Eference kopia

Inom fysiologi är en efferent kopia eller efferent kopia en intern kopia av en utströmmande ( efferent ), rörelseproducerande signal som genereras av en organisms motoriska system . Det kan sammanställas med den (referens) sensoriska input som resulterar från agentens rörelse, vilket möjliggör en jämförelse av faktisk rörelse med önskad rörelse, och en avskärmning av perception från särskilda självinducerade effekter på sensoriska input för att uppnå perceptuell stabilitet. Tillsammans med interna modeller kan efference-kopior tjäna till att göra det möjligt för hjärnan att förutsäga effekterna av en handling.

En likvärdig term med en annan historia är en följd av ansvarsfrihet .

Efferenskopior är viktiga för att möjliggöra motorisk anpassning för att förbättra blickens stabilitet. De har en roll i uppfattningen av själv- och icke-själv elektriska fält i elektrisk fisk . De ligger också bakom fenomenet kittling .

Motor kontroll

Motorsignaler

En motorisk signal från det centrala nervsystemet (CNS) till periferin kallas en efferens , och en kopia av denna signal kallas en efferenskopia. Sensorisk information som kommer från sensoriska receptorer i det perifera nervsystemet till det centrala nervsystemet kallas afferens . På liknande sätt är nerver in i nervsystemet afferenta nerver och de ut kallas efferenta nerver .

När en efferent signal produceras och skickas till motorsystemet har det föreslagits att en kopia av signalen, känd som en efferentkopia, skapas så att exaffens (sensoriska signaler som genereras från externa stimuli i miljön) kan särskiljas från referens (sensoriska signaler som härrör från ett djurs egna handlingar).

En efferenskopia används för att generera den förutsagda sensoriska inmatningen som uppskattar de (somato)sensoriska konsekvenserna av ett motorkommando (översta raden). De sensoriska konsekvenserna av det utförda motorkommandot (nedre raden) används för att jämföra med följdurladdningen för att informera CNS om yttre handlingar.

Denna efferenskopia, genom att tillhandahålla indata till en framåtriktad intern modell , används sedan för att generera den förutsagda sensoriska feedbacken som uppskattar de sensoriska konsekvenserna av ett motorkommando. De faktiska sensoriska konsekvenserna av motorkommandot används sedan för att jämföra med följdurladdningen för att informera CNS om hur väl den förväntade åtgärden matchade dess faktiska yttre verkan.

Följdflytning

Korollarurladdning kännetecknas som en efferenskopia av ett åtgärdskommando som används för att förhindra varje reaktion på den självgenererade sensoriska signalen som skulle störa utförandet av den motoriska uppgiften. De hämmande kommandona har sitt ursprung samtidigt som det motoriska kommandot och riktar sig till den sensoriska vägen som skulle rapportera eventuella referenser till högre nivåer av CNS. Detta är unikt från efferenskopian, eftersom följdurladdningen faktiskt matas in i den sensoriska vägen för att eliminera de referenta signalerna som genereras av rörelsen. Alternativt ändrar följdurladdningar kortvarigt självgenererade sensoriska svar för att minska självinducerad desensibilisering eller hjälpa till att skilja mellan självgenererad och extern genererad sensorisk information.

Historia

Steinbuch

"1811 hänvisade Johann Georg Steinbuch (1770–1818) upprepade gånger till problemet med efferenskopiering och referens i sin bok "Beytrag zur Physiologie der Sinne" ("Bidrag till sinnenas fysiologi"). Efter att ha studerat medicin arbetade Steinbuch för en antal år som lektor vid universitetet i Erlangen och därefter som läkare i Heidenheim, Ulm och Herrenberg (Württemberg, södra Tyskland) Som ung universitetslärare var han särskilt intresserad av hjärnmekanismerna som möjliggör uppfattningen av rymd och föremål , men under senare år flyttade hans uppmärksamhet till de mer praktiska problemen inom klinisk medicin. Tillsammans med Justinus Kerner gav han en mycket exakt beskrivning 1817 av de kliniska symtomen på botulism. I sin bok "Beytrag zur Physiologie der Sinne" presenterade Steinbuch en mycket noggrann analys av den taktila igenkänningen av föremål av den gripande handen. Härmed utvecklade han hypotesen att de cerebrala mekanismerna som styr händernas rörelse interagerar i hjärnan med det afferenta signalflödet som framkallas i mekanoreceptorerna medan den gripande handen rör sig över objektets yta. De cerebrala signalerna som styrde rörelsen kallades "Bewegidee" (rörelseidé). Enligt Steinbuchs modell blev objektigenkänning möjligt endast genom interaktionen av "Bewegidee" med det afferenta signalflödet. Han illustrerade sina uttalanden med ett enkelt experiment: om ett objekt passivt aktiverar mekanoreceptorerna i handflatan och fingrarna på en vilande hand för tillräckliga sekvenser och tid, uppnås inte objektigenkänning. När handen däremot griper aktivt, sker objektigenkänning inom några sekunder."

