Vokalt lärande
Vokalinlärning är förmågan att modifiera akustiska och syntaktiska ljud, förvärva nya ljud via imitation och producera vokaliseringar. "Vokaliseringar" i detta fall hänvisar endast till ljud som genereras av röstorganet (däggdjursstruphuvud eller fågelsyrinx ) i motsats till av läppar, tänder och tunga, som kräver väsentligt mindre motorisk kontroll. En sällsynt egenskap, röstinlärning är ett kritiskt underlag för talat språk och har bara upptäckts i åtta djurgrupper trots det breda utbudet av vokaliserande arter; dessa inkluderar människor , fladdermöss , valar , pinnipeds ( sälar och sjölejon ), elefanter och tre avlägset besläktade fågelgrupper inklusive sångfåglar , papegojor och kolibrier . Röstinlärning skiljer sig från auditiv inlärning , eller förmågan att bilda minnen av ljud som hörs, en relativt vanlig egenskap som finns hos alla testade ryggradsdjur. Till exempel kan hundar tränas att förstå ordet "sitta" trots att det mänskliga ordet inte finns i dess medfödda auditiva repertoar (auditiv inlärning). Hunden kan dock inte imitera och producera ordet "sitta" själv som vokala elever kan.
Klassificering
Historiskt har arter klassificerats i de binära kategorierna av vokal inlärare eller vokal icke-lärare baserat på deras förmåga att producera nya vokaliseringar eller imitera andra arter, med bevis från social isolering, öronbedövande studier och korsfostringsexperiment . Emellertid uppvisar sånglärare en hel del plasticitet eller variation mellan arter, vilket resulterar i ett spektrum av förmåga. Vokaliseringen av sångfåglar och valar har en syntaktisk-liknande organisation som liknar människors men är begränsade till Finite-State Grammars (FSGs), där de kan generera strängar av sekvenser med begränsad strukturell komplexitet. Människor, å andra sidan, uppvisar djupare hierarkiska relationer, såsom kapsling av fraser inom andra, och demonstrerar kompositionssyntax, där förändringar i syntaktisk organisation genererar nya betydelser, som båda ligger utanför kapaciteten för andra röstinlärningsgrupper
Vokal inlärningsfenotyp skiljer sig också inom grupper och närbesläktade arter kommer inte att visa samma förmågor. Inom fågel-vokalinlärare, till exempel, zebrafinksånger endast strikt linjära övergångar som går genom olika stavelser i ett motiv från början till slut, men ändå visar hånfågel- och näktergalsånger elementupprepning inom en rad lagliga upprepningar, icke-angränsande relationer mellan avlägsna sångelement och förgrening framåt och bakåt i sångelementövergångar. Papegojor är ännu mer komplexa eftersom de kan imitera heterospecifika tal som människor och synkronisera deras rörelser till ett rytmiskt beat.
Kontinuumhypotes
Att ytterligare komplicera den ursprungliga binära klassificeringen är bevis från nyare studier som tyder på att det finns större variation i en icke-lärares förmåga att modifiera vokaliseringar baserat på erfarenhet än vad man tidigare trott. Fynd hos suboscina passerine-fåglar , icke-mänskliga primater , möss och getter , har lett till förslaget om vokalinlärningskontinuumhypotesen av Erich Jarvis och Gustavo Arriaga. Baserat på de uppenbara variationerna som setts i olika studier, omklassificerar kontinuumhypotesen arter till kategorier icke-lärare, begränsad sånglärare, måttlig röstinlärning, komplex sånglärare och högvokalinlärare där högre nivåer har färre arter. Enligt detta system anses tidigare identifierade icke-mänskliga sånglärare som sångfåglar som komplexa inlärare medan människor faller under kategorin "hög"; icke-mänskliga primater , möss och getter, som traditionellt klassificeras som icke-lärande, anses vara begränsade vokala inlärare under detta system. Nyligen genomförda arbeten, samtidigt som de allmänt erkänner användbarheten av denna rikare syn på röstinlärning, har påpekat konceptuella och empiriska begränsningar hos hypotesen för röstinlärningskontinuum, vilket tyder på att fler arter och faktorer bör beaktas.
Bevis på röstinlärning hos olika arter
Kända sånglärare
Fåglar
De mest omfattande studerade modellorganismerna av röstinlärning finns i fåglar, nämligen sångfåglar , papegojor och kolibrier . Graden av röstinlärning i varje specifik art varierar. Medan många papegojor och vissa sångfåglar som kanariefåglar kan imitera och spontant kombinera inlärda ljud under alla perioder av sitt liv, är andra sångfåglar och kolibrier begränsade till vissa sånger som de lärt sig under sin kritiska period .
Fladdermöss
Det första beviset för ljud-vokal inlärning hos ett icke-mänskligt däggdjur producerades av Karl-Heinz Esser 1994. Handuppfödda spädbarn med mindre spjutnäsade fladdermöss ( Phyllostomos discolor ) kunde anpassa sina isoleringsanrop till en extern referenssignal. Isoleringsanrop i en kontrollgrupp som inte hade någon referenssignal visade inte samma anpassning.
