Lateral hämning

Längs gränsen mellan intilliggande nyanser av grått i Mach-bands -illusionen gör lateral hämning att det mörkare området felaktigt verkar ännu mörkare och det ljusare området felaktigt verkar ännu ljusare.

Inom neurobiologi är lateral hämning förmågan hos en exciterad neuron att minska aktiviteten hos sina grannar. Lateral inhibering inaktiverar spridningen av aktionspotentialer från exciterade neuroner till angränsande neuroner i lateral riktning. Detta skapar en kontrast i stimuleringen som möjliggör ökad sensorisk perception. Det kallas också lateral antagonism och förekommer främst i visuella processer, men också i taktil , auditiv och till och med luktbehandling . Celler som använder lateral hämning förekommer främst i hjärnbarken och thalamus och utgör laterala hämmande nätverk (LIN). Artificiell lateral hämning har införlivats i artificiella sensoriska system, såsom synchips , hörselsystem och optiska möss. En ofta underskattad poäng är att även om lateral hämning visualiseras i en rumslig mening, tros den också existera i vad som kallas "lateral hämning över abstrakta dimensioner." Detta hänvisar till lateral hämning mellan neuroner som inte är intilliggande i en rumslig mening, utan i termer av stimulansmodalitet. Detta fenomen tros bidra till färgdiskriminering.

Historia

Optisk illusion orsakad av lateral hämning: Hermann grid illusion

Begreppet neural hämning (i motoriska system) var välkänt för Descartes och hans samtida. Sensorisk hämning i synen drogs slutsatsen av Ernst Mach 1865 som avbildats i hans machband . Hämning i enstaka sensoriska neuroner upptäcktes och undersöktes med början 1949 av Haldan K. Hartline när han använde logaritmer för att uttrycka effekten av Ganglion-receptiva fält. Hans algoritmer hjälper också till att förklara experimentet utfört av David H. Hubel och Torsten Wiesel som uttryckte en variation av sensorisk bearbetning, inklusive lateral hämning, inom olika arter.

1956 återupptog Hartline detta koncept av lateral hämning i ögon från hästskokrabba (Limulus polyphemus), under ett experiment som utfördes med hjälp av Henry G Wagner och Floyd Ratliff. Hartline utforskade anatomin hos ommatidia i hästskokrabban på grund av deras liknande funktion och fysiologiska anatomi som fotoreceptorer i det mänskliga ögat. Dessutom är de mycket större än fotoreceptorer hos människor, vilket skulle göra dem mycket lättare att observera och registrera. Hartline kontrasterade svarssignalen från ommatidium när en enda koncentrerad ljusstråle riktades mot en receptorenhet i motsats till tre omgivande enheter. Han stödde vidare sin teori om lateral hämning eftersom svarssignalen för en enhet var starkare när de omgivande enheterna inte exponerades för ljus.

Sensorisk hämning

En stimulans som påverkar alla tre neuronerna, men som påverkar B starkast eller först, kan skärpas om B skickar sidosignaler till grannarna A och C att inte skjuta och därigenom hämmar dem. Lateral hämning används vid syn för att skärpa signaler till hjärnan (rosa pil).

Georg von Békésy , i sin bok Sensory Inhibition , utforskar ett brett spektrum av hämmande fenomen i sensoriska system , och tolkar dem i termer av skärpning.

Visuell hämning

Lateral inhibering ökar kontrasten och skärpan i visuell respons. Detta fenomen förekommer redan i däggdjursnäthinnan . I mörker kommer en liten ljusstimulans att förstärka de olika fotoreceptorerna ( stavceller) . Stavarna i mitten av stimulus kommer att omvandla "ljus"-signalen till hjärnan, medan olika stavar på utsidan av stimulus kommer att skicka en "mörk" signal till hjärnan på grund av lateral hämning från horisontella celler . Denna kontrast mellan ljust och mörkt skapar en skarpare bild. (Jämför oskarp maskering vid digital bearbetning). Denna mekanism skapar också Mach-bandets visuella effekt.

Visuell lateral hämning är den process där fotoreceptorceller hjälper hjärnan att uppfatta kontrast i en bild. Elektromagnetiskt ljus kommer in i ögat genom att passera genom hornhinnan , pupillen och linsen (optik) . Det går sedan förbi gangliecellerna , amakrincellerna , bipolära cellerna och horisontella cellerna för att nå fotoreceptorns stavceller som absorberar ljus. Stavarna stimuleras av energin från ljuset och avger en excitatorisk neural signal till de horisontella cellerna.

Denna excitatoriska signal kommer dock endast att överföras av stavcellerna i mitten av gangliecellens mottagliga fält för ganglionceller eftersom horisontella celler svarar genom att skicka en hämmande signal till grannstavarna för att skapa en balans som gör att däggdjur kan uppfatta mer levande bilder. Den centrala staven kommer att skicka ljussignalerna direkt till bipolära celler som i sin tur kommer att vidarebefordra signalen till gangliecellerna. Amacrine celler producerar också lateral hämning av bipolära celler och ganglionceller för att utföra olika visuella beräkningar inklusive bildskärpning. De sista visuella signalerna kommer att skickas till thalamus och hjärnbarken , där ytterligare lateral hämning inträffar.

