Fast handlingsmönster

Ett fixerat handlingsmönster är en etologisk term som beskriver en instinktiv beteendesekvens som är mycket stereotyp och artkarakteristisk. Fasta aktionsmönster sägs produceras av den medfödda frigöringsmekanismen, ett "hårdkopplat" neuralt nätverk , som svar på en tecken-/nyckelstimulus eller frigörare . När den väl har släppts slutförs ett fast handlingsmönster.

Denna term förknippas ofta med Konrad Lorenz , som är grundaren av konceptet. Lorenz identifierade sex egenskaper hos fixerade handlingsmönster. Dessa egenskaper anger att fasta handlingsmönster är stereotypa, komplexa, artkarakteristiska, frigjorda, triggade och oberoende av erfarenhet.

Fasta aktionsmönster har observerats hos många arter, men framför allt hos fiskar och fåglar. Klassiska studier av Konrad Lorenz och Niko Tinbergen involverar parningsbeteende hos hanar och grågåsägg.

Fasta handlingsmönster har visat sig vara evolutionärt fördelaktiga, eftersom de ökar både konditionen och snabbheten. Men som ett resultat av deras förutsägbarhet kan de också användas som ett sätt att utnyttja. Ett exempel på denna exploatering skulle vara parasitism.

Det finns 4 undantag från regler för fasta handlingsmönster. Dessa inkluderar reducerad responströskel, vakuumaktivitet , förskjutningsbeteende och graderad respons.

Egenskaper

Det finns 6 egenskaper hos fasta handlingsmönster. Fasta handlingsmönster sägs vara stereotypa, komplexa, artkarakteristiska, frigjorda, triggade och oberoende av erfarenhet.

• Stereotyp : Fasta handlingsmönster förekommer i stela, förutsägbara och högstrukturerade sekvenser.
• Komplext : Fasta handlingsmönster är inte en enkel reflex. De är ett komplext beteendemönster.
• Artkarakteristisk : Fasta handlingsmönster förekommer hos alla medlemmar av en art av ett visst kön och/eller en given ålder när de har uppnått en specifik nivå av upphetsning.
• Släppt : Fasta handlingsmönster uppstår som svar på en viss teckenstimulans eller frigöringsmedel.
• Utlöst : När det väl släppts fortsätter ett fast handlingsmönster att fullbordas, även när det finns förändringar i den omgivande miljön.
• Oberoende av erfarenhet : Ett fast handlingsmönster lärs inte in. Detta är känt som att ett fast åtgärdsmönster är klart vid den allra första releasen.

Tecken stimulans

Termen teckenstimulus, även känd som en releaser , är den avgörande egenskapen hos en stimulans som producerar ett svar. Teckenstimuli hittas ofta när man observerar ett fixerat handlingsmönster (FAP) som är ett medfödd beteende med mycket liten varians i det sätt på vilket åtgärderna utförs. Flera exempel på teckenstimuli kan ses genom observation av djurs beteende i sin naturliga miljö. Experimentörer har gått in i dessa naturliga miljöer för att bättre bedöma stimuli och bestämma nyckeldragen hos dem som framkallar ett fast handlingsmönster. Forskare har också observerat direkt exploatering av teckenstimuli i naturen bland olika fågelarter.

Fasta handlingsmönster frigörs på grund av vissa yttre stimuli. Dessa stimuli är enstaka eller en liten grupp av attribut för ett objekt, inte objektet som helhet. Dessa attribut kan inkludera färg, form, lukt och ljud.

Överdrivna modeller av dessa attribut kallas övernaturliga stimuli . En övernaturlig stimulans leder till en överdriven respons. Supernormala stimuli är mer effektiva för att släppa ett svar än ett naturligt stimuli.

En yttre stimulans som framkallar ett fixerat handlingsmönster kallas teckenstimulus om stimuli utgår från omgivningen. Medan en frigörare härrör från ens egen art.

Övernaturliga stimuli

När de genomförde ytterligare experiment kom forskare över idén om övernaturliga stimuli . Nikolaas Tinbergen fann att inkubering av gäss när de fick välja mellan att utföra äggrullande FAP med ett ägg kontra en fullstor volleyboll, valde de volleybollen. Dessa övernaturliga stimuli, även om de inte förekom naturligt, gav insikt i processen för naturligt urval och hur det kan vara så att vissa stimulusfunktioner som äggets storlek resulterar i en ökad förmåga att utlösa en FAP.