Ytterligare bevis för vokalinlärning hos fladdermöss dök upp 1998 när Janette Wenrick Boughman studerade kvinnliga spjutnäsade fladdermöss ( Phyllostomus hastatus) . Dessa fladdermöss lever i orelaterade grupper och använder gruppkontaktsamtal som skiljer sig åt mellan olika sociala grupper . Varje social grupp har ett enda samtal, som skiljer sig i frekvens och tidsmässiga egenskaper. När individuella fladdermöss introducerades till en ny social grupp, började gruppropet att förvandlas, anta nya frekvenser och tidsmässiga egenskaper, och med tiden liknade samtalen av transfer- och bosattfladdermöss i samma grupp mer deras nya modifierade call än deras gamla. samtal.
Valar
valar
Knölvalarhannar ( Megaptera novaeangliae ) sjunger som en form av sexuell uppvisning när de vandrar till och från sina häckningsplatser . Alla hanar i en population producerar samma sång som kan förändras över tiden, vilket indikerar röstinlärning och kulturell överföring , en egenskap som delas av vissa fågelpopulationer. Sånger blir alltmer olika över avstånd och populationer i olika hav har olika sånger.
Valsånger inspelade längs Australiens östkust 1996 visade introduktionen av en ny sång av två utländska valar som hade migrerat från den västra australiensiska kusten till den östra australiensiska kusten. På bara två år hade alla medlemmar av befolkningen bytt låtar. Den här nya låten var nästan identisk med de som sjöngs av migrerande knölvalar på den västra australiensiska kusten, och de två nya sångarna som introducerade låten antas ha introducerat den nya "främmande" låten för befolkningen på den östra australiensiska kusten.
Röstinlärning har även setts hos späckhuggare ( Orcinus orca ) . Två unga späckhuggare, separerade från sina förlossningsskidor, sågs efterlikna rop från kaliforniska sjölejon ( Zalophus californianus ) som var nära regionen de bodde i. Sammansättningen av ropen för dessa två ungar skilde sig också från deras förlossningsgrupper, vilket återspeglade fler sjölejon kallar än valarnas.
Delfiner
Flasknosdelfiner i fångenskap ( Tursiops truncatus ) kan tränas att avge ljud genom sitt blåshål i fri luft. Genom träning kan dessa röstemissioner ändras från naturliga mönster till att likna ljud som den mänskliga rösten, mätbara genom antalet ljudskurar som sänds ut av delfinen. I 92 % av utbytena mellan människor och delfiner var antalet skurar lika med ±1 av antalet stavelser som talas av en människa. En annan studie använde ett undervattenstangentbord för att visa att delfiner kan lära sig olika visselpipor för att göra en aktivitet eller skaffa ett föremål. Fullständig mimik inträffade inom tio försök för dessa tränade delfiner. Andra studier av delfiner har gett ännu fler bevis på spontan mimik av artspecifika visselpipor och andra biologiska och datorgenererade signaler.
Sådan röstinlärning har också identifierats hos vilda flasknosdelfiner. Bottlenosdelfiner utvecklar en distinkt signaturvissling under de första månaderna av livet, som används för att identifiera och särskilja sig från andra individer. Denna individuella särart kunde ha varit en drivkraft för evolution genom att ge högre arters kondition eftersom komplex kommunikation till stor del är korrelerad med ökad intelligens. Men röstidentifiering finns också hos sånglösa icke-lärare. Därför är det osannolikt att individuell identifikation var en primär drivkraft för utvecklingen av röstinlärning. Varje signaturvissling kan läras av andra individer i identifieringssyfte och används främst när delfinen i fråga är utom synhåll. Flaskdelfiner använder sina inlärda visselpipor i matchande interaktioner, som sannolikt kommer att användas när de tilltalar varandra, signalerar alliansmedlemskap till en tredje part eller förhindrar bedrägeri av en imiterande delfin.
Attraktion av kompisar och territoriumförsvar har också setts som möjliga bidragsgivare till vokal inlärningsevolution. Studier om detta ämne pekar på att även om både vokalinlärare och icke-lärare använder vokaliseringar för att attrahera kompisar eller försvara territorier, finns det en viktig skillnad: variation. Sånglärare kan producera ett mer varierat arrangemang av vokaliseringar och frekvenser, vilket studier visar att kvinnor kan föredra mer. Till exempel observerade Caldwell att manliga atlantiska flasknosdelfiner kan initiera en utmaning genom att vända sig mot en annan delfin, öppna munnen och därigenom exponera tänderna eller böja ryggen något och hålla huvudet nedåt. Detta beteende är mer i linje med visuell kommunikation men kan fortfarande eller kanske inte ackompanjeras av vokaliseringar som burst-pulsade ljud. De burst-pulsade ljuden, som är mer komplexa och varierande än visslingarna, används ofta för att förmedla spänning, dominans eller aggression som när de tävlar om samma bit mat. Delfinerna producerar också dessa kraftfulla ljud när de är i närvaro av andra individer som rör sig mot samma byte. På den sexuella sidan såg Caldwell att delfiner kan begära ett sexuellt svar från en annan genom att simma framför den, titta bakåt och rulla på sidan för att visa genitalområdet. Dessa observationer ger ytterligare ett exempel på visuell kommunikation där delfiner uppvisar olika ställningar och icke-vokala beteenden för att kommunicera med andra som också kan eller inte kan åtföljas av vokaliseringar. Sexuellt urval för större variation, och därmed i sin tur röstinlärning, kan då vara en stor drivkraft för utvecklingen av röstinlärning.
