Sköldpaddsskal
Sköldpaddsskalet är en sköld för de ventrala och dorsala delarna av sköldpaddor (ordningen Testudines ) , som helt omsluter sköldpaddans alla vitala organ och i vissa fall även huvudet . Den är konstruerad av modifierade benelement som revbenen, delar av bäckenet och andra ben som finns hos de flesta reptiler. Skalets ben består av både skelett- och hudben , vilket visar att skalets fullständiga inneslutning troligen har utvecklats genom att inkludera dermal pansar i bröstkorgen.
Sköldpaddans skal är en viktig studie, inte bara på grund av det uppenbara skyddet det ger djuret utan också som ett identifieringsverktyg, särskilt med fossiler, eftersom skalet är en av de troliga delarna av en sköldpadda för att överleva fossilisering. Att förstå skalstrukturen hos levande arter ger därför jämförbart material med fossiler.
Skalet från bland annat höknäbbsköldpaddan har använts som material för en lång rad små dekorativa och praktiska föremål sedan antiken, men kallas normalt sköldpaddsskal .
Skalnomenklatur
Sköldpaddsskalet består av många beniga element, vanligtvis uppkallade efter liknande ben hos andra ryggradsdjur, och en serie keratinösa scutes som också är unikt namngivna. Några av de ben som gör toppen av skalet, carapace , utvecklades från scapula rami i nyckelbenen tillsammans med den dorsala och ytliga migrationen av cleithra. Den ventrala ytan kallas plastron . Dessa förenas av ett område som kallas bron. Själva suturen mellan bron och plastron kallas främre brosträvan. Hos Pleurodires är det bakre bäckenet också en del av ryggskölden, helt sammansmält med det. Detta är inte fallet i Cryptodires som har ett flytande bäcken. Främre brosträvan och bakre brosträvan är en del av plastronen. På ryggskölden finns suturerna som de sätts in i, känd som Bridge ryggsköldssutur.
I skalet finns en sköldpaddas epidermislager . Detta lager är viktigt för styrkan på skalet som omger det. I en internationell studie kan lagret vara så tjockt som två till fyra celler. Även med en så liten tjocklek tillåter epidermis den deformation som skalet kan uppleva och ger skalet mer stöd. Överhudslagret är tydligt i båda sektionerna av skalet, ryggskölden och plastronen och är tjockare i kritiska områden. En tjockare epidermis gör att en högre stresskraft kan upplevas utan permanent deformation eller kritiskt fel på skalet.
Formen på skalet är från dess evolutionära process, vilket fick många mikrostrukturer att dyka upp för att hjälpa överlevnad och rörelse. Skalformen gör att djuret kan undkomma rovsituationer. Mikrostrukturer kan inkludera skårorna som nämnts tidigare eller revbenen som finns inuti skalet. Många revben kan hittas i skalet och i hela skalet. Revbensstrukturerna ger extra strukturellt stöd men tillåter skalen att deformeras elastiskt beroende på situationen sköldpaddan befinner sig i (dvs. rovdjursflykt). Icke-strukturella mekanismer har också funnits i sköldpaddsskalet som hjälper sköldpaddan under förflyttning . En slemfilm som täcker delar av skalet och tillåter liknande friktion och drag .
Skalets ben är uppkallade efter vanliga ryggradsdjurselement. Som sådan består ryggskölden av åtta pleura på varje sida, dessa är en kombination av revbenen och sammansmält hudben. Utanför detta vid den främre delen av skalet finns det enda nackbenet, en serie av tolv parade periferingar sträcker sig sedan längs varje sida. På baksidan av skalet finns pygalbenet och framför detta inkapslat bakom de åttonde pleuralerna finns suprapygalen.
Mellan var och en av pleuralerna finns en serie neurala ben, som även om de alltid är närvarande inte alltid är synliga, hos många arter av Pleurodire är de nedsänkta under pleuralerna. Under nervbenet finns nervbågen som utgör den övre halvan av höljet för ryggmärgen. Under denna resten av kotpelaren. Vissa arter av sköldpaddor har några extra ben som kallas mesoplastra, som ligger mellan ryggskölden och plastronen i broområdet. De finns i de flesta Pelomedusid -sköldpaddor.
Plastronens skelettelement är också till stor del i par. Anteriort finns två epiplastra, med hyoplastra bakom dem. Dessa omsluter den singulära entoplastronen. Dessa utgör den främre halvan av plastronen och hyoplastronen innehåller den främre brosträvan. Den bakre halvan består av två hypoplastra (som innehåller den bakre brosträvan) och den bakre är ett par xiphiplastra.
