Pliosaurus
|
Pliosaurus Tidsintervall: Sen Jurassic ,
|
|
|---|---|
|
|
| P. kevani holotyp skalle | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Superorder: | † Sauropterygia |
| Beställa: | † Plesiosauria |
| Familj: | † Pliosauridae |
| Clade : | † Thalassophonea |
| Släkte: |
† Pliosaurus Owen , 1842 |
| Typ art | |
|
† Pliosaurus brachydeirus Owen, 1842
|
|
| Arter | |
Art i väntan på omprövning
Art som väntar på ICZN-framställning
|
|
| Synonymer | |
|
|
Pliosaurus (som betyder "mer ödla") är ett utdött släkte av thalassophonean pliosaurid känd från Kimmeridgian och Tithonian stadier ( sen jura ) i Europa och Sydamerika . Deras diet skulle ha inkluderat fiskar , bläckfiskar och marina reptiler . Detta släkte har innehållit många arter i det förflutna, men de senaste recensionerna fann att endast sex ( P. brachydeirus , P. carpenteri , P. funkei , P. kevani , P. rossicus och P. westburyensis ) var giltiga, medan giltigheten av ytterligare två arter väntar på en petition till den internationella koden för zoologisk nomenklatur . För närvarande anses P. brachyspondylus och P. macromerus vara tvivelaktiga , medan P. portentificus anses vara odiagnostisk. De flesta arter av Pliosaurus nådde 8 meter (26 fot) i längd och 5 metriska ton (5,5 korta ton) i kroppsmassa, medan P. rossicus och P. funkei kan ha nått eller till och med överskridit 10 meter (33 fot) i längd och 11 metriska ton (12 korta ton) i kroppsmassa, vilket är de största plesiosaurierna genom tiderna. Arter av detta släkte skiljer sig från andra pliosaurider baserat på sju autapomorphies , inklusive tänder som är triangulära i tvärsnitt.
Upptäckt och arter
Pliosaurus brachydeirus
,_Wrexham_Museum_(3)..JPG)
Pliosaurus brachydeirus är typarten av släktet. Den beskrevs och namngavs först av den engelske paleontologen Richard Owen 1841 , som en art av papperskorgstaxonen Plesiosaurus i dess egen undergenus Pleiosaurus , vilket skapade Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus . Senare samma år eller 1842 publicerade Owen en annan studie där arten flyttades till sitt eget släkte, som han felstavade som Pliosaurus . Som har noterats av flera författare Plesiosaurus (Pleiosaurus) den ursprungliga stavningen av Pliosaurus , och därför är Pleiosaurus enligt artikel 32 i ICZN den korrekta stavningen av det generiska namnet också. Men eftersom denna stavning hade övergivits sedan Phillips (1871), Pliosaurus bevaras enligt artikel 33.3.1 i ICZN. Det generiska namnet härrör från πλειων, pleion , som betyder "mer" och σαυρος , sauros , som betyder "ödla " på antikens grekiska , med hänvisning till Owens tro att Pliosaurus var närmare besläktad med " saurians " (inklusive crocodiliosaur ) var . Etymologin för det specifika namnet specificerades inte, men det hänvisar förmodligen till de kortare tänderna hos P. brachydeirus jämfört med tänderna hos andra arter som då hänvisades till Plesiosaurus . Det specifika namnet har ibland felaktigt stavats som brachydirus , till exempel av Richard Lydekker (1889a, 1889b).
P. brachydeirus är känd från holotypen som inkluderar sju exemplar funna tillsammans och inhysta vid Oxford University Museum of Natural History, OUMNH J.9245, OUMNH J.9247 till OUMNH J.9301 och OUMNH J.10453. Provet består av en partiell skalle och underkäke , flera axiella element och lemmaterial. Andra exemplar som kan refereras till denna art inkluderar OUMNH J.9285 och OUMNH J.9192 till OUMNH J.9301, alla beskrivna av Owen (1841–1842) och hittades associerade med holotypen. Exemplaren samlades av Prof. William Buckland vid Market Rasen , Lincolnshire , från Rasenia cymodoce ammonitzonen i den lägre Kimmeridge Clay Formation , som dateras till det tidiga Kimmeridgian -stadiet.
Knutsen (2012) reviderade giltigheten av denna art och kunde diagnostisera den på basis av en kombination av egenskaper. P. brachydeirus hade cirka 70 tänder i underkäken (72 enligt Benson et al. (2013)), 8-9 eller fler par symfyseala tänder i ryggvy (12 par enligt Benson et al. (2013)) och 5 eller fler premaxillära tänder. Den visar "typ III" retroartikulär process och autapomorfa (unika) egenskaper hos halskotorna , som hade en slät ventral yta och en ventral köl, till skillnad från rundad till platt ventral yta som ses hos andra arter. Benson et al. (2013) noterade också att den saknar anisodont premaxillär dentition. Det ontogenetiska stadiet av holotypen av P. brachydeirus är inte känt, men den rundade kanten på lårbenets distala ände och bristen på separation mellan femoral capitulum och trochanter tyder på att den är från en relativt ung individ. Enligt Benson et al. (2013) tyder också den platta morfologin på den proximala ytan av radien eller skenbenet på att det är en juvenil.
