Avicephala

Avicephala
Tidsintervall: Lopingian till Sen Trias
259–201,3 Ma
Drepanosaurus unguicaudatus Zogno.JPG
SMNK-PAL 2882.png
Skelett av drepanosaurien Drepanosaurus unguicaudatus
Skelett av weigeltisauriden Weigeltisaurus jaekeli
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Reptilia
Clade : Neodiapsida
Clade :
Avicephala Senter, 2004
Undergrupper

Avicephala (" fågelhuvuden ") är en utdöd , potentiellt polyfyletisk grupp av diapsid reptiler som levde under de sena perm- och triasperioderna som kännetecknas av ytligt fågelliknande skallar och trädlevande livsstilar. Som en clade definieras Avicephala som inkluderande de glidande weigeltisauriderna och de trädlevande drepanosaurierna med uteslutande av andra stora diapsidgrupper. Detta förhållande återfinns inte i de flesta fylogenetiska analyser av tidiga diapsider och därför betraktas Avicephala vanligtvis som en onaturlig gruppering. Kladden återfanns dock igen 2021 i en ombeskrivning av Weigeltisaurus , vilket lyfter möjligheten att kladden trots allt kan vara giltig.

Beskrivning

Skelettdiagram av drepanosaurien Megalancosaurus

Avicefalaner namngavs med hänvisning till deras spetsiga, lätt konstruerade, ytligt fågelliknande skallar. Likheten är särskilt slående hos vissa drepanosaurier som Avicranium som har tandlösa näbbar, framåtvända ögon och stora, rundade kranier. Dessa ytliga likheter med fåglar ledde till att vissa forskare antog att fåglar härstammade från olika avicefalier, även om det väletablerade förhållandet mellan fåglar och dinosaurier med teropod indikerar att dessa likheter endast uppstod genom konvergent evolution .

Även om fågelliknande i vissa avseenden, har avicefaler också en mängd arkaiska och unika egenskaper, inklusive några som är förknippade med en trädlevnadsstil . Drepanosaurier har en svit av kameleontliknande skelettegenskaper, såsom motstående siffror på händer och fötter och gripsvansar – spetsade med en benkrok hos vissa arter som Drepanosaurus . Weigeltisaurider å andra sidan hade vingliknande glidmembran ( patagia ) som stöddes av långsträckta beniga stavar längs sina kroppar, nya strukturer som är analoga med revbenen på den moderna glidande Draco -ödlan. Weigeltisauriderna hade också tår som var lika proportionerliga som levande trädlevande ödlor. Även om båda grupperna är högst härledda delar de vissa likheter, nämligen att de har relativt oklara skelett som saknar intercentra mellan kotorna, såväl som proportionellt höga, tunna skulderblad .

Skelettdiagram av weigeltisauriden Weigeltisaurus jaekeli

Den gåtfulla trias-reptilen Longisquama ingick ursprungligen som en avicefalian när kladden först definierades som en släkting till Coelurosauravus . Men på grund av den begränsade kunskapen om dess anatomi Longisquama uteslutits från många efterföljande fylogenetiska analyser eftersom dess sanna samband är svåra att urskilja.

Klassificeringens historia

Skelettrekonstruktion av den gåtfulla Longisquama

De fylogenetiska förhållandena mellan både drepanosaurier och weigeltisaurier, såväl som Longisquama , har historiskt sett varit svåra att fastställa. Drepanosaurier och weigeltisaurider föreslogs först att bilda en clade tillsammans av John Merck i ett sammandrag som presenterades för 2003 års årliga möte för Society of Vertebrate Paleontology . Samma slutsats skulle nås av Phil Senter i en tidning 2004, som döpte denna klad Avicephala och fann att den var systertaxon till Neodiapsida (definierad som kladden som innehåller "Younginiforms" och alla levande diapsider).

Inom Avicephala hittade Senter två clades, en som han kallade Simiosauria (motsvarande Drepanosauromorpha), och en annan som innehöll Coelurosauravus och Longisquama . Kladogrammet nedan visar resultatet av hans analys :

Avicephala

Longisquama

Coelurosauravus

Simiosauria

Vallesaurus

namnlös

Hypuronektor

Drepanosauridae

Drepanosaurus

namnlös

Dolabrosaurus

Megalancosaurus


Senare forskning, inklusive Renesto och Binelli (2006) och Renesto et al . (2010), hävdade att den fylogenetiska analysen av Senter (2004) var bristfällig på grund av frånvaron av tillgängliga data för drepanosauriska skallar vid den tiden och uteslutningen av särskilda diapsidgrupper, såsom pterosaurier . Renesto och kollegor (2010) rekommenderade att överge Avicephala av dessa skäl (liksom att definiera en ny klad, Drepanosauromorpha, för att ersätta Simiosauria enligt riktlinjerna i PhyloCode ) . De fann istället att drepanosauromorphs var archosauromorphs , möjligen släkt med Prolacertiformes , och utan släktskap med weigeltisaurider eller andra tidiga diapsider.

Rekonstruktion av weigeltisauriden Weigeltisaurus

Drepanosauromorphs skulle senare visa sig vara tidigt divergerande diapsider trots allt efter beskrivningen av den tredimensionellt bevarade skallen av Avicranium 2017, och avslöjade arkaiska egenskaper hos deras skalleanatomi. Ändå förblev drepanosaurier och weigeltisaurider som separata linjer i studiens fylogenetiska analys, där var och en successivt var närmare levande diapsider.

Avicefalien skulle inte återhämtas igen förrän 2021 efter ombeskrivningen av Weigeltisaurus av Adam Pritchard och kollegor, där den fylogenetiska analysen fann en kladd av drepanosauromorfer och weigeltisaurider. De identifierade fyra otvetydiga synapomorfier (delade unika egenskaper) för Avicephalia: frånvaron av både cervikalt och dorsalt intercentra, ett längd/höjdförhållande för skulderbladet mellan 0,4 och 0,25 och ingen yttre process på den femte mellanfoten . De uppdaterade också Senters definition av Avicephala, eftersom den moderna definitionen av Neodiapsida nu inkluderar både drepanosaurier och weigeltisaurider. som är närmare besläktade med Weigeltisaurus jaekeli Weigelt 1930 och Drepanosaurus unguicaudatus Pinna 1979 än till Petrolacosaurus kansensis Lane 1945, Orovenator mayorum Reisz , Modesto & Scott, 2011, 2011, 2011, 2011 , 2012 914, eller Sauria Macartney 1802".

Trots detta resultat noterade de att om Avicephala skulle visa sig inte vara monofyletisk i framtida analyser rekommenderar de att taxonet överges igen. Kladogrammet för deras resultat visas nedan:

Diapsida

Petrolacosaurus

Neodiapsida

Orovenator

Claudiosaurus

Avicephala
Drepanosauromorpha

Hypuronector

Vallesaurus

Dolabrosaurus

Megalancosaurus

Drepanosaurus

Avicranium

Weigeltisauridae

Coelurosauravus

Weigeltisaurus

Rautiania

Sauria

Younginidae

Tangasauridae