Tsetse fluga

Tsetse fluga
Tidsintervall: Eocen - Nyligen 34–0 Ma
Glossina-morsitans.jpg
Glossina morsitans
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Klass: Insecta
Beställa: Diptera
(orankad): Eremoneura
(orankad): Cyclorrhapha
Sektion: Schizofora
Underavsnitt: Calyptratae
Superfamilj: Hippoboscoidea
Familj:
Glossinidae Theobald , 1903
Släkte:
Glossina Wiedemann , 1830
Artgrupper
  • Morsitans ("savanna" undersläkte)
  • Fusca ("skog" undersläkte)
  • Palpalis ("flod" undersläkte)
Tsetse distribution.png
Räckvidd för tsetseflugan

Tsetse ( / ˈ s t s i / SEET -see , USA : / ˈ t s t s i / TSEET -see or UK : / ˈ t s ɛ t s ə / TSET -sə ) (ibland stavat tzetze ; även känd som tik-tik flugor), är stora, bitande flugor som bor i stora delar av det tropiska Afrika . Tsetseflugor inkluderar alla arter i släktet Glossina , som är placerade i sin egen familj, Glossinidae . Tsetse är en obligat parasit , som lever av att livnära sig på blod från ryggradsdjur . Tsetse har studerats omfattande på grund av deras roll i att överföra sjukdomar. De har en framträdande ekonomisk inverkan i Afrika söder om Sahara, som de biologiska vektorerna av trypanosomer , vilket orsakar trypanosomas hos människor och djur . Tsetse är multivoltin och långlivad och producerar vanligtvis cirka fyra kullar per år, med upp till 31 kullar under sin livslängd.

Tsetse kan särskiljas från andra stora flugor genom två lätta att observera egenskaper: I första hand viker tsetse sina vingar över magen helt när de vilar (så att den ena vingen vilar direkt ovanpå den andra); För det andra har tsetse också en lång snabel , som sträcker sig rakt framåt, som är fäst med en distinkt glödlampa på botten av deras huvuden.

Fossiliserad tsetse har återvunnits från paleogenåldrade stenar i USA och Tyskland. Tjugotre bevarade arter av tsetseflugor är kända från såväl den afrikanska kontinenten som den arabiska halvön.

Etymologi

Ordet tsetse betyder "fluga" på tswana , ett bantuspråk i södra Afrika. På senare tid tsetse utan flugan blivit vanligare på engelska , särskilt i vetenskaps- och utvecklingssamhällen.

Ordet uttalas tseh-tseh Sotho-språken och återges lätt på andra afrikanska språk. Under andra världskriget var ett brittiskt de Havilland antiubåtflygplan känt som "Tsetse" -myggan .

Biologi

Tsetses biologi är relativt väl förstådd av entomologer . De har studerats omfattande på grund av deras medicinska, veterinära och ekonomiska betydelse, eftersom flugorna kan födas upp i ett laboratorium och för att de är relativt stora, vilket underlättar deras analys.

Morfologi

Tsetseflugor kan ses som självständiga individer i tre former: som larver i tredje stadium , puppor och vuxna.

Tsetse blir först separat från sina mödrar under det tredje larvstadiet, då de har det typiska utseendet som larver . Detta livsstadium är dock kort, varar högst några timmar och observeras nästan aldrig utanför laboratoriet.

Tsetse utvecklar sedan ett hårt yttre hölje, puparium, och blir puppor - små, hårt skalade avlångar med två utpräglat små, mörka flikar i svansänden (andnings-) . Tsetse 1 . - puppor är mindre än centimeter långa Inom puppskalet fullbordar tsetse de två sista larvstadierna och puppstadiet.

I slutet av puppstadiet kommer tsetse fram som vuxna flugor. De vuxna är relativt stora flugor, med längder på 0,5–1,5 centimeter ( 1 4 5 8 tum), och har en igenkännlig form, eller bauplan , vilket gör dem lätta att skilja från andra flugor. Tsetse har stora huvuden, distinkt åtskilda ögon och ovanliga antenner. Bröstkorgen , och kortare än vingarna.

Fyra egenskaper som tillsammans skiljer vuxna tsetse från andra typer av flugor:

Snabel Tsetse har en distinkt snabel, en lång och tunn struktur fäst vid botten av huvudet och pekar framåt.
A photograph of the head of a tsetse illustrating the forward pointing proboscis
Vikta vingar När de är i vila, viker tsetse sina vingar helt, den ena på den andra.
A photograph of the whole body of a tsetse illustrating the folded wings when at rest
Hatchet cell Den diskala mediala ("mitten") cellen i vingen har en karakteristisk yxform, som liknar en köttklyv eller en yxa.
A photograph of the wing of a tsetse illustrating the hatchet shaped central cell
Grenade arista-hår Antennerna har arista med hår som i sig är grenade.
A photograph and diagram of the head of a tsetse illustrating the branched hairs of the antenna's arista

Anatomi

Liksom alla andra insekter har tsetseflugor en vuxen kropp som består av tre synligt distinkta delar: huvudet, bröstkorgen och buken.

Huvudet har stora ögon, tydligt åtskilda på varje sida, och en distinkt, framåtriktad snabel fäst undertill av en stor glödlampa. Bröstkorgen är stor, gjord av tre sammansmälta segment. Tre par ben är fästa vid bröstkorgen, likaså två vingar och två grimmor . Buken är kort men bred och ändras dramatiskt i volym under utfodring.