Pliosaurus carpenteri
P. carpenteri är enbart känd från holotypen BRSMG Cd6172, ett nästan komplett 1,8 meter (5,9 fot) långt skalle- , mandibel- och postkraniellt skelett, inklusive minst 17 kompletta kotor inhysta på Bristol City Museum and Art Gallery, Bristol, England. Exemplaret samlades vid Westbury Clay pit, Wiltshire , från underavdelning E4 av Aulacostephanus eudoxus ammonitzonen, sju meter under Crussoliceras Limestone i Kimmeridge Clay Formation, som dateras till den sena Kimmeridgian. Smeknamnet "Westbury pliosaur II" beskrevs först av Sassoon et al. (2012) som tillsammans med Knutsen (2012) tilldelade den preliminärt till Pliosaurus sp. . Den omfördelades till sin egen art av Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum och Richard Forrest 2013 . Det specifika namnet hedrar Simon Carpenter, upptäckaren och samlaren av BRSMG Cd6172.
Sassoon et al. (2012) tillskrev ursprungligen skillnaderna mellan BRSMG Cc332 (holotypen av P. westburyensis ) och BRSMG Cd6172 till intraspecifik variation, där dessa prover möjligen var sexuella dimorfer , på grund av att båda samlades in från nära stratigrafiska nivåer i samma stenbrott. Emellertid har Benson et al. (2013) visade att skillnaderna mellan dem är relativt stora även i samband med exemplar från andra orter. De diagnostiserade P. carpenteri baserat på en enda autapomorfi – till skillnad från alla andra thalassofoner förutom den föreslagna neotypen av P. brachyspondylus , saknar den dorsala ytan av surangular någon fossa, och i motsats till alla andra exemplar av Pliosaurus ansikten dorsalt, inte benägna att ansikte dorsolateralt. P. carpenteri har också en unik kombination av karaktärer, inklusive: lågt dentära alveolära antalet inklusive endast 18 postsymfysiska alveoler, och ett totalt antal av 27; mellanliggande lågt antal syfysiska alveoler inklusive endast 9; tänder helt triedriska, ägande en platt, anteroposteriort bred labial yta utan emaljkanter; mediolateral expansion av hundformade regioner av premaxilla och maxilla relativt uttalad, även om detta kan bero på krossning; sex tätt belägna premaxillära alveoler; anisodont premaxillär dentition; diastema närvarande mellan maxillära och premaxillära alveolära rader; premaxilla–parietal sutur belägen i nivå med den främre delen av omloppsbanan; cervikal centra saknar ventral kam; och epipodier med mycket konvexa proximala ytor.
Pliosaurus funkei
P. funkei är känd från två delskelett, holotypen PMO 214.135 och den refererade PMO 214.136, från Svalbards skärgård i Norge . Inrymt vid Universitetet i Oslos naturhistoriska museum , hittades skeletten söder om Sassenfjorden , från den sydöstra sidan av berget Knerten, på den arktiska Spetsbergen . Båda individerna samlades in av ett norskt team under ledning av Dr. Jørn Hurum inom 2 kilometer (1,2 mi) från varandra, cirka 30 meter (98 fot) under Myklegardfjellet Bed från Slottsmøya-medlemmens svarta skiffer, som är den översta ut. av fyra namngivna medlemmar i Agardhfjelletformationen . Denna stratigrafiska horisont tillhör Dorsoplanites ilovaiskyi till Dorsoplanites maximus ammonitzoner (troligen till den senare), i det mellersta Volgianska stadiet som korrelerar med det mellersta Titonska stadiet. Skeletten upptäcktes under åtta säsonger av fältarbete (2004–2012 fältsäsonger) i Slottsmøya - medlemmen, som har gett andra skelettrester av marina reptiler, inklusive plesiosauroiderna Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia och Spitrasaurus . och Spitrasaurus . P. funkei beskrevs och namngavs först av Espen M. Knutsen, Patrick S. Druckenmiller och Jørn H. Hurum 2012 . Det specifika namnet hedrar Bjørn Funke, upptäckaren av holotypen, och hans fru May-Liss Knudsen Funke för volontärarbete i de paleontologiska samlingarna på museet.
Holotypen av P. funkei representeras av de främre delarna av övre och nedre käkarna (inklusive premaxillära och dentära tänder), en nästan komplett cervikal centrum och två partiell cervikal centra, tre pectoral centra med neurala bågar, femton dorsal centra och åtta neural centra valv, en fullständig höger coracoid , många revbensfragment och gastralia , och en fullständig höger framben. Det refererade provet representeras av fem partiella cervikala centra, ett partiellt dorsalt centrum och en partiell skalle inklusive nackkondylen , en komplett vänster kvadratisk , en partiell vänster squamosal och ofullständig vänster surangulär och artikulär. Flera fragmentariska och oidentifierade ben hänför sig också till PMO 214.136. På grund av det arktiska klimatet på Svalbard utsattes exemplaren för upprepade frys- och tinningscykler före insamling, vilket i stor utsträckning spräckte och förstörde materialet. PMO 214.136 upptäcktes 2007, efter insamlingen av cirka 20 000 fragment som består av PMO 214.135 som hittades fuktiga på plats och bröts ned vid torkning under beredningsprocessen (enskilda fragment är katalogiserade på Universitetet i Oslos naturhistoriska museum efter provnummer följt av ett snedstreck och ett nummer). Uppskattningar av skallelängden är cirka 1,6–2,0 m (5,2–6,6 fot) för holotypen och 2,0–2,5 m (6,6–8,2 fot) för PMO 214.136, vilket tyder på en total kroppslängd på 10–12 m (33–39 fot) för arten, vilket gör P. funkei till en av de största pliosaurier som hittills beskrivits. På grund av sin stora storlek och relativa fullständighet fick arten, med smeknamnet " Predator X " innan dess formella beskrivning, omfattande mediabevakning, som hävdade att det var "det mest skrämmande djuret någonsin att simma i haven". Morfologiska och histologiska karaktärer, såsom närvaron av en tuberositet på humerus och en väl utvecklad främre process på coracoid, och onormal förhårdning och ökning av bendensitet, indikerar att båda proverna var vuxna individer. Även om ingen av nervbågarna är sammansmälta med sina centra i kotpelaren hos båda individerna (ett möjligt juvenilt drag), är detta särdrag närvarande i alla stora pliosaurider, och därmed möjligen pedomorfisk inom Pliosauridae .