Sälar
Knubbsälar i fångenskap ( Phoca vitulina ) spelades in som efterliknade mänskliga ord som "hej", "Hoover" (sälens eget namn) och producerade andra talliknande ljud. De flesta av vokaliseringarna inträffade under reproduktionssäsongen.
Fler bevis på röstinlärning hos sälar förekommer hos sydliga elefantsälar ( Mirounga leonine ) . Unga hanar imiterar röstskriken från framgångsrika äldre hanar under sin häckningssäsong . Nordliga och södra elefantsälar har ett mycket polygynt parningssystem med stor skillnad i parningsframgång. Med andra ord, få män vaktar enorma harem av honor, vilket framkallar intensiv konkurrens mellan män och män . Antagonistiska sångrop spelar en viktig roll i tävlingar mellan män och antas demonstrera sändarens resurshållande potential. Hos båda arterna varierar antagonistiska röstskrik geografiskt och är strukturellt komplexa och individuellt distinkta. Hanar visar unika samtal, som kan identifieras genom det specifika arrangemanget av stavelse och stavelse delar.
Haremshållare ropar ofta för att hålla perifera hanar borta från honor, och dessa vokaliseringar är den dominerande komponenten i en ung ungdoms akustiska livsmiljö. Framgångsrika vokaliseringar hörs av ungdomar, som sedan imiterar dessa samtal när de blir äldre i ett försök att skaffa sig ett harem. Nya rösttyper som uttrycks av dominerande hanar sprids snabbt genom populationer av häckande elefantsälar och imiteras till och med av unga under samma säsong.
Genetisk analys visade att framgångsrika röstmönster inte överfördes ärftligt, vilket tyder på att detta beteende är inlärt. Avkomma till framgångsrika haremsinnehavare visar inte sin fars röstsamtal och samtalet som gör en man framgångsrik försvinner ofta helt från befolkningen.
Elefanter
Mlaika, en tioårig tonåring av afrikansk elefant , har spelats in som imiterar lastbilsljud som kommer från motorvägen Nairobi-Mombasa tre mil bort. Analyser av Mlaikas lastbilsliknande samtal visar att de skiljer sig från de vanliga samtalen från afrikanska elefanter, och att hennes samtal är en allmän modell av lastbilsljud, inte kopior av ljudet från lastbilar som spelats in samtidigt med samtalen. Med andra ord, Mlaikas lastbilsanrop är inte imitationer av de lastbilar hon hör, utan snarare en generaliserad modell som hon utvecklat över tiden.
Andra bevis på röstinlärning hos elefanter inträffade i en korsfostringssituation med en afrikansk elefant i fångenskap. På Basel Zoo i Schweiz hölls Calimero, en afrikansk hanelefant , tillsammans med två asiatiska elefanthonor . Inspelningar av hans rop visar tecken på kvittrande ljud, vanligtvis bara producerade av asiatiska elefanter . Varaktigheten och frekvensen av dessa samtal skiljer sig från inspelade fall av kvittrande samtal från andra afrikanska elefanter och liknar mer de kvittrande samtalen från asiatiska elefanter .
Kontroversiella eller begränsade sånglärare
Följande arter betraktas inte formellt som vokalinlärare, men vissa bevis har föreslagit att de kan ha begränsade förmågor att modifiera sina vokaliseringar. Ytterligare forskning behövs på dessa arter för att fullt ut förstå deras inlärningsförmåga.
Icke-mänskliga primater
Tidig forskning hävdade att primats kall är helt bildade vid en tidig ålder i utvecklingen, men nyligen har vissa studier föreslagit att dessa samtal modifieras senare i livet. 1989 korsfostrade Masataka och Fujita japanska apor och rhesusapor i samma rum och visade att födosökssamtal lärdes direkt från deras fostermödrar, vilket gav bevis på röstinlärning. Men när en annan oberoende grupp inte kunde återskapa dessa resultat, ifrågasattes Masataka och Fujitas resultat. Att lägga till bevisen mot röstinlärning hos icke-mänskliga primater är förslaget att regionala skillnader i samtal kan tillskrivas genetiska skillnader mellan populationer och inte vokalinlärning.
Andra studier hävdar att icke-mänskliga primater har en viss begränsad vokal inlärningsförmåga, vilket visar att de kan modifiera sina vokaliseringar på ett begränsat sätt genom larynxkontroll och läpprörelser. Till exempel schimpanser i både fångenskap och i det vilda spelats in som producerar nya ljud för att väcka uppmärksamhet. Genom att rynka på läpparna och göra ett vibrerande ljud kan de göra ett "hallon"-rop, som har imiterats av både naiva fångna och vilda individer. Det finns också bevis på att en orangutang lär sig vissla genom att kopiera en människa, en förmåga som tidigare inte setts hos arten. Ett korsfostringsexperiment med silkesapor och makaker visade konvergens i tonhöjd och andra akustiska egenskaper i deras förment medfödda samtal, vilket visade förmågan, om än begränsad, för röstinlärning.
Möss
Möss producerar långa sekvenser av vokaliseringar eller "sånger" som används för både isoleringsrop hos ungar när de är kalla eller avlägsnade från boet och för uppvaktning när hanar känner av en hona eller upptäcker feromoner i urinen. Dessa ultraljudsvokaliseringar består av diskreta stavelser och mönster, med artspecifika skillnader. Hanar tenderar att använda särskilda stavelsetyper som kan användas för att skilja individer åt.