Reproductive anatomy sketch by es:User:Estefanía Alonso Gómez
Reproduktiv anatomi skiss av [[ es:Användare:Estefanía Alonso Gómez ]]

Tsetsens inre anatomi är ganska typisk för insekterna ; skörden stor för att rymma en enorm ökning i storlek under utfodring, eftersom tsetse kan ta en blodmåltid lika i vikt som dem själva. Dipterangrödan är kraftigt understuderad, med Glossina som ett av få släkten som har relativt tillförlitlig information tillgänglig: Moloo och Kutuza 1970 för G. brevipalpis (inklusive dess innervation) och Langley 1965 för G. morsitans . Reproduktionskanalen hos vuxna honor inkluderar en livmoder , som kan bli stor nog att hålla larven i tredje stadiet i slutet av varje graviditet . Artikeln " Parasitiska flugor av husdjur " har ett diagram över dipteranflugornas anatomi.

De flesta tsetseflugor är fysiskt väldigt tuffa. Husflugor, och till och med hästflugor, dödas lätt med en flugsmällare, till exempel; det krävs en stor ansträngning för att krossa en tsetsefluga.

Livscykel

Glossina palpalis och G. morsitans från ett lexikon från 1920

Tsetse har en ovanlig livscykel , vilket kan bero på rikedomen av deras blodföda. En hona befruktar bara ett ägg åt gången; hon kommer att behålla varje ägg i hennes livmoder, avkomman utvecklas internt (under de första tre larvstadierna ), i en anpassning som kallas adenotrofisk viviparitet . Under denna tid matar honan den utvecklande avkomman med en mjölkaktig substans (utsöndras av en modifierad körtel) i livmodern. I det tredje larvstadiet lämnar tsetse-larverna livmodern och börjar ett självständigt liv. De nyfödda larverna kryper ner i marken och utvecklar ett hårt yttre skal (kallat puparial case), inom vilket de fullbordar sina morfologiska omvandlingar till vuxna flugor.

Larvens livsstadium har en varierande varaktighet, vanligtvis 20 till 30 dagar, och larverna måste förlita sig på lagrade resurser under denna tid. Vikten av blodets rikedom och kvalitet för detta stadium kan ses; all tsetse-utveckling (innan den kommer ut ur puparialfallet som fullvuxen) sker utan utfodring, med endast den näring som tillförs av moderflugan. Hon måste få tillräckligt med energi för sin egen överlevnad (utöver behoven hos hennes utvecklande avkomma), såväl som för de lagrade resurserna som hennes avkomma kommer att kräva tills de dyker upp som vuxna.

Tekniskt sett genomgår dessa insekter standardutvecklingsprocessen för insekter, som börjar med oocytbildning , ägglossning, befruktning och utveckling av ägget; efter äggets utveckling och födsel är de tre larvstadierna , ett puppstadium , och uppkomsten och mognaden av den vuxna. [ citat behövs ]

Värdar

Sammantaget är Suidae de viktigaste värdarna. Efter art härrör blodmjöl från:

  • G. swynnertoni — 60–70 % från ett vårtsvin , ~8 % från giraff
  • G. austeni - 50–60% från bushpig , ~33% från Bovidae , möjligen 10% från olika duiker
  • G. fuscipleuris — 65 % från buskgris och jätteskogssvin , upp till 20 % från flodhäst
  • G. tabaniformis — 70 % från röda flodsvin , >7 % från piggsvin
  • G. morsitans - 30–45 % från vårtsvin, 25–40 % från olika bovidae, särskilt kudu , buffel , bushbuck och eland , särskilt tamboskap , ~2 % från hartebeest
  • G. fusca — 55–90 % från bushbuck , 15 % från Red River Hog, ~12 % från jordvark
  • G. brevipalpis — upp till 40 % (hög variation med geografi) från bushpig, upp till 36% från flodhäst, ~25% från Bovidae, särskilt buffel och bushbuck
  • G. palpalis — ~3 % från vilda Suidae, större mängder från tama Suidae när de är tillgängliga, ~20–40 % från Bovidae (inklusive tamboskap) beroende på geografi, ~10 % från fåglar vid vattnet inklusive skarvar , 25–30 % från Varanus och krokodil (möjligen högre i naturliga miljöer, 50 % från krokodil på vissa platser)
  • G. fuscipes — ~3% från vilda Suidae, ~20–40% från Bovidae (inklusive tamboskap) beroende på geografi, ~10% från vattennära fåglar inklusive skarvar , 25–30% från Varanus och krokodil (möjligen högre i naturliga miljöer) )
  • G. tachinoides — ~3 % från vilda Suidae, större mängder från tama Suidae när tillgänglig, ~20–40 % från Bovidae (inklusive tamboskap) beroende på geografi, >7 % från piggsvin
  • G. pallidipes — 55–90 % från bushbuck
  • G. longipalpis — 55–90 % från buskbock
  • G. longipennis — ovanligt beroende (~60%) av noshörning , även ~20% från Bovidae, varierande upp till 12% från elefant , upp till 7% från struts
  • G. m. submorsitans — ~6 % från olika fåglar exklusive struts

Vattenbockar ( Kobus ellipsiprymnus ) är opåverkade av Glossina eftersom de producerar flyktiga ämnen som fungerar som repellerande medel . Flyktiga ämnen med vattenbocklukt är under testning och utveckling som avstötande medel för att skydda boskapen .

Genetik

Genomet av Glossina morsitans sekvenserades 2014.

Symbionter

Tsetseflugor har minst tre kända bakteriesymbionter . Den primära symbionten är Wigglesworthia ( Wigglesworthia glossinidia ) inom flugans bakteriocyter , den sekundära symbionten är Sodalis ( Sodalis glossinidius ) intercellulärt eller intracellulärt, och den tredje är någon sorts Wolbachia .

Sjukdomar

Spottkörtelhypertrofiviruset orsakar onormal blödning i loberna på grödan av G. m. centralis och G. m. morsitans .

Systematik

Tsetse är i ordningen Diptera , de riktiga flugorna. De tillhör överfamiljen Hippoboscoidea, där tsetsens familj, Glossinidae, är en av fyra familjer av blodätande obligatparasiter.