Knutsen et al. (2012) diagnostiserade arten baserat på en unik kombination av karaktärer hos holotypen. P. funkei har en möjligen unik "typ I" retroartikulär process, till skillnad från P. brachydeirus , P. brachyspondylus och P. macromerus . Till skillnad från P. brachydeirus har dess cervikala centra en rugos ventral yta, men saknar ventral köl. Slutligen har den jämförelsevis längre framben än andra kända pliosaurider, med en lång humerus, mer än 7 gånger den genomsnittliga bredden av cervikal vertebral centra, i jämförelse med P. brachyspondylus och P. rossicus , som har humeri mindre än 4,5 gånger cervikal bredd . Dess fullständiga tandantal är inte känt, men den har minst sex par tänder i underkäkens symfys och minst fem premaxillära tandpar. De två kända individerna av P. funkei bevarar mestadels olika regioner av skelettet och överlappar endast av halskotorna. Ändå är dessa halskotor morfologiskt omöjliga att särskilja, och båda individerna hittades i närheten av varandra, vid exakt samma stratigrafiska horisont som Slottsmøya-medlemmen, vilket starkt stöder remissen av PMO 214.136 till P. funkei . Knutsen et al. (2012) föreslog att P. funkei är mer lik P. rossicus och den föreslagna neotypen av P. macromerus än P. brachydeirus och den föreslagna neotypen av P. brachyspondylus i sin kranialmorfologi.
Analyser av ben från de fyra simfötterna tyder på att djuret kryssade med hjälp av endast framflipperna, och använde de bakre simfötterna för extra fart när det förföljde och fångat bytesdjur.
Predator X:s hjärna var av en liknande typ och storlek, proportionellt, som dagens vithaj, säger teamet.
Ett tv-program med titeln Predator X sändes först på History 2009. Det var också med i det fjärde avsnittet av BBC-dokumentärserien Planet Dinosaur 2011, där det visas jaga Kimmerosaurus , en mindre plesiosaurie . Scenen är baserad på skador på den enda kända skallen från Kimmerosaurus , som visar skador som överensstämmer med en attack av ett mycket stort djur med Liopleurodon -liknande tand.
Pliosaurus kevani
P. kevani är känd enbart från holotypen DORCM G.13,675, en nästan komplett 2,0 meter (6,6 fot) lång skalle och underkäke inrymd på Dorset County Museum, Dorchester, England. Provet samlades vid Wyke Siltstone-bädden i Osmington Bay , från Rasenia cymodoce- ammonitzonen, Kimmeridge Clay Formation of the Ancholme Group, som dateras till den tidiga Kimmeridgian. DORCM G.13,675 samlades in under en period av åtta år som bitar upp till 60 kilo (130 lb) i massa som vittrades ut ur havsklippan i Black Head. De flesta bitar samlades in från lösa eller nedfallna block utan att några tillstånd krävdes, medan andra delar samlades in på plats och köptes från markägare. De identifierades först som en pliosauridskalle av Richard Edmonds, Earth Sciences Manager för Dorset och East Devon Coast World Heritage Site Team. På grund av dess stora storlek och fullständighet fick exemplaret omfattande mediabevakning, och förvärvet tillkännagavs offentligt i oktober 2009. Ytterligare element donerades senare av Patrick Clarke och köptes från Shirley Swaine. DORCM G.13 675 visades i Dorchester County Museum i juli 2011, efter att ha varit under förberedelse mellan mars 2010 och mars 2011. Förberedelsen av underkäkarna tog 200 timmar och ytterligare 365 timmar behövdes för att slutföra förberedelsen av skallen. P. kevani beskrevs och namngavs först av Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum och Richard Forrest 2013 . Det specifika namnet hedrar Kevan Sheehan, ägaren till ett litet café med utsikt över havet vid Osmington Mills, som samlade det mesta av holotypen under dagliga promenader längs strandkanten.
