i hemolymfen .

En zigensk mallarv

De flesta larver är enbart växtätare . Många är begränsade till att livnära sig på en växtart, medan andra är polyfaga. Vissa, inklusive klädfjärilen , livnär sig på detritus . Vissa är rovdjur, och kan förgripa sig på andra arter av larver (t.ex. Hawaiian Eupithecia ). Andra livnär sig på ägg från andra insekter, bladlöss, fjällinsekter eller myrlarver. Ett fåtal är parasitära på cikador eller lövtrattar ( Epipyropidae ) . Vissa hawaiiska larver ( Hyposmocoma molluscivora ) använder silkesfällor för att fånga sniglar.

Många larver är nattaktiva. Till exempel gömmer sig "skärmaskarna" (av familjen Noctuidae ) vid basen av växter under dagen och äter endast på natten. Andra, såsom larver av zigenarfjäril ( Lymantria dispar ), ändrar sina aktivitetsmönster beroende på täthet och larvstadium, med mer dygnsmatning i tidiga tider och höga tätheter.

Ekonomiska effekter

Larver orsakar mycket skada, främst genom att äta löv. Skadorbenägenheten förstärks av monokulturella jordbruksmetoder, särskilt där larven är specifikt anpassad till värdväxten som odlas. Bomullsbollen orsakar enorma förluster . Andra arter äter matgrödor. Larver har varit målet för skadedjursbekämpning genom användning av bekämpningsmedel , biologisk bekämpning och agronomiska metoder. Många arter har blivit resistenta mot bekämpningsmedel . Bakteriella toxiner såsom de från Bacillus thuringiensis som har utvecklats för att påverka tarmen av Lepidoptera har använts i sprayer av bakteriesporer, toxinextrakt och även genom att införliva gener för att producera dem i värdväxterna. Dessa tillvägagångssätt besegras med tiden av utvecklingen av resistensmekanismer hos insekter.

Växter utvecklar mekanismer för motstånd mot att bli uppätna av larver, inklusive utvecklingen av kemiska toxiner och fysiska barriärer som hårstrån. Att införliva värdväxtresistens (HPR) genom växtförädling är ett annat tillvägagångssätt som används för att minska inverkan av larver på växtväxter.

Vissa larver används inom industrin. Silkesindustrin är baserad på silkeslarven .

Mänsklig hälsa

Bockfjärilslarv sticker på ett smalben tjugofyra timmar efter att det inträffat i södra Louisiana . Det rödaktiga märket täcker ett område som är cirka 20 mm (0,79 tum) på dess bredaste punkt med cirka 70 mm (2,8 tum) i längd.

Larvhår kan vara en orsak till människors hälsoproblem. Larvhår har ibland gift i sig och arter från cirka 12 familjer av nattfjärilar eller fjärilar världen över kan orsaka allvarliga mänskliga skador, allt från urtikariell dermatit och atopisk astma till osteokondrit , konsumtionskoagulopati , njursvikt och hjärnblödning . Hudutslag är vanligast, men det har inträffat dödsfall. Lonomia är en frekvent orsak till förgiftning i Brasilien, med 354 fall rapporterade mellan 1989 och 2005. Dödligheten varierar upp till 20 % med dödsfall som oftast orsakas av intrakraniell blödning.

Larvhår har också varit känt för att orsaka kerato - konjunktivit . De vassa hullingarna i änden av larvhåren kan fastna i mjuka vävnader och slemhinnor som ögonen. När de väl kommer in i sådana vävnader kan de vara svåra att extrahera, vilket ofta förvärrar problemet när de migrerar över membranet.

Detta blir ett särskilt problem i en inomhusmiljö. Håren kommer lätt in i byggnader genom ventilationssystem och ansamlas i inomhusmiljöer på grund av sin lilla storlek, vilket gör det svårt för dem att ventileras ut. Denna ansamling ökar risken för mänsklig kontakt i inomhusmiljöer.

Larver är en matkälla i vissa kulturer. Till exempel i Sydafrika äts mopanmaskar av buskmännen , och i Kina anses silkesmaskar vara en delikatess.