Upp till 34 arter och underarter av tsetseflugor känns igen, beroende på vilken klassificering som används.

Alla nuvarande klassificeringar placerar alla tsetse-arter i ett enda släkte som heter Glossina . De flesta klassificeringar placerar detta släkte som den enda medlemmen av familjen Glossinidae. Glossinidae placeras i allmänhet inom superfamiljen Hippoboscoidea , som innehåller andra hematofaga familjer.

Arter

Tsetse-släktet är i allmänhet uppdelat i tre grupper av arter baserat på en kombination av fördelningsmässiga, beteendemässiga, molekylära och morfologiska egenskaper. Släktet inkluderar:

Evolutionshistoria

Fossila glossinider är kända från Florissantformationen i Nordamerika och Enspel Lagerstätte i Tyskland, som dateras till sen eocen respektive sena oligocen .

Räckvidd

Glossina är nästan helt begränsad till gräsmarker och skogsområden i afrotroperna . Endast två underarter - G. f. fuscipes och G. m. submorsitans - finns definitivt i den allra sydvästra delen av Saudiarabien. Även om Carter hittade G. tachiniodes 1903 i närheten, nära Aden i södra Jemen, har det inte kommit några bekräftelser sedan dess.

Trypanosomiasis

Trypanosomer i ett blodutstryk

Tsetse är biologiska vektorer av trypanosomer , vilket betyder att de under utfodring förvärvar och sedan överför små encelliga trypanosomer från infekterade ryggradsdjursvärdar till oinfekterade djur. Vissa tsetse-överförda trypanosomarter orsakar trypanosomiasis , en infektionssjukdom. Hos människor kallas tsetse-smittad trypanosomiasis sömnsjuka . Hos djur inkluderar tsetse-vektoriserade trypanosomaser nagana , souma (en fransk term som kanske inte är ett distinkt tillstånd) och surra beroende på det infekterade djuret och den inblandade trypanosomarten. Användningen är inte strikt och medan nagana i allmänhet hänvisar till sjukdomen hos nötkreatur och hästar används den vanligtvis för någon av djurens trypanosomaser.

Trypanosomer är djurparasiter , särskilt protozoer av släktet Trypanosoma . Dessa organismer är ungefär lika stora som röda blodkroppar. Olika arter av trypanosomer infekterar olika värdar. De varierar brett i sina effekter på ryggradsdjursvärdarna. Vissa arter, som T. theileri , verkar inte orsaka några hälsoproblem förutom kanske hos djur som redan är sjuka.

Vissa stammar är mycket mer virulenta . Infekterade flugor har en förändrad salivsammansättning som sänker utfodringens effektivitet och följaktligen ökar matningstiden, vilket främjar trypanosomöverföring till ryggradsdjursvärden. Dessa trypanosomer är högt utvecklade och har utvecklat en livscykel som kräver perioder hos både ryggradsdjur och tsetsevärdar.

Tsetse överför trypanosomer på två sätt, mekanisk och biologisk överföring.

  • Mekanisk överföring innebär direkt överföring av samma individuella trypanosomer tagna från en infekterad värd till en oinfekterad värd. Namnet "mekanisk" återspeglar likheten mellan detta överföringssätt och mekanisk injektion med en spruta . Mekanisk överföring kräver att tsetsen livnär sig på en infekterad värd och förvärvar trypanosomer i blodmjölet och sedan, inom en relativt kort period, livnär sig på en oinfekterad värd och regurgitera en del av det infekterade blodet från den första blodmjölet till vävnaden av det oinfekterade djuret. Denna typ av överföring sker oftast när tsetse avbryts under en blodmåltid och försöker mätta sig med en annan måltid. Andra flugor, såsom hästflugor , kan också orsaka mekanisk överföring av trypanosomer.
  • Biologisk överföring kräver en period av inkubation av trypanosomerna i tsetsevärden. Termen "biologisk" används eftersom trypanosomer måste föröka sig genom flera generationer inuti tsetsevärden under inkubationsperioden (utvecklingen inom flugan är känd som den yttre inkubationsperioden), vilket kräver extrem anpassning av trypanosomerna till deras tsetsevärd. I detta överföringssätt reproducerar trypanosomer genom flera generationer och förändras i morfologi vid vissa perioder. Detta överföringssätt inkluderar även trypanosomernas sexuella fas. Tsetse tros vara mer benägna att bli infekterade av trypanosomer under sina första blodmåltider. Tsetse infekterad av trypanosomer tros förbli infekterad under resten av livet. På grund av de anpassningar som krävs för biologisk överföring kan trypanosomer som kan överföras biologiskt av tsetse inte överföras på detta sätt av andra insekter.

Den relativa betydelsen av dessa två överföringssätt för spridningen av tsetse-vektored trypanosomaser är ännu inte väl förstått. Men eftersom den sexuella fasen av trypanosomens livscykel inträffar inom tsetsevärden, är biologisk överföring ett nödvändigt steg i livscykeln för de tsetse-vektoriserade trypanosomerna.

Cykeln av biologisk överföring av trypanosomiasis involverar två faser, en inuti tsetsevärden och den andra inuti ryggradsdjursvärden. Trypanosomer överförs inte mellan en gravid tsetse och hennes avkomma, så alla nyligen uppkomna vuxna tsetse är fria från infektion. En oinfekterad fluga som livnär sig på ett infekterat ryggradsdjur kan förvärva trypanosomer i sin snabel eller tarm. Dessa trypanosomer, beroende på art, kan förbli på plats, flytta till en annan del av matsmältningskanalen eller migrera genom tsetsekroppen in i spottkörtlarna. När en infekterad tsetse biter en mottaglig [ tveksam ] värd, kan flugan få en del av en tidigare blodmåltid som innehåller trypanosomer, eller injicera trypanosomer i saliven. Inokulering måste innehålla minst 300 till 450 individuella trypanosomer för att lyckas och kan innehålla upp till 40 000 celler.