Exempel

Manlig stickleback parningsbeteende

En 3-ryggad klibbal som de som användes i Tinbergens experiment.

klibbalhanens uppvaktning och aggressionsbeteende, särskilt den trekantiga klibbaljen, under parningssäsongen, beskrivna i en serie studier av Niko Tinbergen. Under vårens parningssäsong blir klibbalshannen ventrum röd och de etablerar ett territorium för att bygga ett bo. De attackerar andra klibbalhanar som kommer in på deras revir, men uppvaktar honor och lockar dem att gå in i boet för att lägga sina ägg. Tinbergen använde modeller av sticklebacks för att undersöka vilka egenskaper hos sticklebacks manliga och kvinnliga sticklebacks som framkallade attack- och uppvaktningsbeteende från manliga sticklebacks. Tinbergens huvudrön var att klibbalhanar svarade på ett relativt oföränderligt sätt och attackerade även de mest grova modellerna med röd mage, men däremot uppvaktade en modell med svullen mage. Han fann också att när den presenterades med både en riktig hane och en rå modell, om modellens mage var mer röd, skulle sticklebacken attackera modellen i motsats till den andra riktiga hanen.

Grågåsens ägghämtningsbeteende

En grågås som deltar i det beskrivna äggupptagningsbeteendet.

grågåsens äggupptagningsbeteende, rapporterat i klassiska studier av Niko Tinbergen och Konrad Lorenz. Liksom många markhäckande fåglar, om ett ägg förskjuts från boet, rullar grålakan tillbaka det till boet med sin näbb. Synen av det förskjutna ägget är teckenstimulansen och framkallar beteendet för att hämta ägg. Först fixerar gåsen sin syn på ägget. Därefter sträcker den ut sin hals över ägget. Slutligen rullar den tillbaka ägget till boet med hjälp av näbbens undersida. Om ägget tas bort från gåsen under utförandet av äggrullning, kommer fågeln att fortsätta med beteendet och dra huvudet bakåt som om ett imaginärt ägg fortfarande manövreras. Det har visat sig att grålakan också kommer att försöka hämta andra äggformade föremål, såsom en golfboll, dörrknopp eller till och med ett modellägg som är för stort för att eventuellt ha lagts av gåsen själv (dvs. en övernaturlig stimulans).

Synen av ägget utanför boet tjänar som stimulans i det här specifika fallet eftersom det är först efter att äggets förskjutning har upptäckts som det fasta handlingsmönstret inträffar.

Manipuleringen av teckenstimulansen genom en serie experiment kan tillåta forskare att förstå vilken specifik komponent av stimulansen som är ansvarig för den medfödda beteendesekvensen. Om ägget skulle plockas upp och tas bort efter att det har förskjutits från boet, uppvisar gåsen fortfarande samma huvudrörelse trots att det inte finns något ägg närvarande. Detta sattes på prov genom att använda föremål som ölburkar och basebollar. Experimenter fann att stimulansen bara behövde vara ett föremål som var tillräckligt stort i storlek, tillräckligt konvext i form och tillräckligt bekvämt för att gåsen skulle kunna lägga sin hals runt föremålets kanter.

Dessa egenskaper som stimulansen måste erhålla för att utlösa en resulterande FAP fick sedan den officiella termen Sign Stimuli. Forskare kom till insikten att det måste finnas en medfödd dechiffreringsmetod som gåsen går igenom för att bestämma en lämplig teckenstimulans. Detta definierades som en medfödd frisättningsmekanism (IRM). Gåsens IRM när den sätts på prov i den naturliga världen som inte manipuleras av vetenskapliga experiment är nästan alltid effektiv för att få tillbaka det önskade föremålet av ett ägg i boet.

Andra exempel på teckenstimuli

Fler exempel på teckenstimuli inkluderar:

• Det röda märket på en vuxens näbb som känns igen av kycklingar av olika måsarter .
• Ljuspolarisationsmönster som känns igen av majflugor när de bestämmer sig för var de ska släppa sina ägg.
• Närvaron av en salviahona som får hanarna att uppvisa ett strävmönster för att attrahera honan under häckningssäsongen.

