Ormfluga

Ormfluga
Tidsintervall:Nedre Jurassic – Nyligen
Dichrostigma flavipes beentree.jpg
Kvinna Dichrostigma flavipes
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Klass: Insecta
(orankad): Neuropterida
Beställa:
Raphidioptera Handlirsch , 1908
Underordningar


Raphidiomorpha †Priscaenigmatomorpha

Synonymer
  • Raphidiodea

Ormflugor är en grupp rovkryp som består av ordningen Raphidioptera med två bevarade familjer: Raphidiidae och Inocelliidae , bestående av ungefär 260 arter . Tidigare hade gruppen en mycket bredare spridning än den har nu; ormflugor finns i tempererade områden över hela världen men är frånvarande från tropikerna och södra halvklotet . Igenkännliga representanter för gruppen dök först upp under tidig jura . De är en reliktgrupp som har nått sin mångfaldshöjd under kritatiden innan de genomgick en betydande nedgång.

En vuxen ormfluga påminner om en snörvinge till utseendet men har en påfallande långsträckt bröstkorg som tillsammans med det rörliga huvudet ger gruppen deras gemensamma namn. Kroppen är lång och smal och de två paren långa, membranösa vingar är framträdande ådror. Honor har en stor och robust äggläggare som används för att deponera ägg på någon dold plats. De är holometabola insekter med en livscykel i fyra steg bestående av ägg, larver , puppor och vuxna. Hos de flesta arter utvecklas larverna under trädens bark. Det kan ta flera år innan de genomgår metamorfos , vilket kräver en period av kylning innan förpuppning äger rum. Både vuxna och larver är rovdjur av leddjur med mjuk kropp .

Beskrivning

Vingar av Raphidia ophiopsis som visar färgade pterostigmas

Vuxna ormflugor är lätt att skilja från liknande insekter genom att de har en långsträckt prothorax men inte de modifierade frambenen mantisflugorna . De flesta arter är mellan 15 och 30 mm (0,6 och 1,2 tum) långa. Huvudet är långt och tillplattat och starkt sklerotiserat ; den kan vara bred eller avsmalnande baktill, men är mycket rörlig. Mundelarna är starka och relativt ospecialiserade, modifierade för att bita. De stora sammansatta ögonen är på sidorna av huvudet. Medlemmar av familjen Inocelliidae har inga enkla ögon ; medlemmar av Raphidiidae har sådana ögon, men är mestadels differentierade genom eliminering, utan de egenskaper som finns i inocelliider. Prothoraxen är särskilt långsträckt och rörlig, vilket ger gruppen dess vanliga namn ormfluga. De tre benparen är lika i storlek och utseende. De två paren av trollsländaliknande vingar är lika stora, med ett primitivt venationsmönster, en förtjockad framkant och en färgad vingfläck, pterostigma . Inocelliider saknar en korsven i pterostigmat som finns hos raphidiider. Honorna i båda familjerna har typiskt en lång äggläggare , som de använder för att deponera sina ägg i springor eller under bark.

Utbredning och livsmiljö

Ormflugor finns vanligtvis i tempererad barrskog . De är spridda över hela världen, majoriteten av arterna förekommer i Europa och Asien, men finns också i vissa regioner i Afrika, västra Nordamerika och Centralamerika. I Afrika finns de bara i bergen norr om Saharaöknen . I Nordamerika finns de väster om Klippiga bergen och sträcker sig från sydvästra Kanada hela vägen till den mexikansk-guatemalanska gränsen, som är längst söderut de har hittats på det västra halvklotet. På det östra halvklotet kan de hittas från Spanien till Japan. Många arter finns i hela Europa och Asien med den södra kanten av deras utbredningsområde i norra Thailand och norra Indien. Ormflugor har en reliktfördelning , de har haft ett mer utbrett utbredningsområde och varit mer mångsidigt tidigare; det finns fler arter i Centralasien än någon annanstans. I de södra delarna av deras utbredningsområde är de till stor del begränsade till högre höjder, upp till cirka 3 000 m (10 000 fot). Även om denna insektsordning är vitt spridd, är utbudet av enskilda arter ofta mycket begränsat och vissa arter är begränsade till en enda bergsgrupp.

Livscykel

Larv

Ormflugor är holometabola insekter som har en livscykel i fyra steg med ägg, larver, puppor och vuxna. Innan de parar sig deltar de vuxna i en utarbetad uppvaktningsritual, inklusive ett skötselbeteende som involverar ben och antenner. Hos raphidiider sker parningen i en "dragande position", medan hanen hos inocelliider intar en tandemställning under honan; kopulation kan pågå i upp till tre timmar hos vissa inoceliida arter. Äggen läggs på ägg på lämpliga platser och kläcks efter några dagar till cirka tre veckor.