von Helmholtz

Den första som föreslog existensen av efferenta kopior var den tyske läkaren och fysikern Hermann von Helmholtz i mitten av 1800-talet. Han hävdade att hjärnan behövde skapa en effektkopia för de motoriska kommandon som styrde ögonmusklerna för att hjälpa hjärnan att bestämma platsen för ett föremål i förhållande till huvudet. Hans argument använde experimentet där man försiktigt trycker på sitt eget öga. Om detta görs märker man att den visuella världen verkar ha "rört sig" som ett resultat av denna passiva rörelse av ögongloben . Däremot, om ögongloben aktivt rörs av ögonmusklerna, uppfattas världen som stilla. Resonemanget är att med en passiv rörelse av ögongloben görs inga efferenta kopior som med aktiva rörelser som gör att sensoriska förändringar kan förutses och kontrolleras med resultatet i deras frånvaro att världen ser ut att röra sig.

Sherrington

År 1900 avvisade Charles Sherrington , grundaren av moderna idéer om motorisk kontroll, von Helmholtz idéer och hävdade att efference-kopior inte behövdes eftersom musklerna hade sin egen känsla för rörelserna de gjorde. "Den syn [om von Helmholtz och hans anhängare] som avstår från perifera organ och afferenta nerver för muskelsinne har haft kraftfulla anhängare ... Den antar att under ... en viljerörelse den utgående strömmen av impulser från hjärna till muskel är åtföljd av en "känsla för innervation" ... den "förblir obevisad" Detta resulterade i att idén om efference-kopior försvann under de kommande 75 åren.

Von Holst

År 1950 undersökte Erich von Holst och Horst Mittelstaedt hur arter kan skilja mellan exaffens och återreferens givet en till synes identisk uppfattning om de två. För att utforska denna fråga, roterade de huvudet på en fluga 180 grader, vilket effektivt vände om näthinnans högra och vänstra kanter och vände om motivets efterföljande referenta signaler. I detta tillstånd skulle självinitierade rörelser av flugan resultera i en uppfattning om att världen också rörde sig, snarare än att stå stilla som de skulle göra med en vanlig fluga. Efter rotation av ögonen visade djuret en förstärkning av den optokinetiska responsen i samma riktning som den rörliga visuella inmatningen. Von Holst och Mittelstaedt tolkade sina fynd som bevis för att korollär urladdning (dvs neural hämning med aktiv rörelse) inte kunde ha förklarat denna observerade förändring eftersom detta skulle ha förväntats hämma den optokinetiska reaktionen. De drog slutsatsen att en "Efferenzkopie" av motorkommandot var ansvarig för denna reaktion på grund av att den referenta signalen var kvar och med tanke på den åtföljande diskrepansen mellan förväntade och faktiska sensoriska signaler som förstärkte svaret snarare än att förhindra det.

Sperry

Nobelpristagaren Roger Wolcott Sperry argumenterade för grunden för följdurladdningar efter sin forskning om den optokinetiska reflexen . Han anses också vara upphovsmannen till termen "corollary discharge".

Motoranpassning

Corioliseffekten

Effektkopiering relaterar till Coriolis-effekten på ett sätt som möjliggör inlärning och korrigering av fel som upplevs från självgenererade Coriolis-krafter. Under bålrotationsrörelser finns det en inlärd CNS-förutsägelse av Coriolis-effekter, förmedlad genom generering av en lämplig efferenskopia som kan jämföras med re-afferent information.

Blickens stabilitet

Det har föreslagits att efference-kopia har en viktig roll för att upprätthålla blickstabilitet med aktiv huvudrörelse genom att förstärka den vestibulo-okulära reflexen (aVOR) under dynamisk synskärpa.

Greppkraft

Efferenskopia inom en intern modell gör att vi kan greppa objekt parallellt med en given last. Med andra ord kan motivet greppa alla laster som de tillhandahålls ordentligt eftersom den interna modellen ger en så bra förutsägelse av objektet utan någon fördröjning. Flanagan och Wing testade för att se om en intern modell används för att förutsäga rörelseberoende belastningar genom att observera greppkraftsförändringar med kända belastningar under armrörelser. De fann att även när försökspersonerna gav olika kända belastningar kunde greppkraften förutsäga belastningskraften. Även när belastningskraften plötsligt ändrades släpade greppkraften aldrig efter i fasförhållandet med belastningskraften, vilket bekräftar det faktum att det fanns en intern modell i CNS som gjorde det möjligt för den korrekta förutsägelsen att ske. Det har föreslagits av Kawato att för att gripa använder CNS en kombination av den omvända och framåtriktade modellen. Med användningen av efferenskopian kan den interna modellen förutsäga en framtida handbana, vilket möjliggör parallellt grepp med den speciella lasten av det kända föremålet.