I fråga om T. b. brucei infekterar G. p. gambiensis , under denna tid förändrar parasiten proteominnehållet i flugans huvud. Detta kan vara anledningen/en anledning till de beteendeförändringar som ses, speciellt den onödigt ökade matningsfrekvensen, vilket ökar överföringsmöjligheterna. Detta kan delvis bero på den förändrade glukosmetabolismen som observerats, vilket orsakar ett upplevt behov av fler kalorier. (Den metabola förändringen beror i sin tur på fullständig frånvaro av glukos-6-fosfat-1-dehydrogenas i infekterade flugor.) Syntesen av monoaminneurotransmittorer förändras också: Produktion av aromatisk L-aminosyradekarboxylas - involverad i dopamin- och serotoninsyntes - och a-metyldopa överkänsligt protein inducerades. Detta är mycket likt förändringarna i andra dipteran -vektorers huvudproteomer under infektion av andra eukaryota parasiter hos däggdjur, som hittades i en annan studie av samma team samma år.

Trypanosomerna injiceras i ryggradsdjurets muskelvävnad, [ citat behövs ] men tar sig först in i lymfsystemet , sedan in i blodomloppet och så småningom in i hjärnan. Sjukdomen orsakar svullnad av lymfkörtlarna, avmagring av kroppen och leder så småningom till döden. Oinfekterad tsetse kan bita det infekterade djuret före dess död och få sjukdomen, och därmed stänga överföringscykeln.

Sjukdomsvärdar och vektorer

De tsetse-vektorerade trypanosomaserna påverkar olika ryggradsdjursarter inklusive människor, antiloper, nötkreatur, kameler, hästar, får, getter och grisar. Dessa sjukdomar orsakas av flera olika trypanosomarter som även kan överleva i vilda djur som krokodiler och ödlor. Sjukdomarna har olika utbredning över den afrikanska kontinenten, så de överförs av olika arter. Den här tabellen sammanfattar denna information:

Sjukdom Arter drabbade Trypanosoma medel Distribution Glossina vektorer
Sömnsjuka — kronisk form människor T. brucei gambiense Västafrika


G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes G. morsitans
Sömnsjuka — akut form människor T. brucei rhodesiense Östra Afrika


G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. fuscipes
Nagana - akut form


antilop boskap kamelhästar _
T. brucei brucei Afrika




G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes
Nagana - kronisk form

nötkreatur kamelhästar _
T. congolense Afrika






G. palpalis G. morsitans G. austeni G. swynnertoni G. pallidipes G. longipalpis G. tachinoides G. brevipalpis
Nagana - akut form


tamgrisar boskap kamelhästar _
T. simiae Afrika








G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni
Nagana - akut form

nötkreatur kamelhästar _
T. vivax Afrika






G. morsitans G. palpalis G. tachinoides G. swynnertoni G. pallidipes G. austeni G. vanhoofi G. longipalpis
Surra — kronisk form

tamsvin vårtsvin ( Phacochoerus aethiopicus ) skogssvin ( Hylochoerus spp. )
T. suis Afrika








G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni

I människor

Human afrikansk trypanosomiasis, även kallad sömnsjuka , orsakas av trypanosomer av arten Trypanosoma brucei . Denna sjukdom är alltid dödlig om den lämnas obehandlad, men kan nästan alltid botas med nuvarande mediciner om sjukdomen diagnostiseras tillräckligt tidigt.

Sömnsjuka börjar med ett tsetsebett som leder till en ympning i den subkutana vävnaden. Infektionen flyttar in i lymfsystemet , vilket leder till en karakteristisk svullnad av lymfkörtlarna som kallas Winterbottoms tecken . Infektionen fortskrider in i blodomloppet och passerar så småningom in i det centrala nervsystemet och invaderar hjärnan vilket leder till extrem slöhet och slutligen till döden .

Arten Trypanosoma brucei , som orsakar sjukdomen, har ofta delats in i tre underarter som identifierats antingen utifrån de ryggradsdjursvärdar som stammen kan infektera eller på sjukdomens virulens hos människor. De trypanosomer som smittar av djur och inte för människor fick namnet Trypanosoma brucei brucei . Stammar som infekterade människor delades in i två underarter baserat på deras olika virulenser: Trypanosoma brucei gambiense ansågs ha en långsammare debut och Trypanosoma brucei rhodesiense hänvisar till stammar med en snabbare, virulent debut. Denna karaktärisering har alltid varit problematisk men var det bästa som kunde göras med tanke på tidens kunskap och de verktyg som fanns tillgängliga för identifiering. En nyligen genomförd molekylär studie med användning av restriktionsfragmentlängd polymorfismanalys tyder på att de tre underarterna är polyfyletiska , så klarläggandet av stammar av T. brucei som är infektiva för människor kräver en mer komplex förklaring. Procykliner är proteiner som utvecklas i ytbeläggningen av trypanosomer medan de finns i deras tsetseflugvektor. [ förtydligande behövs ]

Andra former av human trypanosomiasis finns också men överförs inte av tsetse. Den mest anmärkningsvärda är amerikansk trypanosomiasis, känd som Chagas sjukdom , som inträffar i Sydamerika , orsakad av Trypanosoma cruzi och överförs av vissa insekter från Reduviidae , medlemmar av Hemiptera .

Hos husdjur

Djurtrypanosomiasis , även kallad nagana när den förekommer hos nötkreatur eller hästar eller sura när den förekommer hos tamgrisar , orsakas av flera trypanosomarter. Dessa sjukdomar minskar tillväxthastigheten, mjölkproduktiviteten och styrkan hos husdjur , vilket vanligtvis leder till att de infekterade djuren dör . Vissa nötkreatursarter kallas trypanotoleranta eftersom de kan överleva och växa även när de är infekterade med trypanosomer även om de också har lägre produktivitet när de är infekterade.