Det har varit intensiv debatt om huruvida dessa sånger är medfödda eller inlärda. År 2011, Kikusui et al . korsfostrade två stammar av möss med distinkta sångfenotyper och upptäckte att stamspecifika egenskaper hos varje sång kvarstod hos avkomman, vilket indikerar att dessa vokaliseringar är medfödda. Ett år senare arbete av Arriaga et al. motsatte sig dessa resultat eftersom deras studie fann en motorisk cortexregion som var aktiv under sång, som projicerar direkt till hjärnstammens motorneuroner och är också viktig för att hålla låtarna stereotypa och på tonhöjden . Röstkontroll av motoriska områden i framhjärnan och direkta kortikala projektioner till röstmotorneuroner är båda kännetecken för röstinlärning. Dessutom visades hanmöss vara beroende av auditiv feedback för att bibehålla vissa ultraljudssångfunktioner, och understammar med skillnader i deras låtar kunde matcha varandras tonhöjd när de hölls i kors under konkurrenskraftiga sociala förhållanden.
År 2013, Mahrt et al. visade att genetiskt döva möss producerar samtal av samma typ, antal, varaktighet, frekvens som normalhörande möss. Detta fynd visar att möss inte kräver auditiv erfarenhet för att producera normala vokaliseringar, vilket tyder på att möss inte är röstinlärare.
Med dessa motstridiga bevis är det fortfarande oklart om möss är vokala icke-lärare eller begränsade vokala inlärare.
Get
När getter placeras i olika sociala grupper, modifierar de sina samtal för att visa mer likhet med gruppens, vilket ger bevis på att de kan vara begränsade röstinlärare enligt Erich Jarvis kontinuumhypotes.
Evolution
Eftersom vokalinlärning är en så sällsynt egenskap som utvecklats i avlägsna grupper, finns det många teorier som förklarar de slående likheterna mellan vokalinlärare, särskilt inom fågellärare.
Adaptiv fördel
Det finns flera föreslagna hypoteser som förklarar urvalet för röstinlärning baserat på miljö och beteende. Dessa inkluderar:
- Individuell identifiering: Hos de flesta arter som lär sig sång har individer sina egna sånger som fungerar som en unik signatur för att skilja sig från andra i befolkningen, vilket vissa menar har drivit urvalet av röstinlärning. Men identifiering med röst, snarare än genom sång eller namn, finns också hos vokala icke-lärare. Bland sånglärare är det bara människor och kanske flasknäsdelfiner som faktiskt använder unika namn. Därför är det osannolikt att individuell identifikation var en primär drivkraft för utvecklingen av röstinlärning.
- Semantisk kommunikation: Semantisk vokalkommunikation associerar specifika vokaliseringar med animerade eller livlösa föremål för att förmedla ett faktameddelande. Denna hypotes hävdar att röstinlärning utvecklades för att underlätta förbättrad kommunikation av dessa specifika meddelanden i motsats till affektiv kommunikation, som förmedlar känslomässigt innehåll. Till exempel kan människor ropa "se upp för den bilen!" när en annan är i fara när han korsar gatan istället för att bara göra ett ljud för att indikera brådska, vilket är mindre effektivt för att förmedla den exakta faran. Men många vokala icke-lärare, inklusive höns och sammetsapor, har visat sig använda sina medfödda samtal för att kommunicera semantisk information som "en matkälla" eller "rovdjur". Ytterligare misskreditering av denna hypotes är det faktum att röstinlärningsfåglar också använder medfödda rop för detta ändamål och endast sällan använder sina inlärda vokaliseringar för semantisk kommunikation (till exempel kan den grå papegojan efterlikna mänskligt tal och den svarthåriga chickadeen använder anrop för att indikera rovdjur storlek). Eftersom inlärda vokaliseringar sällan förmedlar semantisk information, förklarar denna hypotes inte heller helt utvecklingen av vokalinlärning.
- Attraktion av kompisar och territoriumförsvar: Medan både röstinlärare och icke-lärare använder vokaliseringar för att attrahera kompisar eller försvara territorier, finns det en viktig skillnad: variation. Sånglärare kan producera mer varierad syntax och frekvensmodulering , vilket har visat sig vara föredraget av honor i sångfåglar . Till exempel kanariefåglar två röster för att producera stora frekvensmodulationsvariationer som kallas "sexiga stavelser" eller "sexiga sånger", som tros stimulera östrogenproduktionen hos kvinnor. När vokala icke-lärande kvinnor presenterades för artificiellt ökade frekvensmoduleringar i sina medfödda vokaliseringar, stimulerades mer parning. Sexuellt urval för större variation, och därmed i sin tur röstinlärning, kan då vara en stor drivkraft för utvecklingen av röstinlärning.
- Snabb anpassning till ljudutbredning i olika miljöer: Vokala icke-lärare producerar sina ljud bäst i specifika livsmiljöer, vilket gör dem mer mottagliga för förändringar i miljön. Duvors lågfrekventa samtal färdas till exempel bäst nära marken, och därför är kommunikation högre upp i luften mycket mindre effektiv. Däremot kan röstinlärare ändra röstegenskaper för att passa deras nuvarande miljö, vilket förmodligen möjliggör bättre gruppkommunikation.