Kittling

Experiment har genomförts där försökspersonernas fötter kittlas både av sig själva och med en robotarm som styrs av sina egna armrörelser. Dessa experiment har visat att människor tycker att en självproducerad kittlande rörelse av foten är mycket mindre " kittlande" än en kittlande rörelse som produceras av en extern källa. De har postulerat att detta beror på att när en person skickar ett motoriskt kommando för att producera den kittlande rörelsen, så förutser och avbryter efferenskopian det sensoriska resultatet. Denna idé stöds ytterligare av bevis på att en fördröjning mellan det självproducerade kittlande motorkommandot och det faktiska utförandet av denna rörelse (förmedlad av en robotarm) orsakar en ökning av den upplevda kittligheten av känslan. Detta visar att när efferenskopian är oförenlig med afferensen, uppfattas den sensoriska informationen som om det vore exaffens. Därför är det teoretiserat att det inte går att kittla oss själva eftersom när den förutsagda sensoriska feedbacken (efference kopian) matchar den faktiska sensoriska feedbacken kommer den faktiska feedbacken att dämpas. Om den förutsagda sensoriska feedbacken inte stämmer överens med den faktiska sensoriska feedbacken, oavsett om den orsakas av en fördröjning (som i förmedlingen av robotarmen) eller av yttre påverkan från omgivningen, kan hjärnan inte förutsäga den kittlande rörelsen på kroppen och en mer intensiv kittlande känsla uppfattas. Detta är anledningen till att man inte kan kittla sig själv.

Tal

Efferenskopior som används i talproduktion: motoriska och auditiva efferenskopior tjänar till att möjliggöra snabb jämförelse med motoriska och auditiva konsekvenser.

Det har hävdats att kopior av motorisk effekt spelar en viktig roll i talproduktion. Tian och Poeppel föreslår att en motorisk effektkopia används för att producera en framåtmodell av somatosensorisk uppskattning, vilket innebär en uppskattning av artikulatorernas artikulatoriska rörelser och position som ett resultat av planerad motorisk verkan. En andra (efterföljande) auditiv effektkopia innebär uppskattning av auditiv information som produceras av artikulationssystemet i en andra framåtmodell. Båda dessa framåtmodeller kan producera respektive förutsägelser och följdurladdning, som i sin tur kan användas i jämförelser med somatosensorisk och auditiv återkoppling. Dessutom anses detta system av vissa vara grunden för inre tal , särskilt i samband med auditiva verbala hallucinationer. När det gäller inre tal sänds inte efferenssignalen eller inhiberas innan handling äger rum, vilket bara lämnar efferenskopian och leder till uppfattningen av inre tal eller inre hörsel. I fallet med auditiva verbala hallucinationer tror man att ett sammanbrott längs efferenskopierings- och framåtmodellvägen skapar en obalans mellan vad som förväntas och vad som observeras, vilket leder till upplevelsen av att tal inte produceras av en själv. Nyligen genomförda studier tyder på att efferenskopiering redan inträffar när en akustisk signal genereras med en knapptryckning. Skillnaderna i ERP-signalen för efference-kopian är så allvarliga att maskininlärningsalgoritmer kan skilja mellan till exempel schizofrenipatienter och friska kontrollpersoner. Efferenskopior förekommer också inte bara med talade ord, utan med inre språk - den tysta produktionen av ord.

Mormyrid elektrisk fisk

I den elektriska mormyridfisken gör korolla urladdningar det möjligt för knollenorgansensorn (KS) att detektera elektriska organurladdningar från andra fiskar utan att också detektera deras egen genererade elektriska organurladdningar.

Den mormyridiska elektriska fisken är ett exempel på följdurladdning hos lägre ryggradsdjur. Specifikt är knollenorgansensorn (KS) involverad i elektrokommunikation och detekterar elektriska organurladdningar (EOD) från andra fiskar. Om inte referensen på något sätt modulerades, skulle KS också upptäcka självgenererade EODs som skulle störa tolkningen av externa EODs som behövs för kommunikation mellan fiskar. Dessa fiskar visar emellertid följdutsläpp som hämmar den stigande sensoriska vägen vid den första CNS-reläpunkten. Dessa följdurladdningar är tidsbestämda att anlända samtidigt som referensen från KS för att minimera störningen av egenproducerade EODs med uppfattningen av externa EODs och optimera hämningens varaktighet.

Se även

Vidare läsning

  •   Arbib, Michael A. (1989). The Metaforical Brain 2: Neural Networks and Beyond (2:a upplagan). New York: Wiley. ISBN 978-0471098539 . s. 23–26 [Avsnitt Corollary Discharge ], sid. 33, s. 297–299 [Section Control Systems for Saccade Generation ]

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Efference_copy&oldid=1135082347 "