Över benelementen finns en serie scutes, som är gjorda av keratin och är mycket som horn eller nagelvävnad. I mitten av ryggskölden finns fem ryggrader och ut från dessa finns fyra par av ryggrader. Runt kanten av skalet finns 12 par kantskär. Alla dessa scutes är inriktade så att för det mesta suturerna mellan benen är i mitten av scutes ovan. På framsidan av skalet kan det finnas en cervikal scute (ibland felaktigt kallad nachal scute), men närvaron eller frånvaron av denna scute är mycket varierande, även inom arter.
På plastronen finns två gular skott framtill, följt av ett par brösthålor, sedan buken, lårbenet och sist analerna. En speciell variant är att Pleurodiran-sköldpaddorna har en intergular scute mellan gulars på framsidan, vilket ger dem totalt 13 plastral scutes. Jämfört med de 12 i alla Cryptodiran-sköldpaddor.
Carapace
Ryggskölden är den dorsala (ryggen), konvexa delen av skalstrukturen hos en sköldpadda , som består av djurets förbenade revben som smälts samman med hudbenet. Ryggraden de expanderade revbenen smälts samman genom förbening till dermala plattor under huden för att bilda ett hårt skal. Utanför huden är skalet täckt av skurar , som är kåta plattor gjorda av keratin som skyddar skalet från repor och blåmärken. En köl , en ås som löper från framsidan till baksidan av djuret finns hos vissa arter, dessa kan vara enkla, parade eller till och med tre rader av dem. Hos de flesta sköldpaddor är skalet relativt enhetligt till sin struktur, varvid arternas variation i generell form och färg är de största skillnaderna. De mjuka skalsköldpaddorna , grisnossköldpaddorna och havssköldpaddan i läder har dock tappat sköldorna och minskat förbeningen av skalet. Detta lämnar skalet endast täckt av hud . Dessa är alla mycket akvatiska former.
Utvecklingen av sköldpaddans skal är unik på grund av hur ryggskölden representerar transformerade kotor och revben. Medan andra tetrapoder har sitt skulderblad, eller skulderblad , finns utanför bröstkorgen, så finns skulderbladet för sköldpaddor inuti bröstkorgen. Skalen på andra tetrapoder, såsom bältdjur , är inte kopplade direkt till kotpelaren eller bröstkorgen, vilket tillåter revbenen att röra sig fritt med den omgivande interkostala muskeln. Analys av övergångsfossilen Eunotosaurus africanus visar dock att sköldpaddornas tidiga förfäder förlorade den interkostala muskeln som vanligtvis finns mellan revbenen.
Plastron
Plastron (plural: plastrons eller plastra) är den nästan platta delen av skalstrukturen på en sköldpadda , vad man skulle kalla skalets mage eller ventrala yta. Det inkluderar även inom sin struktur de främre och bakre brosträvorna och skalets brygga. Plastronet består av nio ben och de två epiplastra vid plastronens främre kant är homologa med nyckelbenen hos andra tetrapoder. Resten av plastbenen är homologa med gastralia hos andra tetrapoder. Plastronen har beskrivits som ett exoskelett , som osteodermer från andra reptiler; men till skillnad från osteoderms , besitter plastronen också osteoblaster , osteoiden och periosteum .
Utvecklingen av plastron har förblivit mer mystisk, även om Georges Cuvier, en fransk naturforskare och zoolog på 1800-talet, skrev att plastronen utvecklades främst från sköldpaddans bröstben. Detta stämmer väl överens med den kunskap som erhållits genom embryologiska studier som visar att förändringar i utvecklingsvägarna för revbenen ofta leder till missbildning eller förlust av plastron. Detta fenomen inträffar i sköldpaddans utveckling, men istället för att uppleva fullständig förlust av bröstbenet, återställer sköldpaddans kroppsplan benet i form av plastron, även om andra analyser visar att det endokondrala bröstbenet saknas och ersätts av exoskeletala plastronen. De ventrala revbenen är i praktiken inte närvarande, ersatta av plastronen, såvida inte gastralia från vilken plastronen utvecklats en gång var flytande ventrala revben. Under sköldpaddans evolution skedde förmodligen en arbetsfördelning mellan revbenen, som specialiserade sig på att stabilisera bålen, och magmusklerna, som specialiserade sig på andning, och dessa förändringar skedde 50 miljoner år innan skalet var helt förbent.