Benson et al. (2013) diagnostiserade arten baserat på fyra autapomorfier av holotypen. Det subrektangulära skiktet av maxillan sträcker sig anteriort på alveolära ytan av premaxillan för att komma i kontakt med den distalaste premaxillära alveolen, medan hos andra arter av Pliosaurus en interdigiterande premaxilla-maxilla sutur är belägen mitt emellan de mesialaste maxillära och distaltaste premaxillära alveolerna. Dess tallkottformade foramen är omgivna av en upphöjd kant, medan andra thalassofoner har en grund fossa som innehåller anteroposteriort orienterade spår eller åsar, som sträcker sig anteriort från tallkottkottshålen. De mesiala postsymfysiska dentära alveolerna vänds så att de är vända mot dorsolateralt, och inte dorsalt som ses hos andra arter. Slutligen är underkäkens laterala yta dorsoventralt konkav baktill, medan andra thalassofoner visar platt eller svagt konvex lateral yta av de postedentära benen. P. kevani har också en unik kombination av karaktärer, inklusive: högt dentära alveolära antalet inklusive 22 postsymfysiska alveoler och ett uppskattat totalt antal av 36–37; högt antal symfysiska dentära alveoler inklusive minst 7, uppskattat till 14–15; subtriedriska tänder, som har ett subovalt tvärsnitt med något tillplattad labial yta som endast bär tunt fördelade emaljkanter; uttalad mediolateral expansion av caniniforma regioner av premaxilla och maxilla; sex tätt belägna premaxillära alveoler; anisodont premaxillär dentition; och premaxilla–parietal sutur placerad i nivå med den främre delen av omloppsbanan.
CAMSM J.35990, ett komplett postkraniellt skelett som ursprungligen refererade till Stretosaurus macromerus och senare till Pliosaurus sp. , kan också avse P. kevani . Även om det inte är diagnostiskt på artnivå, har Benson et al. (2013) särskiljde den från de flesta exemplar av Pliosaurus baserat på dess subtriedriska tänder, som annars bara finns i Pliosaurus kevani , och möjligen också i Gallardosaurus iturraldei från Oxfordian of Cuba . Även om den delar med holotypen av P. kevani en mycket stor kroppsstorlek och stratigrafiskt närmare den, annars kan exemplaren inte direkt jämföras. Därför kallades den preliminärt som Pliosaurus jfr. kevani . En subtriedrisk tand från Kimmeridge Clay of Ely, LEICT G418.1965.108, hänvisas också till Pliosaurus jfr . kevani baserat på liknande argument.
Pliosaurus rossicus
P. rossicus beskrevs och namngavs först av Nestor Ivanovich Novozhilov 1948 . Det specifika namnet kommer från namnet Ryssland , där holotypen hittades. Holotypen av P. rossicus , PIN 304/1 inrymd vid Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences , består av kraniala och några postkraniala rester av en relativt liten pliosaurie. Den samlades på högra stranden av Volgafloden , i Chuvashia , den europeiska delen av Ryssland , från Buinsk-gruvans oljeskiffer, Dorsoplanites panderi- ammonitzonen, som dateras till det mellersta Volgian-stadiet (även känt som mellersta Tithonian ). Novozhilov (1964) beskrev senare också några bröstrester associerade med holotypen. Holotypen bevarade trihedrala tänder som andra medlemmar av Pliosaurus och bär 6 tandpar i underkäkens symfys, liknande OUMNH J.10454. Halstead (1971) omfördelade denna art till Liopleurodon baserat på denna symfyseala tandräkning, men Knutsen (2012) och Benson et al. (2013) hänvisade det tillbaka till Pliosaurus , eftersom det uppvisar de diagnostiska egenskaperna hos släktet, såsom trihedriska tänder. PIN 304/1 har också tolkats som en ungdom av både Halstead (1971) och Storrs et al. (2000) baserat på dess relativt lilla storlek och dåligt utvecklade ryggblad och anteroventral ramus av skulderbladet.
Halstead (1971) hänvisade ett andra, större exemplar PIN 2440/1 bestående av en partiell talarstol och bakben, till P. rossicus . PIN 2440/1 beskrevs ursprungligen som Pliosaurus jfr. grandis av Rozhdestvenskii (1947), men hänvisade senare till P. rossicus baserat på förekomsten av ett liknande antal mandibulära symfysealtänder med holotye och deras relativa stratigrafiska samförekomst. Ett annat exemplar av stor pliosaurie tilldelades preliminärt till P. rossicus av Malakhov (1999). Exemplaret samlades in från den nedre Volgian (tidiga Tithonian) i Kazakstan och representerar postkraniella lämningar nr 13-1958, vid Institutet för zoologi MS-AS RK.
Knutsen (2012) föreslog möjlig synonymi mellan P. macromerus och P. rossicus baserat på närvaron av endast sex symfysiska och fem premaxillära alveoler i båda. Ändå behöll han provisoriskt P. rossicus som en separat art, eftersom de stratigrafiska områdena för de två taxorna inte överlappar varandra, och exemplaren inte var tillräckligt beskrivna. En omprövning av NHMUK PV OR 39362 (föreslagen neotyp av P. macromerus ) av Benson et al. (2013), avslöjade att den hade minst sju symfyseala tand, men mer troligt nio. Därför ansåg de att P. rossicus var en giltig art av Pliosaurus baserat på närvaron av en autapomorf kort symfys innehållande endast sex alveoler. Baserat på närvaron av denna egenskap hänvisade de preliminärt OUMNH J.10454 (och därmed möjligen OUMNH J.50376 och OUMNH J.50377) till P. ? rossicus . Dessa exemplar samlades alla vid Chawley tegelgrop, av den övre delen av Lower Kimmeridge Clay, som dateras till den sena Kimmeridgian, och tilldelades ursprungligen till P. macromerus . OXFUM J.10454 är ett mycket rekonstruerat och fragmentariskt exemplar, med en total längd på 287,5 cm (9,43 fot). Tarlo uppskattade att skallelängden på denna individ ursprungligen hade varit mer än 3 m (9,8 fot), men Benson et al. (2013) menade att detta inte kan fastställas för närvarande. Förutom den autapomorfi som noterats ovan och trihedriska tänder, har P. rossicus följande kombination av tecken (baserat på dess holotyp): 5 premaxillära tandpar; halskotor med ornamenterad bukyta, men saknande bukköl; proportionellt kortare humeri än P. funkei , mindre än 4,5 gånger den genomsnittliga bredden av cervical centra, mot mer än 7 gånger.