Evolutionära fördelar

De flesta beteenden som både är fasta handlingsmönster och som förekommer hos mer komplexa djur, är vanligtvis väsentliga för djurets kondition, eller där hastighet (dvs. frånvaro av inlärning) är en faktor. Till exempel är grågåsens äggupptagningsbeteende så väsentligt för kycklingarnas överlevnad att moderfågelns kondition ökar genom att beteendet är relativt oföränderligt. En stickleback kommer att attackera alla hane som kommer in på hans territorium medan honan är sexuellt mottaglig och reagerar på sin röda färg, medan sticklebacken utlöser beteende hos hanen vilket resulterar i befruktning av hennes ägg.

Evolutionära nackdelar

Uppfödningsparasiter, såsom göken , ger en övernaturlig stimulans till föräldraarten, i det här fallet en vanlig rörsångare .

Fasta handlingsmönster är förutsägbara, eftersom de är oföränderliga, och därför kan leda till exploatering. Vissa arter har utvecklats för att utnyttja andra arters fixerade handlingsmönster genom att efterlikna deras teckenstimuli. Att replikera releasern som krävs för att utlösa ett fast åtgärdsmönster kallas kodbrytning . Ett välkänt exempel på detta är yngelparasitism , där en art lägger sina ägg i en annan arts bo, som sedan får sina ungar. En ung nordamerikansk kofågel , till exempel, ger en övernaturlig stimulans till sin fosterförälder, vilket kommer att få den att snabbt söka föda för att tillfredsställa den större fågelns krav. En nestling kommer att ge högre nivåer av stimulans med bullrigare, mer energiskt beteende, vilket kommunicerar sitt akuta behov av mat. Föräldrar i denna situation måste arbeta hårdare för att ge mat, annars kommer deras egen avkomma sannolikt att dö av svält .

Odlingsparasitism

Utnyttjandet av teckenstimuli kan ses när man utforskar begreppet yngelparasitism . Andra djur kommer att lära sig teckenstimulans från olika arter och använda det för att manipulera det andra djuret till att göra något för sin egen fördel. Ett exempel på detta kan ses i den europeiska göken . Denna speciella fågelart drar nytta av att överlåta uppgiften att föda upp sina ungar till andra fågelarter som tar hand om alla ägg som finns i dess bo. I det här fallet är teckenstimulans närvaron av äggen i boet. Om den andra fågeln inte känner igen den andra fågelns ägg som främmande, kommer den att fortsätta att ta hand om det som sitt eget genom att ruva och kläcka det. När den väl är kläckt säkerställer den unga göken sig en solid uppväxt genom att instinktivt trycka halsen runt allt som är fast i boet och trycka det över kanten. Därmed klassificeras teckenstimulansen som vilket fast föremål som helst. Detta gör att gökens omedvetna fosterföräldrar har gott om tid att ägna åt att ta hand om den utan några andra distraktioner.

Undantag

Det finns 4 undantag från regler för fasta handlingsmönster. Dessa inkluderar reducerad responströskel, vakuumaktivitet, förskjutningsbeteende och graderad respons.

Minskad svarströskel

Fasta handlingsmönster blir lättare att släppa eftersom tiden ökar mellan den senaste releasen .

Vakuumaktivitet

Efter så lång tid utan att ha släppts frigörs fasta aktionsmönster i frånvaro av teckenstimulans eller frigörare. Vakuumaktivitet påvisas i uppvaktningsbeteende hos ringduvor. Manliga blonda ringduvor isolerade från sin egen art kommer att tillgripa att uppvakta en duva, sedan en människas hand, och slutligen uttrycka uppvaktningsaktivitet ensam i sin låda, om de lämnas ensamma under en lång tid.

Förskjutningsbeteende

Fasta handlingsmönster kan utföras som är irrelevanta för den närvarande stimulansen. Detta kan ses på sticklebacks. Förskjutningsbeteende uppstår när strids- och parningsdriften är frustrerade. En sticklebackhane som jagar en annan sticklebackhane stannar där deras två territorier möts och dyker till botten av tanken och plockar upp något. Detta beteende liknar det att gräva bo under parningssäsongen, men släpps inte ut av rätt teckenstimulans.

Betygsatt svar

Fasta handlingsmönster kan variera i intensitet istället för att triggas .

Vidare läsning

•   Alcock, J. (1998) Animal Behavior: An Evolutionary Approach (6:e upplagan), Kapitel 5. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-009-4
•   Mazur, JE (2005) Lärande och beteende , (6:e upplagan). New Jersey: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-193163-3