Larverna har stora huvuden med utskjutande mandibler . Huvudet och det första segmentet av bröstkorgen är sklerotiserade, men resten av kroppen är mjuk och köttig. De har tre par riktiga ben, men inga proleger . Men de har ett självhäftande organ på buken, som de kan använda för att fästa sig på vertikala ytor.

Det finns inget fastställt antal instars larverna kommer att gå igenom, vissa arter kan ha så många som tio eller elva. Larvstadiet varar vanligtvis i två till tre år, men hos vissa arter kan det förlänga sig i sex år. Den sista larvstadiet, prepupalstadiet, skapar en cell där insekten förpuppas . Puppan kan bita när den störs, och strax innan den vuxne kommer fram får den förmågan att gå och lämnar ofta sin cell för att hitta en annan plats. Alla ormflugor kräver en period av kalla temperaturer (förmodligen runt 0 °C (32 °F)) för att framkalla förpuppning. Längden på puppningsstadiet är variabel. De flesta arter förpuppas på våren eller försommaren och tar några dagar till tre veckor innan ecdysis . Om larverna börjar puppa sig på sensommaren eller tidigt på hösten kan det ta upp till tio månader innan de vuxna kommer fram. Insekter som föds upp vid konstanta temperaturer i ett laboratorium kan bli "protetelösa" och utveckla sammansatta ögon och vingdynor hos puppor, men lever i åratal utan att fullborda metamorfos .

Ekologi

Vuxna ormflugor är territoriella och köttätande organismer. De är dagaktiva och är viktiga rovdjur för bladlöss och kvalster . Pollen har också hittats i tarmarna hos dessa organismer och det är oklart om de behöver pollen under en del av sin livscykel eller om det är en gynnsam födokälla. Larverna av många raphidiids lever omedelbart under barken på träd, även om andra lever runt trädet, i springor i klippor, bland lövskräp och i detritus . Här livnär de sig på ägg och larver från andra leddjur såsom kvalster, springsvansar , spindlar , barklice , sternorrhynchids och auchenorrhynchids . Larvernas faktiska dieter varierar beroende på deras livsmiljöer, men både larver och vuxna är effektiva rovdjur.

Rovdjur av ormflugor inkluderar fåglar; i Europa är dessa skogsarter som trädkryparen , stor fläckig hackspett , skogssångare , nötväcka och dunnock , såväl som generalistiska insektsätande arter som collared flugsnappare . Typiskt parasiteras 5-15 % av ormflugslarverna, främst av parasitoidgetingar , men så höga som 50 % har observerats hos vissa arter.

Evolution

Under den mesozoiska eran (252 till 66 mya) fanns det en stor och mångfaldig fauna av Raphidioptera, vilket exemplifieras av de rikliga fossiler som har hittats i alla delar av världen. Detta fick ett abrupt slut i slutet av kritaperioden , troligen som ett resultat av utrotningen av krita-paleogenen (66 mya) när en enorm asteroid tros ha träffat jorden. Detta verkar ha släckt alla utom de mest köldtoleranta arterna av ormflugor, vilket resulterat i att majoriteten av familjer har utrotats, inklusive alla tropiska och subtropiska arter. De två familjerna av dagens Raphidioptera är således relikbefolkningar av denna tidigare utbredda grupp. De har ansetts levande fossiler , eftersom moderna arter liknar arter från tidig juraperiod (140 mya). Det finns cirka 260 bevarade arter.

Fossil historia

Flera utdöda familjer är kända endast från fossiler från lägre jura till miocen , den stora majoriteten av dem tillhör underordningen Raphidiomorpha . Den övergångsmässiga mellanjuraen Juroraphidiidae bildar en kladd med Raphidiomorpha.

Fylogeni

Molekylär analys med användning av mitokondriellt RNA och mitogenomet har klargjort gruppens fylogeni inom Neuropterida, som visas i kladogrammet .

Neuropterida

Raphidioptera (ormflugor) Snakefly R. confinis? (cropped).jpg

Neuroptera

Megaloptera (sländor och allierade) Schlammfliege Sialis sp 5325.jpg

Osmylidae (jätte spetsvingar) Oedosmylus sp crop.jpg

Hemerobiiformia (snöringsvingar) Micromus variegatus01.jpg

Myrmeleontiformia (antlions och allierade) Distoleon tetragrammicus01.jpg

Namnet Raphidioptera är bildat från grekiskan ῥαφίς ( raphis ), som betyder nål, och πτερόν ( pteron ), som betyder vinge.