Pliosaurus westburyensis
P. westburyensis är enbart känd från holotypen BRSMG Cc332, en nästan komplett skalle och postkraniella fragment, inklusive fyra halskotor inhysta på Bristol City Museum and Art Gallery, Bristol. Provet samlades in i Westbury Clay pit, Wiltshire , England, från underavdelning E5 av Aulacostephanus eudoxus ammonitzonen, en meter under Crussoliceras Limestone i Kimmeridge Clay Formation, som dateras till den sena Kimmeridgian. Smeknamnet "Westbury pliosaur I", beskrevs först av Taylor & Cruickshank (1993) och hänvisade till P. brachyspondylus baserat på frånvaron av en ventral köl på cervikal vertebral centra. BRSMG Cc332 tilldelades preliminärt till Pliosaurus sp. av Sassoon et al. (2012) och Knutsen (2012) och omplacerad till sin egen art av Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum och Richard Forrest 2013 . Det specifika namnet hedrar staden Westbury nära vilken holotypen hittades.
Underkäken på BRSMG Cc332 är ungefär 50 cm längre än CAMSM J.35991 (föreslagen neotyp för P. brachyspondylus ), men är kortare än de två franska exemplaren som hänvisas till P. brachyspondylus . Knutsen (2012) särskiljde BRSMG Cc332 från P. brachyspondylus då den förra har en retroartikulär process av "typ IV" och en mycket lägre grad av fusion mellan de främre underkäksbenen. Benson et al. (2013) diagnostiserade arten baserat på tre autapomorfier . P. westburyensis har brett åtskilda premaxillära alveoler, med interalveolära väggar ungefär halva anteroposteriora längden av en enda alveol. Den har också en lång, arkliknande process av maxillan som sträcker sig tillbaka till den anterolaterala delen av maxillan–frontalkontakten medialt till den externa narisen, och slutar precis framför mitten av orbitalen. Slutligen är suturen mellan premaxilla och parietalben belägen runt orbital mittlängd. P. westburyensis har också en unik kombination av karaktärer, inklusive: lågt dentära alveolära antalet inklusive endast 18 postsymfysiska alveoler; tänder helt triedriska i tvärsnitt, med en platt, anteroposteriort bred labial yta utan emaljkanter; relativt lätt mediolateral expansion av premaxilla och maxillar caniniform region; sex premaxillära alveoler; brist på anisodont premaxillär dentition; brist på diastema mellan maxillära och premaxillära alveolära rader; och cervikal centra som saknar ventral kam.
Andra arter
Pliosaurus brachyspondylus
Pliosaurus brachyspondylus beskrevs och namngavs först av Owen 1839 , som en art av Plesiosaurus . Det specifika namnet härrör från βραχυς, brachus , som betyder "kort" och σπόνδυλος, spondylos , som betyder "kota" på antikens grekiska . Den namngavs på grundval av en serie oassocierade halskotor som holotypen . Dessa prover samlades in vid Headington Pits nära Oxford, Oxfordshire , England, från Kimmeridge Clay . Det noterades senare av Pocock (1908), att materialet hittades i den nedre delen av Kimmeridge Clay, eftersom groparna exponerar kontakten mellan Kimmeridge Clay-formationen och de underliggande Corallian-bäddarna. Flera andra cervikala centra från samma strata i Weymouth , Dorsetshire, som hade fått namnet Plesiosaurus giganteus av Conybeare (1824), hänvisades också till Plesiosaurus brachyspondylus av Owen (1839). Eichwald (1868) omfördelade P. brachyspondylus till Pliosaurus men gav ingen diagnos för att särskilja dessa kotor från de av typen av arter av släktet. P. giganteus synonymiserades senare av Lydekker (1889a) med P. brachydeirus , typarten.
Enligt Tarlo (1959a) har holotyperna av P. giganteus och P. brachyspondylus förlorats eller förstörts sedan deras första beskrivningar. Därför valde han ett enda posteriort cervikalt centrum, CAMSM J.29564, som neotyp av P. brachyspondylus , medan P. giganteus blev ett nomen oblitum , glömt namn, eftersom P. brachyspondylus traditionellt hade prioriterats framför det. Detta centrum var det enda inte ryggcentrum från en serie av trettio associerade centra som listades av Harry Seeley (1869) som tillhörande P. brachyspondylus . De samlades vid Roswell (Roslyn) gropen nära Ely, Cambridgeshire , också i England, från mellan Aulacostephanus mutabilis eller Aulacostephanus eudoxus ammonitzoner, i den lägre Kimmeridge Clay Formation. Även om mätningarna av neotypen överensstämmer med dessa för den förlorade holotypen, liknar de också dessa av refererade exemplar av P. brachydeirus (OUMNH J.9291-9301) och "Pliosaurus" andrewsi ( NHMUK R.1243, gjutna av mid- cervikalt centrum hänvisat till P. evansi ). Dessutom baserades Seeleys hänvisning på ett enda tecken, "artikulär yta är mycket svagt konkav, med en liten rund fördjupning i mitten", en egenskap som nu är känd för att vara vanlig i andra pliosaurider också . Tarlos val av neotypen av P. brachyspondylus förlitar sig således enbart på likheten i storlek med originalmaterialet som beskrivs av Owen (1839), vilket också liknar P. brachydeirus . Neotypen centrum, CAMSM J.29564, skiljer sig från holotypen av P. brachydeirus i följande två egenskaper; den har bukytornamentik men saknar bukköl. Ändå är neotypen för P. brachyspondylus icke-diagnostisk från andra arter av Pliosaurus , och därför måste namnet anses vara ett nomen dubium .