Rovtryck
Med de många möjliga fördelar som beskrivs ovan är det fortfarande oklart varför röstinlärning är så sällsynt. En föreslagen förklaring är att rovtryck tillämpar en stark selektiv kraft mot röstinlärning. Om kompisar föredrar mer varierande vokaliseringar, kan rovdjur också attraheras starkare till mer varierande vokaliseringar. Eftersom medfödda samtal vanligtvis är konstanta vänjer sig rovdjur snabbt till dessa vokaliseringar och ignorerar dem som bakgrundsljud. Däremot är det mindre sannolikt att de varierande vokaliseringarna hos vokalinlärare ignoreras, vilket möjligen ökar predationsfrekvensen bland vokalinlärare. I det här fallet måste ett avslappnat predationstryck eller någon mekanism för att övervinna ökad predation först utvecklas för att underlätta utvecklingen av röstinlärning. Stöd för denna hypotes är det faktum att många däggdjurslärare, inklusive människor , valar och elefanter , har väldigt få stora rovdjur. På liknande sätt har flera fågellärare beteenden som är effektiva för att undvika rovdjur, från kolibriers snabba flyg- och flyktbeteende till rovdjursmobbning hos papegojor och sångfåglar .
Även om lite forskning har gjorts på detta område, har vissa studier stött predationshypotesen. En studie visade att bengalesiska finkar som fötts upp i fångenskap i 250 år utan predation eller mänskligt urval för sångbeteende visar ökad variation i syntax än deras släktingar i naturen. Ett liknande experiment med fångade zebrafinkar visade samma resultat eftersom fåglar i fångenskap hade ökad sångvariabilitet, som då föredrogs av honor. Även om dessa studier är lovande, behövs mer forskning på detta område för att jämföra predationsfrekvenser mellan vokala elever och icke-lärare.
Fylogeni
Fåglar
Moderna fåglar lär ha utvecklats från en gemensam förfader runt gränsen mellan Krita och Paleogen vid tiden för dinosauriernas utrotning, för cirka 66 miljoner år sedan. Av de trettio fågelordningarna utvecklade bara tre röstinlärning och alla har otroligt likartade strukturer i framhjärnan trots att de är avlägset släkt (till exempel är papegojor och sångfåglar lika avlägset släkt som människor och delfiner ). Fylogenetiska jämförelser har föreslagit att röstinlärning utvecklades bland fåglar åtminstone två eller tre oberoende gånger, hos sångfåglar , papegojor och kolibrier . Beroende på tolkningen av träden, fanns det antingen tre vinster i alla tre linjerna eller två vinster, i kolibrier och den gemensamma förfadern till papegojor och sångfåglar , med en förlust i suboscina sångfåglar. Det finns flera hypoteser för att förklara detta fenomen:
- Oberoende konvergent evolution: Alla tre fågelgrupper utvecklade röstinlärning och liknande neurala banor oberoende (inte genom en gemensam förfader). Detta tyder på att det finns starka epigenetiska begränsningar pålagda av miljön eller morfologiska behov, och därför förutspår denna hypotes att grupper som nyligen utvecklat röstinlärning också kommer att utveckla liknande neurala kretsar.
- Gemensam förfader: Denna alternativa hypotes antyder att fåglar som lär sig rösten utvecklade egenskapen från en avlägsen gemensam förfader, som sedan förlorades fyra oberoende gånger hos inbördes relaterade vokala icke-lärare. Möjliga orsaker inkluderar höga överlevnadskostnader för röstinlärning (predation) eller svaga adaptiva fördelar som inte inducerade starkt urval för egenskapen för organismer i andra miljöer.
- Rudimentära strukturer hos icke-lärande: Denna alternativa hypotes säger att icke-lärare av fågel faktiskt besitter rudimentära eller outvecklade hjärnstrukturer som är nödvändiga för sånginlärning, vilka förstorades i vokalinlärningsarter. Betecknande nog utmanar detta koncept det nuvarande antagandet att röstkärnor är unika för röstinlärare, vilket tyder på att dessa strukturer är universella även i andra grupper som däggdjur.
- Motorisk teori : Denna hypotes antyder att hjärnsystem som kontrollerar röstinlärning hos avlägset besläktade djur utvecklades som specialiseringar av ett redan existerande motorsystem som ärvts från en gemensam förfader. Således utvecklade var och en av de tre grupperna av vokalinlärande fåglar hos fågellärare cerebrala vokalsystem oberoende, men systemen var begränsade av ett tidigare genetiskt bestämt motoriskt system som ärvts från den gemensamma förfadern som kontrollerar inlärd rörelsesekvens. Bevis för denna hypotes gavs av Feenders och kollegor 2008 då de fann att EGR1 , en omedelbar tidig gen associerad med ökningar i neuronal aktivitet, uttrycktes i framhjärnaregioner som omger eller direkt intill sångkärnor när röstlärande fåglar utförde icke-vokala rörelser beteenden som att hoppa och flyga. Hos icke-lärande aktiverades jämförbara områden, men utan intilliggande närvaro av sångkärnor. EGR1- uttrycksmönster korrelerades med mängden rörelse, precis som dess uttryck typiskt korrelerar med mängden sång som utförs hos sångfåglar. Dessa fynd tyder på att vokalinlärningshjärnregioner utvecklades från samma celllinjer som gav upphov till den motoriska vägen, som sedan bildade en direkt projektion på hjärnstammens vokala motorneuroner för att ge större kontroll.