Upptäckten av ett förfäders sköldpaddsfossil, Pappochelys rosinae, ger ytterligare ledtrådar om hur plastronen bildades. Pappochelys fungerar som en mellanform mellan två tidiga stamsköldpaddor, E. africanus och Odontochelys, av vilka den senare har en fullt bildad plastron. I stället för en modern plastron Pappochelys parat gastralia, som de som finns i E. africanus . Pappochelys skiljer sig från sin förfader eftersom gastralia visar tecken på att en gång ha smält samman, vilket indikeras av de fossila exemplaren som visar klyftor. Dessa bevis visar en gradvis förändring från parad gastralia, till parad och sammansmält gastralia, och slutligen till den moderna plastronen över dessa tre exemplar.
I vissa familjer finns det ett gångjärn mellan bröst- och bukskotten som gör att sköldpaddan nästan helt kan omsluta sig. Hos vissa arter kan könet på en testudin avgöras av om plastronen är konkav , hane eller konvex , hona. Detta beror på parningspositionen; hanens konkava plastron gör att den lättare kan montera honan under parning.
Plastskårorna förenas längs en central söm ner i mitten av plastronen. De relativa längderna på sömsegmenten kan användas för att identifiera en sköldpaddasart . Det finns sex lateralt symmetriska par av scutes på plastronen: gular, humeral, pectoral, abdominal, femoral och anal (går från huvudet till svansen ner i sömmen); buk- och gularsömmarna är ungefär lika långa, och lår- och bröstsömmarna är ungefär lika långa.
Gular scute eller gular projektion på en sköldpadda är den främre delen av plastronen, undersidan av skalet. Vissa sköldpaddor har parade gular scutes , medan andra har en singel odelad gular scute. Gular scutes kan kallas en gular projektion om de sticker ut som en murslev .
- Gular anatomiska formationer hos andra arter
Plastral formel
Plastformeln används för att jämföra storlekarna på de individuella plastralisskårorna (mätt längs mellansömmen). Följande plastriska scutes särskiljs ofta (med deras förkortning):
intergulär = intergul gular = gul humeral = hum bröst- = pect abdominal = abd femoral = fem anal = en
Jämförelse av plastralformlerna ger skillnad mellan de två arterna. Till exempel, för den östra boxsköldpaddan är plastformeln: an > abd > gul > pect > hum >< fem.
Sköldpaddsplastroner användes av de gamla kineserna i en typ av spådom som kallas plastromanti . Se även Oracle bones .
Scutes
Sköldpaddans skal är täckt av scutes som är gjorda av keratin . De individuella scutes som visas ovan har specifika namn och är generellt konsekventa över de olika arterna av sköldpaddor. Landlevande sköldpaddor fäller inte sina scutes. Nya scutes växer genom att lägga till keratinlager till basen av varje scute. Aquatic chelonii kastar individuella scutes. Skuten formar effektivt huden över de underliggande benstrukturerna; det finns ett mycket tunt lager av subkutan vävnad mellan skottet och skelettet. Skutorna kan vara ljust färgade hos vissa arter, men basalfärgen är en grå till mörkbrun färg på ryggen; de plastrala scutes är ofta vita till gula i grundfärgen. embryologiska separat . studie avslöjar att mönstringen av plastrubbarna verkar oberoende av mönstringen av ryggskölden, vilket tyder på att ryggskölden och plastronen utvecklats
Utseendet på scutes korrelerar med övergången från akvatiskt till terrestrat levnadssätt hos tetrapoder under karbonperioden (340 Ma). I utvecklingen från amfibier till landlevande amnioter inträffade övergång i en mängd olika hudstrukturer. Förfäder till sköldpaddor har sannolikt divergerat från amfibier för att utveckla ett kått skydd i sina tidiga landlevande förfädersformer.
Ontogeni
Den karapaciala åsen spelar en viktig roll i utvecklingen av sköldpaddsskalet. Embryologiska analyser visar att den karapaciala åsen initierar bildandet av sköldpaddsskalet. Det orsakar axiell stopp som gör att revbenen dorsaliseras, axelgördeln omarrangeras och inkapslas i bröstkorgen, och ryggskölden utvecklas. Odontochelys semitestacea visar tecken på axiell stopp som observeras i embryon men saknar solfjäderformade revben och ett ryggsköld. Detta tyder på att den primitiva ryggsköldsryggen fungerade annorlunda och måste ha fått funktionen att förmedla revbenen och ryggsköldens utveckling senare. PAX1 och Sonic hedgehog- genen ( Shh ) fungerar som nyckelregulatorer under utvecklingen av kotpelaren. Shh- uttryck i neuralröret är viktigt för att upprätthålla Pax1 -uttryck i ventral sklerotom och spelar således en nyckelroll i utvecklingen av karapaciala revben. Genetiska observationer av Pax1 och Shh ger ytterligare en förståelse för nyckelgenuttryck som potentiellt kan vara ansvarig för att förändra sköldpaddans morfologi.