I samma artikel beskrev Tarlo (1959a) ett associerat pliosaurieskelett, CAMSM J.35991, och hänvisade till P. brachyspondylus . CAMSM J.35991 består av en komplett underkäke , det mesta av det axiella skelettet och delar av det appendikulära skelettet . Den hittades 1889 i Aulacostephanus eudoxus ammonitzonen i nedre Kimmeridge Clay, på samma plats som CAMSM J.29564 (neotypen för P. brachyspondylus ). Knutsen (2012) föreslog att byta ut neotypen för P. brachyspondylus , med CAMSM J.35991 som den nya neotypen, eftersom både exemplaren och möjligen den förlorade holotypen är från samma lokalitet och horisont, och lika stora. CAMSM J.35991 är mycket mer komplett och kan särskiljas från alla andra arter av Pliosaurus . Benson et al. (2013) höll med om detta förslag, men ansåg P. brachyspondylus vara Thalassophonea indet., tills en framställning till ICZN görs. Baserat på CAMSM J.35991, diagnostiserade Knutsen (2012) provisoriskt P. brachyspondylus som en Pliosaurus med cirka 60 (58 enligt Benson et al. (2013)) tänder i underkäken, 9 par symfyseala tänder i ryggvy. Den hade "typ II" retroartikulär process och proportionellt kortare humeri än P. funkei . Som även ses i CAMSM J.29564 hade den cervikal centra med ventral ytornamentering, men saknade en ventral köl. Enligt Benson et al. (2013) antyder den platta morfologin hos den proximala ytan av radien eller skenbenet att CAMSM J.35991 är en ung.
Enligt Knutsen (2012) har Bardet et al. (1993) hänvisade ytterligare två underkäkar till P. brachyspondylus baserat enbart på ett liknande antal dentära och symfyseala tänder; BHN 2R.370, insamlad vid Moulin-Wiberts stenbrott, från Rasenia cymodoce ammonitzonen i Calcaires de Moulin-Wibert-formationen i Nord-Pas-de-Calais, och MNHN kat.24.1 insamlad i Le Havre , Normandie , båda från den tidiga Kimmeridgian av Frankrike . Benson et al. (2013) diskuterade endast BHN 2R.370 som ursprungligen hänvisade till Pliosaurus grandis , och angav att P. carpenteri har ett liknande antal dentära och symfysiska tänder, och därför kan provet inte identifieras på artnivå. Men det hänvisades till Pliosaurus indet. då den har en bred, dorsolateralt vänd surangulär fossa, avgränsad i sidled av en fossa och ås. Ett annat exemplar, BRSMG Cc332, hänvisades till P. brachyspondylus av Taylor och Cruickshank (1993) och till Pliosaurus sp. av Sassoon et al. (2012) och Knutsen (2012), men omplacerades till sin egen art P. westburyensis av Benson et al. (2013).
Pliosaurus macromerus
Pliosaurus macromerus beskrevs och namngavs först av John Phillips 1871 , som en art av Pleiosaurus , på basis av ett stort lårben , OUMNH J.12498, och en serie oassocierade kotor . Det specifika namnet härstammar från μακρός, makros , som betyder "lång" på antikens grekiska och mēros , som betyder "lår" på latin , från grekiska, med hänvisning till den stora storleken på OUMNH J.12498 (ett lårben). Dessa prover samlades under utgrävningen av Great Western Railway nära Swindon , Wiltshire , troligen från Pectinatites hudlestoni och Pavlovia pallasioides ammonitzon, Upper Kimmeridge Clay, av Swindon Clay och Cemetery Beds. Lydekker (1889a) ändrade Pleiosaurus macromerus till Pliosaurus och omfördelade NHMUK PV OR 39362 till denna art med annat material, baserat enbart på stor storlek. NHMUK PV OR 39362, en komplett skalle och underkäke, beskrevs först av Owen (1869) som hänvisade till Pliosaurus grandis . Den samlades in vid Kimmeridge Bay, Dorsetshire , från Aulacostephanus autissidorensis eller Pectinatites elegans ammonitzoner i Upper Kimmeridge Clay Formation, som dateras till den sena Kimmeridgian eller tidig Tithonian .