För närvarande är det fortfarande oklart vilken av dessa hypoteser som är mest korrekt.
primater
Hos primater är det bara människor som är kända för att vara kapabla till komplex röstinlärning. I likhet med den första hypotesen om fåglar, är en förklaring att röstinlärning utvecklades oberoende hos människor. En alternativ hypotes antyder evolution från en primat gemensam förfader som är kapabel till röstinlärning, med egenskapen som därefter går förlorad minst åtta andra gånger. Med tanke på den mest sparsamma analysen verkar det osannolikt att antalet oberoende vinster (en hos människor) skulle överskridas så mycket av antalet oberoende förluster (minst åtta), vilket stöder hypotesen om oberoende evolution.
Neurobiologi
Neurala banor hos fågellärare
Eftersom fågellärare är de mest mottagliga för experimentella manipulationer, har den stora majoriteten av arbetet med att belysa de neurobiologiska mekanismerna för röstinlärning utförts med zebrafinkar, med några studier som fokuserar på undulater och andra arter . Trots variation i vokal inlärningsfenotyp, bevaras de neurala kretsar som är nödvändiga för att producera inlärd sång hos sångfåglar , papegojor och kolibrier . Till skillnad från deras icke-lärande fågelmotsvarigheter som vaktel , duvor och duvor , innehåller dessa fågellärare sju distinkta cerebrala sångkärnor, eller distinkta hjärnområden associerade med auditiv inlärning och sångproduktion som definieras av deras genuttrycksmönster. Eftersom nuvarande bevis tyder på oberoende utveckling av dessa strukturer, är namnen på varje ekvivalent röstkärna olika per fågelgrupp, som visas i tabellen nedan.
| Parallella sångkärnor i Avian Vocal Learners | ||
|---|---|---|
| Sångfåglar | Papegojor | Kolibrier |
| HVC: ett bokstavsbaserat namn | NLC: central kärna av det laterala nidopallium | VLN: röstkärnan i det laterala nidopallium |
| RA: robust kärna av arcopallium | AAC: central kärna av främre arcopallium | VA: vokal kärna av arcopallium |
| MAN: magnocellulär kärna av främre nidopallium | NAOc: oval kärna i det främre nidopalliumkomplexet | |
| Område X: område X av striatum | MMSt: magnocellulär kärna i anterior striatum | |
| DLM: mediala kärnan av dorsolateral thalamus | DMM: magnocellulär kärna i dorsomedial thalamus | |
| MO: oval kärna av mesopallium | MOc: oval kärna av mesopalliumkomplexet | |
Röstkärnor finns i två separata hjärnbanor, som kommer att beskrivas hos sångfåglar eftersom mest forskning har utförts i denna grupp, men kopplingarna är likartade hos papegojor och kolibrier . Projektioner av den främre röstvägen hos kolibrien är fortfarande oklara och listas därför inte i tabellen ovan.
Den bakre vokalbanan (även känd som vokalmotorisk väg), involverad i produktionen av inlärda vokaliseringar, börjar med projektioner från en nidopallial kärna, HVC hos sångfåglar . HVC projicerar sedan till den robusta kärnan av arcopallium (RA) . RA ansluter till mellanhjärnans röstcentrum DM (dorsal mediala kärnan i mellanhjärnan ) och hjärnstammen (nXIIts) vokala motorneuroner som styr musklerna i syrinxen , en direkt projektion som liknar projektionen från LMC till nucleus ambiguus hos människor. HVC anses vara syntaxgeneratorn medan RA modulerar den akustiska strukturen för stavelser. Vokala icke-lärare har DM och tolfte motorneuroner (nXIIts), men saknar kopplingar till arcopallium . Som ett resultat kan de producera vokaliseringar, men inte inlärda vokaliseringar.
Den främre röstvägen (även känd som röstinlärningsvägen) är associerad med inlärning, syntax och sociala sammanhang, med början med projektioner från den magnocellulära kärnan i det främre nidopallium (MAN) till den striatala kärnan Area X. Area X projicerar sedan till mediala kärnan av dorsolateral thalamus (DLM), som i slutändan projicerar tillbaka till MAN i en loop. Den laterala delen av MAN (LMAN) genererar variabilitet i sång, medan Area X är ansvarig för stereotypi, eller generering av låg variabilitet i stavelseproduktion och ordning efter sångkristallisering.
Trots likheterna i vokal inlärnings neurala kretsar, finns det några stora anslutningsskillnader mellan de bakre och främre vägarna bland fågellärare. Hos sångfåglar kommunicerar den bakre vägen med den främre vägen via projektioner från HVC till Area X; den främre vägen skickar utsignal till den bakre vägen via anslutningar från LMAN till RA och mediala MAN (MMAN) till HVC . Papegojor , å andra sidan, har projektioner från den ventrala delen av AAC (AACv), parallellen för sångfågeln RA, till NAOc, parallell med sångfågeln MAN, och den ovala kärnan av mesopallium (MO). Den främre vägen hos papegojor ansluter till den bakre vägen via NAOc-projektioner till NLC, parallell med sångfågeln HVC och AAC. Således skickar inte papegojor projektioner till den striatala kärnan i den främre banan från sin bakre väg som sångfåglar . En annan avgörande skillnad är placeringen av de bakre vokalkärnorna bland arter. Bakre kärnor är belägna i hörselregioner för sångfåglar, i sidled intill hörselregioner hos kolibrier, och är fysiskt åtskilda från hörselregioner hos papegojor. Axoner måste därför ta olika vägar för att koppla samman kärnor i olika arter som lär sig rösten. Exakt hur dessa anslutningsskillnader påverkar låtproduktion och/eller sånglärande förmåga är fortfarande oklart.
