Caridoid flyktreaktion

Animerad representation av hummerfiske.

Den karidoida flyktreaktionen , även känd som lobstering eller svansvändning , hänvisar till en medfödd flyktmekanism i havs- och sötvattenskräftdjur som hummer , krill , räkor och kräftor .

Reaktionen, som har undersökts mest i kräftor, tillåter kräftdjur att fly rovdjur genom snabba bukböjningar som producerar kraftfulla simrörelser - stöter kräftdjuret bakåt genom vattnet och bort från fara. Typen av svar beror på vilken del av kräftdjuret som stimuleras, men detta beteende är komplext och regleras både spatialt och temporärt genom interaktioner mellan flera neuroner .

Upptäckten av det första kommandot neuronmedierat beteende

Svans-flip-flyktbeteendet beskrevs först hos kräftan Procambarus clarkii

År 1946 beskrev CAG Wiersma första gången svans-flip-flykten hos kräftan Procambarus clarkii och noterade att de jättelika interneuronerna som fanns i svansen var ansvariga för reaktionen. De tidigare nämnda neuronala fibrerna består av ett par laterala jätteinterneuroner och ett par mediala jätteinterneuroner, och Wiersma fann att stimulering av bara en lateral jätteinterneuron (LG eller LGI) eller en mediala jätteinterneuron (MG eller MGI) skulle resultera i avrättningen av en svansvändning. Wiersma och K. Ikeda föreslog sedan termen "kommandonuron" i sin publikation från 1964 och tillämpade den på den gigantiska interneuronens förmåga att beordra uttrycket av flyktsvaret. Detta var den första beskrivningen av ett kommandoneuronförmedlat beteende och det indikerade att depolariseringen av en neuron kunde utlösa komplexa medfödda beteenden hos vissa organismer.

Detta koncept förstärktes ytterligare med mer specifika och stränga villkor 1972 när Kupfermann och Weiss publicerade The Command Neuron Concept . Tidningen angav att kommandoneuroner var neuroner (eller små uppsättningar av neuroner) som bär hela kommandosignalen för ett naturligt beteendesvar. Enligt författarna var kommandoneuroner både nödvändiga och tillräckliga för att producera ett beteendesvar. Konceptet med kommandoneuronmedierade beteenden var både banbrytande och kontroversiellt, eftersom bestämning av kommandoneuronmedierade beteenden var en problematisk process på grund av svårigheter att förstå och tolka anatomiska och beteendemässiga data.

Forskning med kräftor

Beteendeneurobiologer inom området neuroetologi har undersökt detta beteende omfattande i över femtio år hos kräftarten Procambarus clarkii . Baserat på studier av P. clarkii upptäcktes att tail-flip-mekanismen kännetecknas av en avgörande, allt-eller-inget-kvalitet som hämmar alla onödiga beteenden samtidigt som den genererar ett fast handlingsmönster för flyktsim. Typen av flyktrespons beror på den region av kräftan som stimuleras men alla former kräver buksammandragningar. När en stark, obehaglig taktil stimulans presenteras, såsom en vattensprängning eller prod från en sond, uppstår ett stereotypt beteende där den muskulösa svansen och den breda svansfläktregionen av telson används som en paddel för att driva bort kräftdjuret från skada med hjälp av en kraftfull bukböjningar. Hela processen sker på en bråkdel av en sekund eftersom rörelser genereras inom två hundradelar av en sekund (20 millisekunder) från den ursprungliga triggerstimulusen och latensperioden efter en böjning är en hundradels sekund (10 millisekunder). Slutligen kräver den karidoidala flyktreflexen att neuroner kan slutföra den mödosamma uppgiften att synkronisera böjningen av flera buksegment. Snabbheten, koordinationen och beslutsamheten i processen verkar vara de främsta attributen för dess framgång.