Under utvecklingen av sköldpaddsembryot växer revbenen i sidled in i carapacial åsen, unik för sköldpaddor, och kommer in i ryggens dermis för att stödja ryggskölden. Utvecklingen signaleras lokalt av fibroblasttillväxtfaktorer inklusive FGF10 .
Evolutionärt ursprung
Beniga dermala plattor teori: "Polka Dot Ancestor"
Zoologer har försökt förklara sköldpaddornas evolutionära ursprung, och i synnerhet deras unika ryggsköld. År 1914 föreslog J. Versluys att beniga plattor i dermis, osteodermer , först smälte samman med varandra och sedan till revbenen under dem. Teorin höll i sig in på 2000-talet, när Olivier Rieppel föreslog en hypotetisk sköldpaddsprekursor, dess rygg täckt av beniga pansarplattor i dermis, som han kallade "Polka Dot Ancestor". Michael Lee föreslog att förvandlingen av ryggskölden började med en obepansrad parapetil och sedan en bepansrad pareiasaur, och slutade med moderna sköldpaddor med ett fullt utvecklat ryggsköld och en omplacerad bröstkorg. Teorin redogjorde för utvecklingen av fossila pareisaurer från Bradysaurus till Anthodon , men inte för hur revbenen kunde ha fastnat på de beniga hudplattorna.
Teori om breddade revben
Perm: första stamsköldpaddor
Nya fossila upptäckter av stamsköldpaddor ger ett "omfattande scenario" av utvecklingen av sköldpaddans skal. Ett fossil som kan vara en stjälksköldpadda från Perm i Sydafrika, Eunotosaurus , för cirka 260 miljoner år sedan, hade en kort bred stam och ett kroppsfodral av breddade och något överlappande revben, vilket tyder på ett tidigt skede i förvärvet av som fan. Fossilet har kallats "en diapsid-reptil i färd med att bli sekundärt anapsid". Olivier Rieppel sammanfattar de förfäders sköldpaddors fylogenetiska ursprung: " Eunotosaurus är placerad i botten av sköldpaddsträdets stamsektion, följt av Pappochelys och Odontochelys längs sköldpaddsstammen och vidare till fler kronsköldpaddor".
Tyler Lyson och kollegor föreslår att Eunotosaurus kan antyda ett fossorialt ursprung för sköldpaddorna. Under perm, kan de breddade revbenen ha gett stor stabilitet vid grävning, vilket ger en kroppsform som liknar den bevarade fossoriella gopher-sköldpaddan , med starka axlar och framben, och ökade muskelfästestrukturer som deras tuberkel på den bakre korakoiden och deras stora och breda terminala falanger skapar spadeliknande "händer". Fossorialitet kan ha hjälpt Eunotosaurus att överleva den globala massutrotningen i slutet av permperioden och kunde ha spelat en viktig roll i den tidiga utvecklingen av skalade sköldpaddor.
Trias: utveckling av komplett skal
En stjälksköldpadda från Tysklands mellersta trias , för cirka 240 miljoner år sedan, Pappochelys , har mer tydligt breddade revben, T-formade i tvärsnitt. De varierar i form längs ryggraden.
En sen Triassic stam-sköldpadda från Guizhou , Kina, Eorhynchochelys , är ett mycket större djur, upp till 1,8 meter (5,9 fot) lång, med en lång svans och breddade men inte överlappande revben; som de tidigare fossilerna har den små tänder.
, har sötvatten Odontochelys semitestacea i Guangling i sydvästra Kina ett partiellt skal, bestående av en fullständig benig plastron och en ofullständig ryggsköld. Fossilen visade att plastronen utvecklades före ryggskölden. Liksom kronsköldpaddor saknade den interkostala muskler, så revbensrörlighet var begränsad. Revbenen expanderades i sidled och breddades utan förbening, som embryon från moderna sköldpaddor.