Megaloptera , Neuroptera (i modern mening) och Raphidioptera är mycket nära släkt och bildar gruppen Neuropterida . Detta placeras antingen i överordnad rang, där Endopterygota – som de är en del av – blir en orankad klad ovanför den, eller så bibehålls Endopterygota som en överordning, med en orankad Neuropterida som en del av dem. Inom endopterygoterna är de närmaste levande släktingarna till Neuropterida skalbaggarna .

Två underordningar av Raphidioptera och deras familjer är grupperade nedan enligt Engel (2002) med uppdateringar enligt Bechly och Wolf-Schwenninger (2011) och Ricardo Pérez-de la Fuente et al. (2012). För listor över släkten, se artiklarna om de enskilda familjerna. Raphidioptera

  • Priscaenigmatomorpha Engel , 2002
  • Familj †Juroraphidiidae Liu, Ren & Yang, 2014
  • Raphidiomorpha
    • Familj †Metaraphidiidae Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 - (tidig jura)
      • släkte † Metaraphidia Whalley, 1985 - Charmouth Mudstone Formation, Storbritannien, tidig jura (Sinemurian) Posidonia Shale , tidig jura (Toarcian)
    • Familj †Baissopteridae Martynova, 1961 - (Krita-eocen)
      • Genus † Allobaissoptera Lu et al. , 2020 - burmesisk bärnsten , mitten av krita (albisk-cenomansk)
      • Genus † Ascalapharia Novokshonov, 1990 - Kzyl-Zhar, Kazakstan, sen krita (turonian)
      • Genus † Austroraphidia Willmann, 1994 - Cratoformation , Brasilien, tidig krita (Aptian)
      • Genus † Baissoptera Martynova, 1961 - Cratoformation, Brasilien, Yixian-formation, Kina, Zaza-formation , Ryssland Tidig krita (Aptian), spansk bärnsten, tidig krita (albisk) burmesisk bärnsten
      • Genus † Burmobiassoptera Lu et al. , 2020 - burmesisk bärnsten, mitten av krita (albisk-cenomansk)
      • Genus † Cretoraphidia Ponomarenko, 1993 - Zaza-formationen, Ryssland Tidig krita (Aptian)
      • Genus † Cretoraphidiopsis Engel, 2002 - Dzun-Bain-formationen, Mongoliet, tidig krita (Aptian)
      • Släkte † Dictyoraphidia Handlirsch, 1910 - Florissant Formation , Colorado, USA, Eocen (Priabonian)
      • Släkte † Electrobaissoptera Lu et al. , 2020 - burmesisk bärnsten, mitten av krita (albisk-cenomansk)
      • Genus † Lugala Willmann, 1994 - Dzun-Bain-formationen, Mongoliet, tidig krita (Aptian)
      • Släkte † Microbaissoptera Lyu et al. , 2017 - Yixian-formationen, Kina, tidig krita (Aptian)
      • Genus † Rhynchobaissoptera Lu et al. , 2020 - burmesisk bärnsten, mitten av krita (albisk-cenomansk)
      • Genus † Stenobaissoptera Lu et al. , 2020 - burmesisk bärnsten, mitten av krita (albisk-cenomansk)
    • Familj † Mesoraphidiidae Martynov, 1925 ( Parafyletisk ) (30+ släkten) - (Mellan Jura-Sen krita)
    • Neoraphidioptera - (Paleogen-nyligen)
  • Incertae sedis
    • Genus † Arariperaphidia Martins-Neto & Vulcano, 1989 - (Nedre krita; Brasilien)

Möjliga biologiska skadedjursbekämpningsmedel

Ormflugor har ansetts vara ett gångbart alternativ för biologisk bekämpning av skadedjur i jordbruket . Den största fördelen är att de har få rovdjur, och både vuxna och larver är rovdjur. En nackdel är att ormflugor har en lång larvperiod, så deras antal ökar bara långsamt och det kan ta lång tid att bli av med skadedjur; en annan fråga är att de jagar ett begränsat utbud av skadedjursarter. En oidentifierad nordamerikansk art introducerades i Australien och Nya Zeeland i början av nittonhundratalet för detta ändamål, men lyckades inte etablera sig.

Vidare läsning