Sjukdomsförloppet hos djur liknar förloppet av sömnsjuka hos människor.

Trypanosoma congolense och Trypanosoma vivax är de två viktigaste arterna som infekterar nötkreatur i Afrika söder om Sahara . Trypanosoma simiae orsakar en virulent sjukdom hos svin .

Andra former av trypanosomas hos djur är också kända från andra delar av världen, orsakade av olika arter av trypanosomer och överförs utan inblandning av tsetseflugan.

Tsetseflugvektorn sträcker sig mestadels i den centrala delen av Afrika.

Trypanosomiasis utgör ett avsevärt hinder för utvecklingen av boskapsjordbruket i tsetseflugor angripna områden i Afrika söder om Sahara, särskilt i västra och centrala Afrika. Internationell forskning utförd av ILRI i Nigeria , Demokratiska republiken Kongo och Kenya har visat att N'Dama är den mest motståndskraftiga rasen.

Kontrollera

Erövringen av sömnsjuka och nagana skulle vara till stor nytta för landsbygdsutvecklingen och bidra till fattigdomsbekämpning och förbättrad livsmedelssäkerhet i Afrika söder om Sahara. Human afrikansk trypanosomos ( HAT ) och afrikansk trypanosomos hos djur ( AAT ) är tillräckligt viktiga för att praktiskt taget alla ingrepp mot dessa sjukdomar ska vara till nytta.

Tsetsefluga från Burkina Faso

Sjukdomen kan hanteras genom att kontrollera vektorn och därmed minska förekomsten av sjukdomen genom att störa överföringscykeln. En annan taktik för att hantera sjukdomen är att rikta in sjukdomen direkt med hjälp av övervakning och botande eller profylaktiska behandlingar för att minska antalet värdar som bär på sjukdomen.

Ekonomisk analys indikerar att kostnaden för att hantera trypanosomos genom eliminering av viktiga populationer av stora tsetse-vektorer kommer att täckas flera gånger av fördelarna med tsetse-fri status. Områdesövergripande insatser mot tsetse- och trypanosomosproblemet förefaller mer effektiva och lönsamma om tillräckligt stora områden, med ett stort antal nötkreatur, kan täckas.

Vektorkontrollstrategier kan syfta till antingen kontinuerligt undertryckande eller utrotning av målpopulationer. Tsetse flugutrotningsprogram är komplexa och logistiskt krävande aktiviteter och involverar vanligtvis integrering av olika kontrolltaktik, såsom trypanocidala läkemedel, impregnerade behandlade mål (ITT), insekticidbehandlade nötkreatur (ITC), flygbesprutning (Sequential Aerosol Technique - SAT) och i vissa situationer frigörs sterila hanar ( steril insektsteknik – SIT). För att säkerställa resultatens hållbarhet är det avgörande att tillämpa kontrolltaktiken på en områdesövergripande basis, dvs rikta in sig på en hel tsetsepopulation som helst är genetiskt isolerad .

Kontrolltekniker

Många tekniker har minskat tsetsepopulationer, med tidigare, råa metoder som nyligen ersatts av metoder som är billigare, mer riktade och ekologiskt bättre.

Slakt av vilda djur

En tidig teknik involverade att slakta alla vilda djur som tsetse matades med. Till exempel rensades ön Principe utanför Afrikas västkust helt från vilda grisar på 1930-talet, vilket ledde till att flugan utrotades . Medan flugan så småningom återinvaderade på 1950-talet var den nya populationen av tsetse fri från sjukdomen.

Markröjning

En annan tidig teknik involverade fullständigt avlägsnande av busk- och vedvegetation från ett område . Tekniken användes dock inte i stor utsträckning och har övergetts. [ citat behövs ] Tsetse tenderar att vila på trädstammarna så att ta bort vedartad växtlighet gjorde området ogästvänligt för flugorna. Fram till omkring 1959 gjordes detta för hand och var därför ganska tidskrävande. Glover et al 1959 beskriver den teknik som de kallar " kedjeröjning ". Kedjeröjning drar fram en kedja mellan två tunga fordon och gör därmed samma jobb mycket snabbare – men ändå till en viss kostnad. För att förhindra återväxt av vedartad växtlighet krävs kontinuerliga röjningsinsatser som är ännu dyrare och endast praktiskt där stora mänskliga populationer finns. Dessutom har röjningen av vedartad växtlighet kommit att ses som ett miljöproblem mer än en fördel. [ citat behövs ]

Bekämpningsmedelskampanjer

Bekämpningsmedel har använts för att kontrollera tsetse från början under den tidiga delen av 1900-talet i lokaliserade ansträngningar med användning av oorganiska metallbaserade bekämpningsmedel, som efter andra världskriget expanderade till massiva flyg- och markbaserade kampanjer med klororganiska bekämpningsmedel som DDT . som aerosolsprayer vid ultralåga volymhastigheter . Senare använde mer riktade tekniker pågjutningsformuleringar där avancerade organiska bekämpningsmedel applicerades direkt på nötkreaturens ryggar .

Fångst

Tsetse fälla

Tsetse-populationer kan övervakas och kontrolleras effektivt med enkla, billiga fällor . Dessa använder ofta elektriskt blått tyg, antingen i ark eller bikonisk form, eftersom denna färg attraherar flugorna. Fällorna fungerar genom att flugorna kanaliseras in i en uppsamlingskammare, eller genom att flugorna utsätts för insektsmedel som sprayas på duken. Tidiga fällor efterliknade boskapens form, eftersom tsetse också attraheras av stora mörka färger som hudar från kor och bufflar . Vissa forskare framför tanken att zebror har ränder, inte som ett kamouflage i långt gräs, utan för att de svarta och vita banden tenderar att förvirra tsetse och förhindra attack.