Anatomi inblandad

Liksom andra decapod -kräftdjur har kräftorna ett hårt, segmenterat exoskelett som återspeglar muskel- och neuralsegmentering. Den främre delen av kräftorna är cephalothorax-regionen. Regionen rostralt till cephalic groove, som separerar huvudet och thoraxregionen, kännetecknas av närvaron av ögon, antenner och klor medan caudalregionen innehåller fyra par gående ben. Detta är kräftornas primära rörelsesätt. Buksektionen på kräftorna är indelad i sju segment. Dessa segment är flexibelt sammankopplade och bildar svansen. Normalt hålls svansen i ett utdraget läge för att underlätta manövrering och balansering. De första fem segmenten liknar varandra och de två terminalsegmenten är modifierade till en svansfläkt, ett område med stor yta som fungerar som bladet på en paddel i flyktsvaret. Denna region innehåller telson . Buksegmenten innehåller simmare, som hjälper till vid simning.

fem segmenten av kräftorna hyser de massiva flexor- och extensormusklerna . Sex bukganglier löper längs hela buken och kommunicerar med varandra genom projektioner. De första fem buksegmenten har var sin egen ganglion, som innehåller tre rötter med utåtriktade projektioner. Den första har blandade sensoriska och motoriska nerver som innerverar simmare medan den andra har sensoriska och motoriska nervceller som innerverar extensormusklerna, medan den tredje roten endast innehåller motorneuronprojektioner som sträcker sig in i flexormusklerna. Det sista segmentet innehåller sammansmältningen av två ganglier. Ganglierna får här också sensorisk input från de känsliga hårstråna på svansfläkten.

Varje ganglion innehåller kroppen av en motorisk jätteneuron (MoG), kraftfulla och stora motorneuroner vars projektioner innerverar de fem snabba flexormusklerna (FF) som finns i ett segment och interagerar med dem genom kemiska synapser . Ganglierna innehåller också två uppsättningar jätteaxoner kända som de laterala jätteneuronerna och de mediala jätteneuronerna. Dessa interneuroner spelar viktiga roller vid flyktsimning. Deras stora diameter möjliggör snabb ledning eftersom det finns mindre strömläckage. Deras projektioner sträcker sig genom den tredje roten i varje ganglion, och Furshpan och Potter fann att de synapser som de sedan gjorde med MoG passerade depolariserande strömmar på ett direkt och enkelriktat sätt. Dessa elektriska synapser står för hastigheten på utrymningsmekanismen och visar vissa egenskaper hos kemiska synapser som LTP och LTD. Variationer i flyktresponsegenskaper beror på platsen där kräftkroppen stöts eller attackeras och beror också på vilken av de gigantiska neuronerna som stimuleras.

Svarsvarianter och deras kretsar

Medial jättemedierad flykt

De mediala jättarna innerverar hela ventralnervens ackord. Deras cellkroppar och dendriter börjar i hjärnan och samlar in sensorisk information som presenteras av visuella och taktila stimuli . Dessa fibrer slutar i det sista buksegmentet. Svaret utlöses av plötsliga taktila stimuli till huvudet eller alarmerande visuella stimuli. Detta resulterar i avfyring av alla motoriska jätteneuroner (MoG) och böjning av alla fasiska snabba böjningsmuskler (FF) i buken, som snabbt krullar svansfläkten och de sista tre segmenten under kräftorna. Detta producerar en dragkraft som riktar vatten mot den kränkande stimulansen samtidigt som den driver kräftorna direkt bakåt. Detta beteende följs sedan av förlängningen av svansen, vilket förbereder den för simning eller utförandet av ytterligare en svansvändning. Förlängnings- och simfasen kommer att diskuteras i nästa flyktvariant.

Tyvärr har denna variant av tail-flip-flykten inte studerats i detalj. Ytterligare studier bör fokusera på denna flyktvariant, och ägna särskild uppmärksamhet åt exakt hur visuell information bearbetas och sedan omvandlas till neuronala signaler som producerar ett svansflip-svar.