Tarlo (1959b) reste OUMNH J. 10441, en av de partiella halskotorna från samlingen av oassocierade kvarlevor som listats av Philips (1871), som lektotypen av P. macromerus . Den tilldelades P. macromerus baserat på dess stora storlek, liknande de hos P. westburyensis och P. funkei . Tarlo (1959b) beskrev lektotypen som "något grov", medan Lydekker (1889a) beskrev den som "mycket grov och grov" med hänvisning till dess ventrala rugositet, som liknar den hos P. brachyspondylus . Tarlo (1959b) uppförde också ett nytt generiskt namn för P. macromerus , Stretosaurus , på grund av den ovanliga skulderbladsmorfologin hos ett exemplar som han beskrev och hänvisade till det, CAMSM J.35990. Den hittades vid Stretham , sydväst om Ely i Cambridgeshire , troligen från den tidiga Kimmeridgian Aulacostephanus mutabilis ammonitzonen. Det representerar en tillhörande fragmentarisk skalle och ett relativt komplett postkraniellt skelett. Tarlo (1959b) hänvisade till CAMSM J.35990, och två andra mycket stora, främre halskot-centra, CAMSM J.29562 och CAMSM J.30057, till Stretosaurus macromerus baserat på liknande storlek och utsmyckning av halskotorna. Knutsen (2012) noterade att denna ornamentering delas med P. westburyensis och den föreslagna neotypen av P. brachyspondylus .
Baserat på liknande antal mandibulära symfysealtänder med NHMUK PV OR 39362, tilldelade Tarlo (1959b) även S. macromerus en partiell underkäke , OUMNH J.10454, representerad av en främre rostral spets och tillhörande trihedrala tänder. Smeknamnet "Cumnor underkäken", samlades den i Chawley tegelgrop, Oxfordshire , tillsammans med Cumnoria prestwichii . Denna lokalitet tillhör sannolikt Aulacostephanus eudoxus eller A. autissidorensis ammonitzon, i den övre delen av Lower Kimmeridge Clay. Knutsen (2012) noterade att det inte finns någon överlappning mellan de kraniella delarna av CAMSM J.35990 och NHMUK PV OR 39362 eller OUMNH J.10454. Halstead (1989) hänvisade ett mer nyligen upptäckt, komplett exemplar (NHMUK R8928) till P. brachyspondylus baserat på dess långa mandibulära symfys. Med hjälp av detta prov återidentifierade han " scapula " av CAMSM J.35990 som ett ilium , men trots deras liknande ilialmorfologi, omfördelade S. macromerus till Liopleurodon . Enligt Noè et al. (2004), bör exemplaren av S. macromerus hänvisas till P. macromerus eftersom namnet Stretosaurus är ogiltigt, och NHMUK PV OR 39362 och CAMSM J.35990 uppvisar de autapomorfa trihedriska tänderna från Pliosaurus .
Knutsen (2012) föreslog att lektotypen av P. macromerus skulle ersättas med NHMUK PV OR 39362 som en neotyp , eftersom lektotypen (liksom de återstående syntyperna ) inte går att särskilja från alla arter av Pliosaurus , förutom P. brachydeirus på grund av vertebral ornament. NHMUK PV OR 39362 är mycket mer komplett och kan särskiljas från alla andra arter av Pliosaurus . NHMUK PV OR 39362 har traditionellt tilldelats P. macromerus , och även om den tidigare har tilldelats P. grandis , visade Lydekker (1889a) att det inte finns några bevis för att syntyperna av P. grandis ens tillhör Pliosaurus , och där är inget överlappande material mellan dem och NHMUK PV OR 39362. Benson et al. (2013) gick med på förslaget att tilldela en neotyp av P. macromerus , men ansåg att det var Thalassophonea indet., tills en framställning till ICZN görs. Baserat på NHMUK PV OR 39362, diagnostiserade Knutsen (2012) preliminärt P. brachyspondylus som en Pliosaurus med minst 50 tänder i underkäken (troligen 54), minst 7 par (troligen 9) symfyseala tänder och 5 par premaxillära tänder . Den har också "typ III" retroartikulär process. Benson et al. (2013) noterade att den saknar anisodont premaxillär dentition.
Andra exemplar som tidigare hänvisats till P. macromerus är för närvarande tilldelade andra arter av Pliosaurus , vilket gör denna art till en nomen dubium . Knutsen (2012) hänvisade CAMSM J.35990 till Pliosaurus sp. , med angivande av att det är icke-diagnostiskt på artnivå. Benson et al. (2013) höll med om att den inte med säkerhet kan diagnostiseras som en distinkt art, eller hänvisas till en existerande art med säkerhet. Ändå särskiljde de CAMSM J.35990 från de flesta exemplar av Pliosaurus baserat på dess subtriedriska tänder, som annars bara finns i Pliosaurus kevani , och möjligen också i Gallardosaurus iturraldei från Oxfordian of Cuba . Dessutom delar den med P. kevani en mycket stor kroppsstorlek och stratigrafiskt närmare P. kevani , men kan inte jämföras med den på annat sätt. Därför kallades den preliminärt som Pliosaurus jfr. kevani . Enligt Knutsen (2012) är OUMNH J.10454 hänvisbar till P. macromerus , tillsammans med två associerade fragment, OUMNH J.50376 och OUMNH J.50377, som var och en utgör en ramus av en underkäke från en enda individ. Alla tre proverna togs från samma grop, är av liknande storlek och har "typ III" retroartikulär process. Remissen till P. macromerus baserades på denna egenskap, ett föreslaget liknande antal symfysätande tand (sex) mellan OUMNH J.10454 och den föreslagna neotypen av P. macromerus , och deras förekomst på ungefär samma stratigrafiska nivå. En omprövning av NHMUK PV OR 39362 (föreslagen neotyp av P. macromerus ) av Benson et al. (2013), avslöjade att den hade minst sju symfyseala tand, men mer troligt nio. Därför ansåg de att P. rossicus var en giltig art av Pliosaurus baserat på närvaron av en autapomorf kort symfys innehållande endast sex alveoler, och hänvisade preliminärt till OUMNH J.10454 (och därmed möjligen OUMNH J.50376 och OUMNH J.50377) till P. ? rossicus . En annan möjlig skillnad mellan NHMUK PV OR 39362 och OUMNH J.10454 är att den senare hade ett större antal underkäkständer på cirka 60, även om detta möjligen är en artefakt av dess rekonstruktion enligt Knutsen (2012).