Användningen av kemikalier som lockmedel för att locka tsetse till fällorna har studerats omfattande i slutet av 1900-talet, men detta har mest varit av intresse för forskare snarare än som en ekonomiskt rimlig lösning. Attraktionsämnen som studerats har varit de som tsetse kan använda för att hitta föda, som koldioxid , oktenol och aceton - som avges i djurs andetag och distribueras medvind i en luktplym. Syntetiska versioner av dessa kemikalier kan skapa konstgjorda luktplymer. Ett billigare tillvägagångssätt är att placera boskapsurin i en halv kalebass nära fällan. För stora fångstinsatser är ytterligare fällor i allmänhet billigare än dyra konstgjorda lockmedel.

En speciell fångstmetod tillämpas i Etiopien , där BioFarm Consortium ( ICIPE , BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA , Praxis Ethiopia ) tillämpar fällorna i ett hållbart jordbruk och landsbygdsutvecklingssammanhang (SARD). Fällorna är bara ingångspunkten, följt av förbättrat jordbruk, människors hälsa och marknadsföringsinsatser. Denna metod är i slutskedet av testning (från och med 2006).

Steril insektsteknik

Den sterila insektstekniken ( SIT ) är en form av skadedjursbekämpning som använder joniserande strålning ( gammastrålning eller röntgen ) för att sterilisera hanflugor som massproduceras i speciella uppfödningsanläggningar. De sterila hanarna släpps ut systematiskt från marken eller med luft i tsetse-angripna områden, där de parar sig med vilda honor, som inte får avkomma. Som ett resultat kan denna teknik så småningom utrota populationer av vilda flugor. SIT är bland de mest miljövänliga kontrolltaktikerna som finns och används vanligtvis som den sista komponenten i en integrerad kampanj. Den har använts för att underkuva populationerna av många andra flugarter inklusive medflugan, Ceratitis capitata .

Ett hållbart avlägsnande av tsetseflugan är i många fall det mest kostnadseffektiva sättet att hantera T&T-problemet, vilket resulterar i stora ekonomiska fördelar för självförsörjande bönder på landsbygden. Insekticidbaserade metoder är normalt mycket ineffektiva för att ta bort de sista resterna av tsetsepopulationer, medan, tvärtom, sterila hanar är mycket effektiva för att hitta och para de sista kvarvarande honorna. Därför är integreringen av SIT som den sista komponenten i ett områdesomfattande integrerat tillvägagångssätt väsentligt i många situationer för att uppnå fullständig utrotning av de olika tsetsepopulationerna, särskilt i områden med tätare vegetation.

Ett projekt som genomfördes från 1994 till 1997 på ön Unguja , Zanzibar (Förenade republiken Tanzania ), visade att, efter att tsetsebefolkningen hade förtryckts med insekticider, tog SIT helt bort Glossina austeni Newstead-befolkningen från ön. Detta genomfördes utan någon förståelse för populationsgenetiken hos G. a. , men framtida SIT-insatser kan dra nytta av sådana förberedelser. Populationsgenetik skulle hjälpa till att välja ut Glossina -populationen som ska distribueras för likhet med målpopulationen. Utrotningen av tsetseflugan från ön Unguja 1997 följdes av att AAT försvann, vilket gjorde det möjligt för jordbrukare att integrera boskapsskötsel med odling i områden där detta tidigare varit omöjligt. Den ökade boskaps- och växtproduktiviteten och möjligheten att använda djur för transport och dragkraft bidrog avsevärt till en ökning av människors livskvalitet. Undersökningar 1999, 2002, 2014 och 2015 har bekräftat denna framgång - fortsatt frånvaro av tsetse och nagana på ön.

I Niayes -regionen i Senegal , ett kustområde nära Dakar , var djurhållningen svår på grund av närvaron av en population av Glossina palpalis gambiensis . Genomförbarhetsstudier visade att flugpopulationen var begränsad till mycket fragmenterade livsmiljöer och en populationsgenetikstudie visade att populationen var genetiskt isolerad från tsetsebältet i sydöstra delen av Senegal. Efter genomförbarhetsstudierna (2006–2010) startades en områdesomfattande integrerad utrotningskampanj som inkluderade en SIT-komponent 2011, och 2015 hade Niayes-regionen blivit nästan tsetseflugefri. Detta har möjliggjort en förändring av nötkreatursraser från lägre producerande trypanotoleranta raser till högre producerande utländska raser.

Hela målområdet (block 1, 2 och 3) har en total yta på 1000 km2, och det första blocket (norra delen) kan anses vara fritt från tsetse, eftersom intensiv övervakning har misslyckats med att upptäcka en enda vild tsetsefluga sedan 2012. Prevalensen av AAT har minskat från 40 till 50 % innan projektet startade till mindre än 10 % hittills i block 1 och 2. Även om insekticider används för flugdämpning, appliceras de under korta perioder på fällor, nät och boskap, och sprids inte ut i miljön. Efter att bekämpningsaktiviteterna har slutförts appliceras inget mer insektsmedel i området. Avlägsnandet av trypanosomos kommer att eliminera behovet av konstant profylaktisk behandling av boskapen med trypanocidala läkemedel, vilket minskar resterna av dessa läkemedel i dynga , kött och mjölk.

De främsta förmånstagarna av projektet är de många småbrukarna, de större kommersiella gårdarna och konsumenterna av kött och mjölk. Enligt en socioekonomisk undersökning och nyttokostnadsanalys kommer bönderna efter utrotningen av tsetse att kunna ersätta sina lokala raser med förbättrade raser och öka sin årliga inkomst med 2,8 miljoner euro. Dessutom förväntas antalet nötkreatur minska med 45 %, vilket ger minskad miljöpåverkan.