Icke-gigantisk flykt

Mindre plötsliga eller gradvis intensifierande stimuli framkallar rörelsebeteende som liknar det som ses i gigantiska interneuronmedierade beteenden. Rörelserna är dock mindre stereotypa och verkar inte ske på ett allt eller inget sätt. De heter så för att de saknar inblandning av de gigantiska interneuronerna, troligen för att de inte producerar depolariseringar i de sensoriska neuronerna som ligger över de tröskelvärden som krävs för att initiera dessa beteenden. Istället involverar de en eller några av de mindre neuronerna som innerverar svansen. Latensperioderna för dessa flyktmekanismer är längre, från 80 till 500 ms. Detta långsammare simbeteende möjliggör dock flexibilitet, eftersom kräftorna kan använda visuella stimuli och styra sig själv i en vald riktning.

Icke-gigantisk flykt uppstår ofta under situationer där lateral eller medialt jättemedierad flykt kanske inte är fördelaktigt eller under tider då dessa beteenden undertrycks. Detta gör att kräftorna kan attackera förövare, fly under utfodring eller slingra sig loss när den har hållits fast av ryggskölden.

Icke-gigantiska flyktkretsar visade sig aktiveras mer under frontala attacker, men var sällan inblandade i den initiala flykten under en bakre attack. Icke-gigantisk flykt används ofta efter en initial jätte internuron-medierad svansvändning. Jämfört med MG-flykt har potentialerna som produceras i MoG-neuronerna av icke-gigantiska kretsar lägre amplituder och längre varaktighet medan inspelningarna i FF-musklerna är mer oberäkneliga och har mindre amplituder eftersom de tar emot mindre EPSP från MoGs. Så även om det är svårt att observera skillnader i MG och icke-flykt, kan den här egenskapen användas för att skilja de två.

Lateral jättemedierad flykt

Den laterala jätten (LG)-medierade flyktmekanismen är den mest omfattande analyserade formen av svansflippen. LG är faktiskt inte en neuron, utan snarare en grupp av nära associerade neuroner arrangerade ände mot ände och sammankopplade med elektriska synapser (även kallade septatsynapser). Som ett resultat fungerar LGI som en gigantisk, kontinuerlig neuron, såsom MG. LGI:s stora diameter och effektiviteten och hastigheten hos elektriska synapser, gör den LGI-medierade flykten särskilt snabb och effektiv. LGI innerverar endast de tre första rostralsegmenten av svansen och aktiveras inom 10 ms från när en mekanisk stimulans presenteras i buken. När flexion inträffar flexar endast de tre första segmenten och stjärtfläkten är inte riktad under kroppen och framåt utan snarare rakt nedåt. De oböjda segmenten ökar paddelns längd. Resultatet är att den bakre änden av djuret är riktad uppåt och framåt vilket får djuret att tumla eller volta framåt. Svansen förlängs sedan snabbt, och detta följs vanligtvis av riktad simning.

LGI är ett av få exempel på en sann kommandoneuron. Den överensstämmer med principen om nödvändighet och tillräcklighet som Kupfermann och Weiss har lagt fram. Wiersmas initiala experiment visade att direkt stimulering av LGI var en tillräcklig frisättning för svansvändningen. 1981 var det Olson och Krasne som visade att LGI uppfyllde nödvändighetsvillkoret, för när spikar hämmades i LGI genom att införa en hyperpolariserande ström, producerades ingen motorisk aktivitet som svar på en stimulans som ursprungligen skulle ha framkallat svansen flip.