Utvecklingen av ett skal når slutförandet med de sena Trias Proganochelys i Tyskland och Thailand. Den saknade förmågan att dra in huvudet i sitt skal och hade en lång hals och en lång, spetsad svans som slutade i en klubba, ungefär som en ankylosauri .
Sjukdomar
Ulcerös skalsjukdom
Bakgrund:
Historiskt sett hade sjukdomen, Ulcerative Shell Disease, ansetts vara orsakad av en svamp, men inga specifika organismer identifierades förutom Candida albicans och standardbehandlingar har varit ineffektiva. Ulcerative Shell Disease (USD) uppstår när det finns skador på skalet på en sköldpadda och det leder till infektion. USD är en dermatologisk sjukdom förknippad med otillräcklig uppfödning hos sköldpaddor som kännetecknas av hudsår inuti skalet. USD förekommer i två former inklusive en torr form som normalt är kopplad till en svampinfektion och den våta formen som är kopplad till de gramnegativa bakterierna. För sköldpaddor i fångenskap är det vanligast att de får USD från dålig uppfödning och miljöförvaltning. Ulcerös skalsjukdom börjar på ytan av en sköldpaddas skal. När de väl har etablerats äter skadorna gradvis bort skalet, vilket utsätter sköldpaddan för infektioner, innan de rör sig ner genom benet. Beneckea chitinovora är det vetenskapliga namnet för USD. USD påverkar i första hand de kitinösa plattorna i både ryggskölden (dorsalskal) och plastron (ventralskal). Den tenderar att vara smittsam, kronisk och en självbegränsande sjukdom vilket innebär att denna sjukdoms tillväxt begränsas av dess egna handlingar. USD är en mycket allvarlig sjukdom när den lämnas obehandlad och kan förvärras under flera år av att vara infekterad. Skalröta kan också leda till septicemisk kutan ulcerös sjukdom (SCUD). SCUD är tillväxten av bakterier i blodomloppet som kan bli dödlig när den utvecklas för att attackera vitala organ.
Orsaker:
När en skada under huden uppstår under ett slagsmål eller annat tillstånd som gör sköldpaddan sårbar för bakterier, svamp eller alger som kan komma under skalet och orsaka infektion. Fångna sköldpaddor eller sällskapsdjur kan få USD genom att få en infektion från dålig hygien, brist på ett torrt område eller en skada. Det kan orsakas av bakterier , svamp eller båda. Smutsigt bad- eller dricksvatten och smutsiga eller mögliga sängkläder kan också bidra till tillväxt av skalröta.
Symtom:
·Ojämnt skal
·Plåtar av skal kan lyfta
·Utsläpp med dålig lukt / illaluktande av skal
·Gropning av skalet
· Skalet kan falla av
· Pustler /blåsa i skalet
·Pustuler/blåsor på underbukhuden
·Ointresse av att äta
·Slö
·Rödaktig vätska under skalplattorna
·Slemmigt lager på skalet
·Flingande tallrikar
·Vita lesioner på skalet
Behandlingar:
Den torra formen av Ulcerative Shell Disease behöver svampdödande medicin och den våta formen måste avlägsnas kirurgiskt av en veterinär. Såret måste också sköljas och ett aktuellt antibiotikum måste appliceras. Daglig rengöring av skalet kan också krävas för att avlägsna eventuell död vävnad. Området på skalet måste hållas torrt så att luften kan cirkulera bra. För behandlingar hemma kan man ta bort skräp eller synliga tecken på infektion, ställa in sköldpaddan under ett UV-ljus i under en halvtimme och använda allmänna antiseptika för att desinficera skalet. Och att applicera en läkande kräm skulle avsevärt öka dess återhämtning.
Pyramiderande
Pyramiding är en skaldeformitet hos fångna sköldpaddor , där skalet växer ojämnt vilket resulterar i en pyramidform som ligger under varje scute. Faktorer som kan bidra till pyramidering inkluderar otillräcklig vattenförsörjning; konsumtion av överskott av animaliskt eller vegetabiliskt protein ; otillräcklig kalcium , UVB och/eller vitamin D3 ; dålig kost.
Plastron av vild hermanns sköldpaddahane med pågående skalröta (inringad i rött) och ärr från tidigare skalröta (inringad i svart)
En gophersköldpadda med kraftig pyramidbildning
Se även
externa länkar
- African Tortoise Website , har mer information om pyramiding
- Ny Scientist- artikel (inklusive video) om hur sköldpaddan utvecklade sitt skal