En auditiv väg som används för auditiv inlärning för med sig auditiv information till röstvägen, men den auditiva vägen är inte unik för röstinlärare. Öronhårceller projicerar till cochlea ganglia neuroner till auditiva pontina kärnor till mellanhjärnan och talamuskärnor och till primära och sekundära palliala områden . Det finns en fallande hörselåterkopplingsväg som skjuter ut från dorsala nidopallium till det intermediära arcopallium till skalområdena runt talamus- och mellanhjärnans hörselkärnor. Källan till hörselinmatning i de ovan beskrivna röstbanorna är fortfarande otydlig. Det antas att låtar bearbetas i dessa områden på ett hierarkiskt sätt, med det primära pallialområdet ansvarigt för akustiska egenskaper (fält L2), det sekundära pallialområdet (fälten L1 och L3 såväl som det caudala mediala nidopallium eller NCM) som bestämmer sekvenseringen och diskriminering, och den högsta stationen, caudal mesopallium (CM), som modulerar fin diskriminering av ljud. Sekundära pallialområden inklusive NCM och CM tros också vara involverade i auditiv minnesbildning av sånger som används för röstinlärning, men mer bevis behövs för att underbygga denna hypotes.
Kritisk period
Utvecklingen av de sensoriska modaliteter som är nödvändiga för sånginlärning sker inom en " kritisk period " av utveckling som varierar bland fågellärare. Slutna elever som zebrafink och aphantochroa kolibri kan bara lära sig under en begränsad tidsperiod och producerar därefter mycket stereotypa eller icke-variabla vokaliseringar som består av en enda, fast låt som de upprepar hela livet. Däremot uppvisar öppna elever, inklusive kanariefåglar och olika papegojarter , betydande plasticitet och fortsätter att lära sig nya sånger under hela livet.
Hos zebrafinkhanen börjar röstinlärning med en period av sensorisk inlärning eller auditiv inlärning där ungdomar exponeras för sången av en vuxen manlig "lärare" ungefär efter kläckningen dag 30 till 60. Under detta skede lyssnar ungdomar och memorerar sången mönster av deras handledare och producera underlåt, kännetecknad av produktionen av mycket varierande stavelser och stavelsesekvenser. Subsong tros vara analog med babblande hos mänskliga spädbarn. Därefter, under den sensorimotoriska inlärningsfasen på dag 35 till 90 efter kläckningen, övar ungdomar de motoriska kommandon som krävs för låtproduktion och använder auditiv feedback för att ändra vokaliseringar för att matcha låtmallen. Låtar under denna period är plastiska eftersom specifika stavelser börjar dyka upp men är ofta i fel ordningsföljd, fel som liknar fonologiska misstag som små barn gör när de lär sig ett språk. När fågeln åldras blir dess sång mer stereotyp tills efter kläckningens dag 120 sångstavelserna och sekvensen kristalliseras eller fixeras. Vid det här laget kan sebrafinken inte längre lära sig nya sånger och sjunger därför denna singellåt under hela sitt liv.
De neurala mekanismerna bakom stängningen av den kritiska perioden förblir oklara, men tidig berövande av ungdomar från deras vuxna handledare har visat sig förlänga den kritiska perioden av sångförvärv. "Synapse selection"-teorier antar att synaptisk plasticitet under den kritiska perioden gradvis minskar eftersom dendritiska taggar beskärs genom aktivitetsberoende synaptisk omarrangemang. Beskärningen av dendritiska taggar i LMAN-sångkärnan försenades i isolerade zebrafinkar med förlängda kritiska perioder , vilket tyder på att denna form av synaptisk omorganisation kan vara viktig för att avsluta den kritiska perioden . Andra studier har dock visat att fåglar som föds upp normalt såväl som isolerade ungfiskar har liknande nivåer av dendritisk beskärning trots en förlängd kritisk period i den senare gruppen, vilket visar att denna teori inte helt förklarar kritisk periodmodulering .