LGI innehåller följande tre faser, som inträffar över ett intervall på cirka 100 ms:

1 – Flexionsproduktion

LGI:n får sin sensoriska input från de hårliknande projektionerna som finns på kanten av svansfläkten. Den sensoriska informationen skickas från bipolära receptorer kopplade till håret som är riktningskänsliga. Signalens väg varierar härifrån beroende på styrkan på ingången. I betavägen kan signalen sedan passera en kemisk synaps, informationen skickas till ett sensoriskt interneuron (SI) av antingen typ A (som avfyras fasiskt som svar på input) eller typ C, (som avfyrar toniskt). Därifrån skickas signalen över en elektrisk synaps till LGI. LGI kan också ta emot sensorisk input direkt genom en elektrisk synaps via alfavägen. Detta förbigår SI:erna. LGI:n kan skicka signalen till MoG:erna genom två vägar, varav en skickar signalen till Motor Giant genom direkta elektriska synapser. MoG skickar sedan signalen till FF-musklerna. Den kan också använda en andra väg över en snabb elektrisk synaps till ett premotoriskt interneuron som kallas den segmentella jätten (SG), varav två finns i varje segment. SG:erna vidarebefordrar sedan signalen till snabba flexormotorneuroner. Slutresultatet är en kraftfull och snabb böjning.

Konvergensen av många ingångar på LGI och divergensen av få signaler visar hur LGI fungerar som en beslutsfattande tillfällighetsdetektor. Den tar informationen från både alfa- och betavägarna och om tidpunkten för spikarna är synkron produceras beteendet. Om tidtagningen är asynkron blockeras den senare ingången genom att minska signalens drivkraft och öka tröskelspänningen. Den tidiga synapsen gör också att ström läcker genom den aktiva synapsen, vilket resulterar i svaga EPSP:er som i slutändan inte kan generera svansvändningen.

Ett antal processer hämmas när den initiala böjningen har börjat. Ytterligare LGI-spikning, inflöde av sensorisk information från svansen, MoG-spikning och FF-kontraktion är alla inhiberade så att en flexions- och extensionscykel kan slutföras innan ytterligare en flexion börjar. Långa IPSP:er genereras för att förhindra dessa händelser. Sträckmusklerna hämmas för att förhindra konkurrens mellan sträckaren och flexorerna. Snabba IPSPs som presenteras vid muskelreceptororganet (MRO) förhindrar stretchreceptorn från att initiera förlängning medan de också presenteras vid de snabba extensormotorneuronerna och de snabba extensormusklerna. De kretsar som ansvarar för långsam flexion och extension är också hämmade.

2 – Återförlängning

När den LGI-medierade hämningen avtar börjar återförlängningsprocessen. Denna process förmedlas av MRO- och tail fan hair-receptorer, som hämmades under flexionsdelen av flyktbeteendet. MRO är ansvarig för initieringen av extension och hämning av flexion genom en reflexliknande mekanism. Muskelfibrerna , var och en spänner över leden av två segment. De innerveras av proprioreceptorer som upptäcker sträckningen i sträckmusklerna när flexorerna dras ihop. De skjuter sedan fasiskt eller toniskt. Det exciterar sedan motorneuronerna i de snabba extensormusklerna samtidigt som det direkt exciterar en hämmande neuron som förhindrar sammandragningar i FF-musklerna. Hårcellerna upptäcker den resulterande rörelsen som orsakas av svansvändningen när de aktiveras, de skulle avfyra och excitera de snabba extensormotorneuronerna .

3 – Simning

Icke-jättemedierade svar initieras efter svansvändningen, vilket skapar flexionscykler följt av förlängning. Detta icke-gigantiska system aktiveras parallellt med LGI-kretsen när hårcellerna får input. Detta beteende har dock en längre fördröjning som gör att simningen börjar inträffa efter avslutad svansvändning. Den icke-gigantiska simningen sker oberoende av LGI-svaret eftersom direkt stimulering av LGI med elektroderna resulterar i en svansvändning men inte den efterföljande icke-jättesimningen. Denna simrespons verkar vara ett fixerat handlingsmönster som förmedlas av en central mönstergenerator eftersom det inte kräver sensorisk återkoppling för fysiskt och tidsmässigt underhåll.

