Utgrupp (kladistik)

Ett enkelt kladogram som visar de evolutionära förhållandena mellan fyra arter: A, B, C och D. Här är art A utgruppen och arterna B, C och D bildar ingruppen.

Inom kladistik eller fylogenetik är en utgrupp en mer avlägsen besläktad grupp av organismer som fungerar som en referensgrupp när man bestämmer ingruppens evolutionära relationer, uppsättningen av organismer som studeras, och som är skild från sociologiska utgrupper . Utgruppen används som en jämförelsepunkt för ingruppen och tillåter specifikt att fylogenin rotas. Eftersom polariteten (riktningen) av karaktärsförändring endast kan bestämmas på en rotad fylogeni, är valet av utgrupp väsentligt för att förstå utvecklingen av egenskaper längs en fylogeni.

Historia

Även om begreppet utgrupper har varit i bruk från de tidigaste dagarna av kladistik, tros termen "utgrupp" ha myntats i början av 1970-talet på American Museum of Natural History . Före tillkomsten av termen användes olika andra termer av evolutionsbiologer, inklusive "exgrupp", "relaterad grupp" och "utomstående grupper".

Val av utgrupp

Den valda utgruppen antas vara mindre nära relaterad till ingruppen än ingruppen är relaterad till sig själv. Den evolutionära slutsatsen från dessa samband är att utgruppsarten har en gemensam förfader med ingruppen som är äldre än den gemensamma förfadern till ingruppen. Val av utgrupp kan ändra topologin för en fylogeni. Därför använder fylogenetiker vanligtvis mer än en utgrupp i kladistisk analys. Användningen av flera utgrupper är att föredra eftersom det ger en mer robust fylogeni, buffrar mot dåliga utgruppskandidater och testar ingruppens hypotesmonofyl.

För att kvalificera sig som en utgrupp måste ett taxon uppfylla följande två egenskaper:

• Det får inte vara medlem i ingruppen.
• Det måste vara relaterat till ingruppen, tillräckligt nära för meningsfulla jämförelser med ingruppen.

Därför måste en lämplig utgrupp vara otvetydigt utanför klassen av intresse i den fylogenetiska studien. En utgrupp som är kapslad inom ingruppen kommer, när den används för att rota fylogenin, resultera i felaktiga slutsatser om fylogenetiska samband och egenskapsutveckling. Den optimala nivån av släktskap mellan utgruppen och ingruppen beror dock på djupet av fylogenetisk analys. Att välja en närbesläktad utgrupp i förhållande till ingruppen är mer användbart när man tittar på subtila skillnader, medan att välja en alltför avlägsen utgrupp kan resultera i att konvergent evolution förväxlas med ett direkt evolutionärt förhållande på grund av en gemensam förfader . För ytlig fylogenetik - till exempel att lösa de evolutionära förhållandena för en klad inom ett släkte - skulle en lämplig utgrupp vara en medlem av systerkladen. Men för djupare fylogenetisk analys kan mindre närbesläktade taxa användas. Till exempel, Jarvis et al. (2014) använde människor och krokodiler som utgrupper samtidigt som de löste de tidiga grenarna av fågelfylogenin. Inom molekylär fylogenetik innebär att uppfylla det andra kravet vanligtvis att DNA- eller proteinsekvenser från utgruppen framgångsrikt kan anpassas till sekvenser från ingruppen. Även om det finns algoritmiska tillvägagångssätt för att identifiera utgrupperna med maximal global sparsamhet, begränsas de ofta av att de inte återspeglar den kontinuerliga, kvantitativa naturen hos vissa karaktärstillstånd. Karaktärstillstånd är egenskaper, antingen härledda eller härledda, som påverkar konstruktionen av grenmönster i ett fylogenetiskt träd.

Exempel

I grupp	Utgrupp
Stora apor	Gibbons
Placenta däggdjur	Pungdjur
Chordates	Tagghudingar
Angiospermer	Gymnospermer

I varje exempel kan en fylogeni av organismer i ingruppen rotas genom att poängsätta samma karaktärstillstånd för en eller flera medlemmar av utgruppen.

Se även

• Apomorfi , en härledd egenskap hos en organism
• Systergrupp , en grupp som kan vara nära besläktad med en ingrupp
• Plesiomorphy , ett släktdrag hos en organism
• Primitiv (fylogenetik) , en term för förfäders drag