I populärkulturen

William Blakes illustration av en larv med utsikt över ett barn från hans illustrerade bok For Children The Gates of Paradise .
En illustration från 1907 av Arthur Rackham från Caterpillar som pratar med Alice i Alice's Adventures in Wonderland

I Bibelns Gamla testamente fruktas larver som skadedjur som slukar grödor . De är en del av "pest, sprängning, mögel, gräshoppor" på grund av deras koppling till gräshoppan, de är en av Egyptens plågor. Jeremia namnger dem som en av Babylons invånare . Det engelska ordet caterpillar kommer från det gamla franska catepelose (hårig katt) men slogs samman med pillaren (plundrare). Larver blev en symbol för sociala beroende. Shakespeares Bolingbroke beskrev kung Richards vänner som "Samväldets larver, som jag har svurit att rensa och plocka bort". År 1790 William Blake till denna populära bild i The Marriage of Heaven and Hell när han attackerade präster: "som larven väljer de vackraste löven att lägga sina ägg på, så lägger prästen sin förbannelse över de vackraste glädjeämnena".

Larvernas roll i fjärilarnas livsstadier var dåligt förstått. År 1679 Maria Sibylla Merian den första volymen av Larvernas förunderliga förvandling och konstiga blommor, som innehöll 50 illustrationer och en beskrivning av insekter, nattfjärilar, fjärilar och deras larver . En tidigare populär publikation om malar och fjärilar, och deras larver, av Jan Goedart hade inte inkluderat ägg i livsstadierna för europeiska malar och fjärilar, eftersom han hade trott att larver skapades från vatten. När Merian publicerade sin studie av larver var det fortfarande en allmän uppfattning att insekter skapades spontant. Merians illustrationer stödde resultaten av Francesco Redi , Marcello Malpighi och Jan Swammerdam .

Fjärilar betraktades som symbol för den mänskliga själen sedan antiken, och även i den kristna traditionen. Goedart lokaliserade därmed sina empiriska observationer om förvandlingen av larver till fjärilar i den kristna traditionen. Som sådan hävdade han att metamorfosen från larv till fjäril var en symbol och till och med ett bevis på Kristi uppståndelse. Han hävdade "att från döda larver kommer levande djur upp; så det är lika sant och mirakulöst att våra döda och ruttna lik kommer att stiga upp ur graven." Swammerdam, som 1669 hade visat att inuti en larv kunde urskilja grunderna för den framtida fjärilens lemmar och vingar, attackerade den mystiska och religiösa föreställningen att larven dog och att fjärilen därefter återuppstod. Som en militant kartesian attackerade Swammerdam Goedart som löjligt, och när han publicerade sina upptäckter proklamerade han "här ser vi utvikningen av de som har försökt bevisa Resurrection of the Dead från dessa uppenbart naturliga och begripliga förändringar inom varelsen själv."

Sedan dess har larvens metamorfoser till en fjäril i västerländska samhällen förknippats med otaliga mänskliga förvandlingar i folksagor och litteratur. Det finns ingen process i människors fysiska liv som liknar denna metamorfos, och larvens symbol tenderar att skildra en psykisk förvandling av en människa. Som sådan har larven i den kristna traditionen blivit en metafor för att vara "född på nytt".

I Lewis Carrolls Alice 's Adventures in Wonderland frågar en larv Alice "Vem är du?". När Alice kommenterar larvens oundvikliga förvandling till en fjäril, försvarar larven positionen att det trots förändringar fortfarande är möjligt att veta något, och att Alice är samma Alice i början och slutet av ett stort intervall. När larven ber Alice att förtydliga en sak, svarar barnet "Jag är rädd att jag inte kan uttrycka det tydligare... för jag kan inte annat än att förstå det själv, till att börja med, och att vara så många olika storlekar i en dag är väldigt förvirrande”. Här satiriserar Carroll René Descartes , grundaren av den kartesiska filosofin, och hans teori om medfödda idéer. Descartes hävdade att vi distraheras av akuta kroppsliga stimuli som svämmar över det mänskliga sinnet i barndomen. Descartes teoretiserade också att nedärvda förutfattade meningar hindrar människans uppfattning om sanningen .

Nyare symboliska referenser till larver i populära medier inkluderar Mad Men säsong 3- avsnittet "The Fog", där Betty Draper drömmer om att hon under förlossningen fångar en larv och håller den stadigt i handen. I The Sopranos säsong 5 avsnitt " The Test Dream ", drömmer Tony Soprano att Ralph Cifaretto har en larv på sitt kala huvud som förvandlas till en fjäril.

Galleri

Klicka till vänster eller höger för ett bildspel.

Se även

externa länkar