Pliosaurus irgisensis
P. irgisensis beskrevs och namngavs först av Nestor Ivanovich Novozhilov 1948 , under namnet Peloneustes irgisensis . Det specifika namnet kommer från namnet på floden Maly Irgiz , där holotypen hittades. Holotypen , PIN 426 inrymd vid Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences , består av partiell kranium och postcranium från en medelstor individ. Kranialresterna av PIN 426 lider för närvarande av effekterna av pyritsönderfall , och dess tillhörande rester har gått förlorade. Det samlades in vid Savel-evsk gruva nr 1, i östra Saratov oblast , europeisk del av Ryssland , från den mellersta Volgianska scenen (även känd som mellersta Tithonian ). Novozhilov (1964) överförde materialet till ett nytt släkte, Strongylokrotaphus , som betyder "rundt" ( strongylos ) " tempel " eller "huvud" ( krotaphos ) på antikens grekiska . Dessa uppdrag kritiserades av andra arbetare, inklusive Tarlo (1960), Halstead (1971) och Storrs et al. (2000), på grund av den allmänna och icke-specifika diagnosen för Strongylokrotaphus och skillnader från typen Peloneustes . P. irgisensis kan vara synonymt med P. rossicus baserat på deras liknande storlek och stratigrafiska samförekomst, eftersom den enda skillnaden mellan arterna är ontogenetisk . Knutsen (2012) ansåg att materialet var icke-diagnostiskt och hänvisade P. irgisensis till Pliosauridae indet, eftersom dentition, som är autapomorf i Pliosaurus , inte beskrevs från PIN 426. Benson et al. (2013) ansåg också att denna art var en nomen dubium och hänvisade till Thalassophonea indet och angav att PIN 426 kräver ombeskrivning.
Pliosaurus portentificus
Pliosaurus portentificus är känd från den sena Kimmeridgian i England. Betraktat av Knutsen (2012) och Benson et al. (2013) för att vara odiagnostisk, med dess holotypexemplar troligen en ung individ av en av de andra arterna av Pliosaurus .
Beskrivning
Med hjälp av Liopleurodon , en annan stor pliosaurid, som vägledning, har ett exemplar som hittats på Svalbardöarna i norra Europa uppskattats ha varit 15 meter (49 fot) långt, 45 ton (50 korta ton) i kroppsmassa och haft tänder 30 centimeter (12 tum) lång. Den beräknas ha levt för cirka 147 miljoner år sedan. Senare visade en grundlig granskning av detta Svalbard-exemplar att det inte var så massivt som ursprungligen hävdades; total längduppskattningar har reviderats till 10–12 meter (33–39 fot) och fick namnet Pliosaurus funkei i Knutsen et al. (2012), med beräknade skalllängder på 1,6–2 m (5,2–6,6 fot) och en frambenslängd på 3 m (9,8 fot) för holotypen (PMO 214.135), och en beräknad skallelängd på 2–2,5 m (6,6) –8,2 fot) för det refererade provet (PMO 214.136), vilket tyder på att djuret hade proportionellt större simfötter än andra pliosaurier jämfört med kotornas skallstorlek och dimensioner. Andra arter, såsom P. carpentri , var cirka 8 meter (26 fot) lång och vägde 5 metriska ton (5,5 korta ton), medan P. rossicus var cirka 10 meter (33 fot) lång och vägde 11 ton (12 korta ton) ton). Analyser av ben från de fyra simfötterna tyder på att djuret kryssade med bara två framflipper, och använde det bakre paret för extra fart när det förföljde och fångat bytesdjur. P. funkei hjärna var av en liknande typ och storlek, proportionellt, som dagens vithaj . Under 2014 uppskattade Foffa och kollegor bettkraften för P. Kevani som gav olika resultat från 9 617–16,927 Newton (2,162–3,805 £) vid den främre tandtanden till 27,685–48,728 newton (6,224 - 10,954 £ ATTY TILL TILL TEMENTARY TEENTARY TEENTARI par.
Fylogeni
Kladogrammet nedan följer en analys från 2013 av paleontologerna Benson et al .
| Pliosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Se även
externa länkar
-
Media relaterade till Pliosaurus på Wikimedia Commons - https://www.reuters.com/article/scienceNews/idUSL2771508220080227?pageNumber=2&virtualBrandChannel=0
- Gigantisk Pliosaurus upptäckt på norsk mark
- Pliosaurus - Naturhistorisk museum
- Sea Monsters: A Prehistoric Adventure Movie - Interactive Time Line - National Geographic
- Britannica Online Encyclopedia
- BBC Earth (video): Den mest kraftfulla marina reptilen någonsin
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png)