Taktil hämning

Sensorisk information som samlas in av det perifera nervsystemet överförs till specifika områden av det primära somatosensoriska området i parietalbarken enligt dess ursprung på någon given del av kroppen. För varje neuron i det primära somatosensoriska området finns det en motsvarande region av huden som stimuleras eller hämmas av den neuronen. De regioner som motsvarar en plats på den somatosensoriska cortex kartläggs av en homonculus . Denna motsvarande region av huden kallas neuronens mottagliga fält . De mest känsliga områdena i kroppen har den största representationen i ett givet kortikalt område, men de har också de minsta mottagliga fälten. Läpparna, tungan och fingrarna är exempel på detta fenomen. Varje receptivt fält är sammansatt av två regioner: en central excitatorisk region och en perifer hämmande region. Ett helt receptivt fält kan överlappa med andra receptiva fält, vilket gör det svårt att skilja mellan stimuleringsplatser, men lateral hämning hjälper till att minska överlappningen. När ett område av huden berörs aktiveras den centrala excitatoriska regionen och den perifera regionen hämmas, vilket skapar en kontrast i känslan och tillåter sensorisk precision. Personen kan sedan peka ut exakt vilken del av huden som berörs. Inför hämning kommer bara de neuroner som är mest stimulerade och minst hämmade att avfyras, så avfyringsmönstret tenderar att koncentreras vid stimulustoppar. Denna förmåga blir mindre exakt när stimulering rör sig från områden med små mottagliga fält till större mottagliga fält, t.ex. från fingertopparna till underarmen till överarmen.

Auditiv hämning

Likheter mellan sensoriska processer i huden och det auditiva systemet tyder på att lateral hämning kan spela en roll i auditiv process. Basilarmembranet i snäckan har mottagliga fält som liknar de mottagliga fälten i huden och ögonen. Dessutom har närliggande celler i hörselbarken liknande specifika frekvenser som får dem att avfyras, vilket skapar en karta över ljudfrekvenser som liknar den somatosensoriska cortex. Lateral hämning i tonotopiska kanaler kan hittas i colliculus inferior och vid högre nivåer av auditiv bearbetning i hjärnan. Den roll som lateral hämning spelar för hörselsensation är dock oklart. Vissa forskare fann att lateral hämning kan spela en roll för att skärpa rumsliga inmatningsmönster och tidsmässiga förändringar i känseln, andra menar att den spelar en viktig roll vid bearbetning av låga eller höga toner.

Lateral hämning anses också spela en roll för att undertrycka tinnitus . Tinnitus kan uppstå när skador på snäckan skapar en större minskning av hämning än excitation, vilket gör att nervceller kan bli medvetna om ljud utan att ljud faktiskt når örat. Om vissa ljudfrekvenser som bidrar till hämning mer än excitation produceras kan tinnitus dämpas. Bevis stödjer upptäckten att högfrekventa ljud är bäst för hämning och därför bäst för att minska vissa typer av tinnitus.

Hos mustaschfladdermöss stöder bevis hypotesen att laterala hämmande processer i hörselsystemet bidrar till förbättrad bearbetning av auditiv information. Lateral hämning skulle uppstå i de mediala och dorsala delarna av den mediala genikulära kärnan hos mustaschfladdermöss, tillsammans med positiv feedback . De exakta funktionerna för dessa regioner är oklara, men de bidrar till selektiva auditiva bearbetningssvar. Dessa processer kan spela en roll i hörselfunktionen hos andra däggdjur, såsom katter.

Embryologi

Inom embryologi har begreppet lateral hämning anpassats för att beskriva processer i utvecklingen av celltyper. Lateral hämning beskrivs som en del av Notch-signalvägen , en typ av cell-cell-interaktion. Närmare bestämt, under asymmetrisk celldelning antar en dottercell ett särskilt öde som gör att den är en kopia av den ursprungliga cellen och den andra dottercellen hämmas från att bli en kopia. Lateral hämning är väl dokumenterad hos flugor, maskar och ryggradsdjur. I alla dessa organismer har transmembranproteinerna Notch och Delta (eller deras homologer) identifierats som mediatorer av interaktionen. Forskning har oftare förknippats med Drosophila , fruktflugan. Syntetiska embryologer har också kunnat replikera lateral hämningsdynamik i att utveckla bakteriekolonier, skapa ränder och regelbundna strukturer.

Neuroblast med något mer Delta-protein på cellytan kommer att hämma dess närliggande celler från att bli neuroner. Hos flugor, grodor och kycklingar finns Delta i de celler som kommer att bli neuroner, medan Notch är förhöjd i de celler som blir gliacellerna.

Se även

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lateral_inhibition&oldid=1126232740 "