Samhällspåverkan

I litteraturen om miljödeterminism har tsetsen kopplats till svårigheter under tidig tillståndsbildning för områden där flugan är utbredd. En studie från 2012 använde befolkningstillväxtmodeller, fysiologiska data och etnografiska data för att undersöka förkoloniala jordbruksmetoder och isolera effekterna av flugan. Ett "tsetse-lämplighetsindex" utvecklades från insektsbefolkningens tillväxt, klimat och geospatiala data för att simulera flugans populationsstabilitet. En ökning av tsetse-lämplighetsindex var förknippad med en statistiskt signifikant försvagning av jordbruket, urbaniseringsnivåer, institutioner och försörjningsstrategier. Resultaten tyder på att tsetse decimerade boskapsbestånden, vilket tvingade tidiga stater att förlita sig på slavarbete för att röja mark för jordbruk, och hindrade bönder från att dra fördel av naturliga animaliska gödselmedel för att öka växtproduktionen. Dessa långsiktiga effekter kan ha hållit befolkningstätheten låg och avskräckt samarbete mellan småskaliga samhällen och därmed förhindrat starkare nationer från att bildas.

Författarna [ vem? ] föreslår också att Afrika skulle ha utvecklats annorlunda under en lägre börda av tsetse. Jordbruket (mätt genom användningen av stora tama djur, intensivt jordbruk, ploganvändning och kvinnlig deltagande i jordbruket) såväl som institutioner (mätt med förekomsten av inhemskt slaveri och nivåer av centralisering) skulle ha varit mer som de som finns i Eurasien. Kvalitativt stöd för detta påstående kommer från arkeologiska fynd; t.ex. ligger Great Zimbabwe i det afrikanska höglandet där flugan inte förekommer, och representerade den största och tekniskt sett mest avancerade prekoloniala strukturen i södra Afrika söder om Sahara.

Andra författare är mer skeptiska till att Tsetseflugan hade ett så enormt inflytande på afrikansk utveckling. Ett konventionellt argument är att Tsetseflugan gjorde det svårt att använda dragdjur. Därför användes inte transporter på hjul lika bra. Även om detta verkligen är sant för områden med hög täthet av flugan, finns liknande fall utanför tsetse-lämpliga områden. Även om flugan definitivt hade ett relevant inflytande på antagandet av ny teknik i Afrika, har det hävdats att den inte representerar den enda grundorsaken.

Historia

Enligt en artikel i New Scientist bildades det avfolkade och till synes främst vilda Afrika som ses i dokumentärfilmer om vilda djur på 1800-talet av sjukdomar, en kombination av boskapspest och tsetseflugan. Boskapspest tros ha sitt ursprung i Asien och spred sig senare genom transport av boskap. År 1887 importerades boskappestviruset av misstag till boskap som en italiensk expeditionsstyrka tog med till Eritrea. Den spreds snabbt och nådde Etiopien 1888, Atlantkusten 1892 och Sydafrika 1897. Rinderpest, en boskapspest från centrala Asien, dödade över 90 % av boskapen hos pastorala folk som masaierna i östra Afrika . I Sydafrika, utan inhemsk immunitet , dog större delen av befolkningen – cirka 5,5 miljoner tamboskap. Pastoralister och bönder lämnades utan djur – deras inkomstkälla – och bönder berövades sina arbetsdjur för plöjning och bevattning. Pandemin sammanföll med en period av torka, vilket orsakade omfattande svält. Den svältande mänskliga befolkningen dog av smittkoppor, kolera och tyfus, såväl som afrikansk sömnsjuka och andra endemiska sjukdomar. Det uppskattas att två tredjedelar av masaierna dog 1891. [ ytterligare citat behövs ]

Landet lämnades tömt på sin boskap och sitt folk, vilket gjorde det möjligt för kolonialmakterna Tyskland och Storbritannien att ta över Tanzania och Kenya med liten ansträngning. Med kraftigt minskat bete förvandlades gräsmarken snabbt till busk. Den tätt klippta gräsmarken ersattes på några år av vedig gräsmark och taggbuske, idealisk livsmiljö för tsetseflugor. Vilda däggdjurspopulationer ökade snabbt, tillsammans med tsetseflugan. Höglandsregioner i östra Afrika som hade varit fria från tsetsefluga koloniserades av skadedjuret, åtföljt av sömnsjuka, fram till dess okänd i området. Miljontals människor dog av sjukdomen i början av 1900-talet. [ ytterligare citat behövs ]

De områden som tsetseflugan ockuperade var till stor del förbjudna för djurhållning . Sömnsjuka kallades "den bästa viltvårdaren i Afrika" av naturvårdare [ citat behövs ] , som antog att landet, tomt på människor och fullt av vilt, alltid hade varit så. Julian Huxley från World Wildlife Fund kallade östra Afrikas slätter "en överlevande sektor av den rika naturvärlden som den var före den moderna människans uppkomst". De skapade många stora reserver för jaktsafari . År 1909 åkte den nyligen pensionerade presidenten Theodore Roosevelt på en safari som förde över 10 000 djurkadaver till Amerika. Senare överläts mycket av marken till naturreservat och nationalparker som Serengeti , Masai Mara , Kruger och Okavango Delta . Resultatet, över östra och södra Afrika, är ett modernt landskap av konstgjorda ekosystem: jordbruksmark och pastoral mark i stort sett fri från busk och tsetsefluga; och buske som kontrolleras av tsetseflugan. [ ytterligare citat behövs ]

Även om kolonialmakterna såg sjukdomen som ett hot mot deras intressen och agerade i enlighet med detta för att nästan stoppa överföringen på 1960-talet, ledde denna förbättrade situation till en slapp övervakning och hantering av de nyligen oberoende regeringarna som täckte samma områden - och ett uppsving som blev en kris igen på 1990-talet.