Tidigare forskning har föreslagit att längden på den kritiska perioden kan vara kopplad till differentiellt genuttryck inom sångkärnor, som tros vara orsakad av neurotransmittorbindning av receptorer under neural aktivering. Ett nyckelområde är LMAN-sångkärnan, en del av den specialiserade kortikala-basal-ganglia-thalamo-kortikala slingan i den främre framhjärnans väg, vilket är avgörande för vokal plasticitet. Även om inducering av dövhet hos sångfåglar vanligtvis stör den sensoriska fasen av inlärning och leder till produktion av mycket onormala sångstrukturer, förhindrar lesion av LMAN i zebrafinkar denna sångförsämring, vilket leder till den tidigare utvecklingen av stabil sång. En av signalsubstansreceptorerna som visats påverka LMAN är N-metyl-D-aspartat glutamatreceptorn (NMDAR), som krävs för inlärning och aktivitetsberoende genreglering i den postsynaptiska neuronen. Infusioner av NMDAR-antagonisten APV (R-2-amino-5-fosfonpentanoat) i LMAN-sångkärnan avbryter den kritiska perioden i zebrafinken. NMDAR- densitet och mRNA- nivåer för NR1-subenheten minskar också i LMAN under tidig sångutveckling. När sången blir kristalliserad minskar uttrycket av NR2B-subenheten i LMAN och NMDAR-medierade synaptiska strömmar förkortas. Det har antagits att LMAN aktivt upprätthåller RA-mikrokretsar i ett tillstånd som tillåter sångplasticitet och i en process av normal utveckling reglerar det HVC -RA-synapser.
I människor
Människor verkar ha analoga främre och bakre röstbanor som är inblandade i talproduktion och inlärning. Parallellt med fågelns bakre röstväg som nämns ovan är den motoriska kortiko-hjärnstammens väg. Inom denna väg projicerar ansiktsmotorisk cortex till kärnan som är tvetydig i medulla, som sedan skjuter ut till musklerna i struphuvudet . Människor har också en röstväg som är analog med den främre fågelvägen. Denna väg är en cortico-basal ganglia-thalamic-cortico loop som börjar vid en remsa av den premotoriska cortex , som kallas kortikala remsan, som är ansvarig för talinlärning och syntaxproduktion. Den kortikala remsan omfattar spänner över fem hjärnregioner: den främre insulan , Brocas område , den främre dorsala laterala prefrontala cortexen, det främre pre-supplementära motorområdet och den främre cingulate cortexen . Denna kortikala remsa har utsprång till den främre striatum som skjuter ut till globus pallidus till den främre dorsala thalamus tillbaka till den kortikala remsan. Alla dessa regioner är också involverade i syntax- och talinlärning.
Genetiska tillämpningar på människor
Utöver likheterna i de neurobiologiska kretsarna som är nödvändiga för vokaliseringar mellan djurs röstinlärare och människor, finns det också några genetiska likheter. De mest framträdande av dessa genetiska länkar är FOXP1 och FOXP2 , som kodar för forkhead box (FOX) proteinerna P1 respektive P2. FOXP1 och FOXP2 är transkriptionsfaktorer som spelar en roll i utvecklingen och mognaden av lungorna, hjärtat och hjärnan, och är också starkt uttryckta i hjärnregioner av röstinlärningsvägen, inklusive de basala ganglierna och frontala cortex . I dessa regioner (dvs. de basala ganglierna och frontala cortex) anses FOXP1 och FOXP2 vara väsentliga för hjärnans mognad och utveckling av tal och språk.
Ortologer av FOXP2 finns i ett antal ryggradsdjur inklusive möss och sångfåglar , och har varit inblandade i att modulera plasticiteten hos neurala kretsar. Faktum är att även om däggdjur och fåglar är mycket avlägsna släktingar och divergerade för mer än 300 miljoner år sedan, skiljer sig FOXP2-genen i zebrafinkar och möss vid endast fem aminosyrapositioner , och skiljer sig mellan zebrafinkar och människor på endast åtta aminosyrapositioner . Dessutom har forskare funnit att uttrycksmönster för FOXP1 och FOXP2 är otroligt lika i den mänskliga fostrets hjärna och sångfågeln .
Dessa likheter är särskilt intressanta i sammanhanget med den tidigare nämnda fågelsångskretsen. FOXP2 uttrycks i fågelområdet X, och är särskilt starkt uttryckt i striatum under den kritiska perioden av sångplasticitet hos sångfåglar . Hos människor är FOXP2 starkt uttryckt i de basala ganglierna , frontal cortex och insular cortex , alla tros vara viktiga noder i den mänskliga röstvägen. Således föreslås mutationer i FOXP2-genen ha skadliga effekter på mänskligt tal och språk, såsom grammatik, språkbearbetning och försämrad rörelse av mun, läppar och tunga, såväl som potentiella skadliga effekter på sånginlärning hos sångfåglar . Faktum är att FOXP2 var den första genen som var inblandad i kognitionen av tal och språk i en familj av individer med en allvarlig tal- och språkstörning.
Dessutom har det föreslagits att på grund av överlappningen av FOXP1- och FOXP2-uttryck hos sångfåglar och människor, kan mutationer i FOXP1 också resultera i tal- och språkavvikelser hos individer med mutationer i FOXP2.
Dessa genetiska kopplingar har viktiga implikationer för att studera språkets ursprung eftersom FOXP2 är så likt bland vokalinlärare och människor, såväl som viktiga implikationer för att förstå etiologin för vissa tal- och språkstörningar hos människor.
För närvarande har inga andra gener kopplats så övertygande till röstinlärning hos djur eller människor.
Se även
- Djurens kognition
- Bioakustik
- Biolingvistik
- Biomusik
- Fågelsång
- Entrainment
- Språkets utveckling
- Evolution av musik
- Evolutionär lingvistik
- Evolutionär psykologi
- Mänsklig röst
- Fonation
- Socialt lärande
- Talupprepning
- Talande djur
- Valsång
| Kognition | |
|---|---|
| Intelligens | |
| Smärta | |
| Relation till hjärnan | |