Modulering och plasticitet av responsen

Tillverkningen av en tail flip är inte alltid fördelaktig. Evolutionen har gjort det möjligt för kräftorna att vara mer flexibla genom att presentera flera kontrollsystem som kommer att förhindra svanssvängning i situationer där det med största sannolikhet kommer att vara onödigt eller ineffektivt.

Äter

Kräftor befinner sig ofta i en konfliktsituation där de utför det mycket motiverade beteendet att äta när de plötsligt får en svansvändning. Ofta kommer kräftorna inte att göra en svansvändning i denna situation. Detta beror på att när en kräfta aktivt matar sig, moduleras själva LGI av beteendet. Matning ökar tröskeln för svansvändningen, och även när svansen knackas initieras inga spikar. Som ett resultat krävs det en särskilt stark stimulans för att framkalla svansvändningen. Detta förhindrar att kräftorna blir hungriga om det inte är absolut nödvändigt.

Ryggsköld

När en kräfta hålls i ryggskölden antingen i vattnet eller i luften, svarar den inte med en svansvändning när den får sensoriska stimuli som normalt skulle framkalla responsen. Detta hämmande beteende verkar inte förmedlas av buken. När thorax-abdomen-övergången bryts, försvinner den hämmande effekten och LGI i avskuren buk genererar kraftiga toppar eftersom dess tröskel hade minskat avsevärt. Detta är en indikation på att beteendet förmedlas i hjärnan eller bröstkorgen på kräftorna. De flesta icke-jätte- och MGI-svansvängningar undertrycks också av fasthållning, så endast ett fåtal icke-jättesystem är aktiva för att tillåta kräftorna att försiktigt vrida sig loss. Inställningen av detta system verkar vara utformad för att förhindra onödig användning av allt eller inget tail flips eller ineffektiva tail flips när situationen kräver mer noggrann manövrering.

Svansvändningen inducerar normalt hämning på ett absolut sätt, så att den har företräde framför alla andra uppgifter som segmenten utför. Men under dessa situationer reduceras effektiviteten av svansvändningen, så de hämmande processerna måste ske på ett relativt sätt och en svansvändning bör endast ske om det är absolut nödvändigt. Under absolut inhibering styrs av mer proximala synapser som kontrollerar de spik-initierande zonerna i LGI. Det är mest troligt att under fasthållning eller utfodring medieras den hämmande processen av hämmande synaptisk input på distala dendriter av LGI. Som ett resultat skulle dessa signaler behöva konkurrera med andra ingångar för styrning av LGI.

Inlärning

Upprepad knackning av buken leder till tillvänjning av svansflipmekanismen. Självtillvänjning förhindras dock av kommandoneuron-härledd hämning eftersom när en svansvändning påbörjas, förträngs mekanismerna som inducerar tillvänjning. Tillvänjningen sker på nivån för A-typ och C-typ interneuroner, som upplever synaptisk depression. Tillvänjningsprocessen förmedlas också längre upp i kretsen genom uppbyggnaden av tonisk hämning, orsakad av den upprepade stimuleringen.

Social status

Feedbacken från sociala situationer påverkar en kräftans förmåga att utföra en svansvändning. Serotoninnivåerna påverkas av social status. Höga nivåer är förknippade med aggressivt beteende och en minskning av frekvensen av svansvändningar. Detta beror på att excitabiliteten för LGI minskar. Aggressiva dominanta hanar har en måttlig minskning av svansvippningar medan de underordnade har en mycket lägre förekomst av svansvippningar. Detta utgör en paradox eftersom det innebär att underordnade är mer benägna att dödas. Det visade sig dock att underordnade är mer benägna att använda icke-jättemedierad flykt, vilket indikerar att minskningen av svansvippningar och förbättringen av icke-jätteflykt är adaptiv.