Nuvarande situation

Tsetseflugor anses vara en viktig orsak till fattigdom på landsbygden i Afrika söder om Sahara eftersom de förhindrar blandat jordbruk. Landet som är angripet av tsetseflugor odlas ofta av människor som använder hackor snarare än effektivare dragdjur eftersom nagana , sjukdomen som överförs av tsetse, försvagar och ofta dödar dessa djur. Nötkreatur som överlever producerar lite mjölk, dräktiga kor aborterar ofta sina kalvar och gödsel finns inte tillgängligt för att gödsla de utslitna jordarna.

Tsetsefluga från Burkina Faso

Sjukdomen nagana eller African animal trypanosomiasis (AAT) orsakar gradvis hälsoförsämring hos infekterade boskap, minskar mjölk- och köttproduktionen och ökar abortfrekvensen. Djur dukar så småningom under för sjukdomen - årliga dödsfall från nötkreatur orsakade av trypanosomiasis uppskattas till 3 miljoner [ citat behövs ] , vilket minskar det årliga produktionsvärdet för nötkreatur med US$600m-US$1,2b. Detta har en enorm inverkan på försörjningen för bönder som bor i tsetse-angripna områden, eftersom infekterade djur inte kan användas för att plöja marken, och att hålla nötkreatur är endast möjligt när djuren hålls under ständig profylaktisk behandling med trypanocidala läkemedel , ofta med associerade problem med läkemedelsresistens , förfalskade läkemedel och suboptimal dosering. Den totala årliga direkta förlorade potentialen i boskaps- och växtodling uppskattades till 4,5 miljarder USD-4,75 miljarder USD.

Tsetseflugan lever på nästan 10 000 000 kvadratkilometer (4 000 000 kvadratkilometer) i Afrika söder om Sahara (mest våt tropisk skog) och många delar av detta stora område är bördig mark som lämnas oodlad – en så kallad grön öken som inte används av människor och boskap. De flesta av de 38 länder som är angripna av tsetse är fattiga, skuldtyngda och underutvecklade. Av de 38 tsetse-angripna länderna är 32 låginkomstländer, länder med livsmedelsunderskott, 29 är minst utvecklade länder och 30 [ behövs hänvisning ] eller 34 är bland de 40 mest skuldsatta fattiga länderna . Att utrota problemet med tsetse och trypanosomiasis (T&T) skulle göra det möjligt för afrikaner på landsbygden att använda dessa områden för djurhållning eller odling av grödor och därmed öka livsmedelsproduktionen. Endast 45 miljoner nötkreatur, av 172 miljoner som finns i Afrika söder om Sahara, hålls i tsetse-angripna områden men tvingas ofta in i ömtåliga ekosystem som höglandet eller den halvtorra Sahel -zonen, vilket ökar överbetning och överanvändning av mark för livsmedelsproduktion.

Utöver denna direkta påverkan avskräcker förekomsten av tsetse och trypanosomiasis användningen av mer produktiva exotiska och korsade nötkreatur, hämmar tillväxten och påverkar fördelningen av boskapsbestånden, minskar de potentiella möjligheterna för boskap och växtodling (blandjordbruk) genom mindre dragkraft för att odla mark och mindre gödsel för att gödsla (på ett miljövänligt sätt) jordar för bättre växtodling, och påverkar mänskliga bosättningar (människor tenderar att undvika områden med tsetseflugor).

Tsetseflugor överför en liknande sjukdom till människor, kallad afrikansk trypanosomiasis , mänsklig afrikansk trypanosomiasis (HAT) eller sömnsjuka. Uppskattningsvis 60-70 miljoner människor i 20 länder har olika risknivåer och endast 3-4 miljoner människor omfattas av aktiv övervakning. DALY -indexet (invaliditetsjusterade levnadsår), en indikator för att kvantifiera sjukdomsbördan, inkluderar effekten av både varaktigheten av livet som förlorats på grund av för tidig död och varaktigheten av livet som levts med funktionsnedsättning . Den årliga bördan av sömnsjuka uppskattas till 2 miljoner DALYs. Eftersom sjukdomen tenderar att drabba ekonomiskt aktiva vuxna är den totala kostnaden för en familj med en patient cirka 25 % av ett års inkomst.

Studiens historia

I Östafrika spelade CFM Swynnerton en stor roll under första hälften av 1900-talet. Swynnerton gjorde mycket av den tidigaste tsetse-ekologiforskningen. För detta namngav Austen ett patronymiskt taxon för honom, G. swynnertoni 1922.

Resistens mot trypanosomer

Tsetseflugor har en arsenal av immunförsvar för att motstå varje steg i trypanosomens infektionscykel och är därför relativt motståndskraftiga mot trypanosominfektion. Bland värdflugornas försvar är produktionen av väteperoxid , en reaktiv syreart som skadar DNA . Dessa försvar begränsar populationen av smittade flugor.

Se även

Vidare läsning

Läroböcker

  • Buxton, P. (1955). Tsetseflugornas naturhistoria: en redogörelse för biologin hos släktet Glossina (Diptera) . London, Storbritannien: HK Lewis & Co.
  • Ford, J. (1971). Trypanosomasernas roll i afrikansk ekologi . Oxford, Storbritannien: Clarendon Press.
  • Glasgow, J. (1963). Tsetses utbredning och överflöd . International Series of Monographs on Pure and Applied Biology, nr 20. Oxford, Storbritannien: Pergamon Press.
  • Leak, S. (1998). Tsetse Biology and Ecology: Deras roll i epidemiologi och kontroll av trypanosomiasis . New York: CABI Publishing. boksida
  • Maudlin, I., Holmes, PH och Miles, MA (2004). Trypanosomaserna . CAB International.
  • McKelvey, J., Jr. (1973). Man Against Tsetse: Struggle for Africa . Ithaca, NY: Cornell University Press.
  • Mulligan, H. & Potts, W. (1970). De afrikanska trypanosomaserna . London: George Allen och Unwin, Ltd.

externa länkar