Förändringar i social status bör korrelera med förändringar i serotoninnivåer, vilket resulterar i förändringar i de flyktstrategier som kräftorna använder. Detta är dock bara sant när undergivna kräftor blir dominerande, och inte tvärtom. De neuromodulerande processerna för underlättande och hämning verkar förmedlas av olika cellreceptorer. Skillnader i serotonins effekter på kräftornas beteende verkar vara resultatet av skillnader i populationerna av dessa receptorer. Det är okänt hur dessa moduleringsprocesser förmedlar informationen till LG, och hur beteendeförändringarna utlöses.

Utveckling av tail flip escape-mekanismen

Det har antagits att svansflippen härrör från en gammal lemprotraktionsdriven (i motsats till svansböjningsdriven) mekanism. Detta beror på att SGs verkar vara modifierade lemmotorneuroner vars perifera axoner påverkar benen och simmare, men slutar blint utan någon känd funktion. Det är känt att en annan effekt av Jättefiberexcitation är lemfrämjande, vilket tyder på att de premotoriska leminterneuronerna kan vara förfäder till Jättefibrerna.

Det har spekulerats i att den förfäders flyktmekanismen med största sannolikhet var ett hopp bakåt på grund av den samtidiga utdragningen av benen som drivs av förfäderna till Jättefibrerna. Detta beteende liknade förmodligen det flyktsystem som finns hos en mantisräka som heter Squilla som avvek från kräftlinjen mycket tidigt. Det är troligt att denna mekanism ersattes av svansflippen eftersom svansens breda yta gjorde detta beteende mer selektivt fördelaktigt. Detta inträffade med största sannolikhet när de förfäders flexormotorneuroner i varje segment bildade förbindelser med en av dessa lemmotorneuroner. Squilla - mekanismen verkar likna detta förfäderliga tillstånd eftersom ett axon med stor diameter i ryggnervens korda underlättar motorneuroner för extremitetspromotorer. Detta verkar matcha förfädernas tillstånd, men det är inte säkert känt om kretsen är homolog .

Etymologi

Caridoid härrör från grekiskan karis eller καρίς (uttalas "kah-RISS"), räka eller räka , som är roten av namnet av den taxonomiska infraordningen Caridea , en stor grupp av kräftdjur som också är bekant som den karidean räkan .

Se även

Föreslagen läsning

  •   Atwood, HL; Wiersma, CAG (1967), "Command Interneurons in the Crayfish Central Nervous System" (PDF) , Journal of Experimental Biology , 46 (2): 249–261, PMID 6033993
  • Roberts, A., Krasne, FB, Hagiwara, G., Wine, JJ, och Krarner, AP (1982) "Segmental jätte: Bevis för en förarneuron som är interposed between command and motor neurons in the crayfish escape system". Journal of Neurophysiology . 47 : 761-781.
  • Wine, JJ och Hagiwara, G. (1977) "Kräftflyktsbeteende I. Strukturen hos efferenta och afferenta neuroner som är involverade i bukförlängning". The Journal of Comparative Physiology-A 121 : 145–172.

externa länkar

  • Hummerkonservatoriet innehåller information om hummers biologi och bevarande. Majoriteten kan appliceras på kräftor på grund av gemensamma anor och homologi.
    • Neural och svansanatomi ger en uppfattning om organisationen av segmentalganglierna i kräftans svans. Det andra diagrammet på sidan är ett tvärsnitt genom svansen som belyser positionerna för LGI, MGI och icke-gigantiska neuroner. Längst ner på sidan har den också diagram över svanssvängningar orsakade av stimulering av LGI (till vänster i diagrammet) och MGI (på höger halva av diagrammet). Detta exakta diagram verkar likna det som finns i Wine and Krasnes publikation från 1972.
    • Lobster Body Plan presenterar information om decapodans anatomi.
  • Cornell Universitys sida med kurser i neuroetologi
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caridoid_escape_reaction&oldid=1152579929 "