Cnidocyt

Nomarski mikrofotografi av en ruteniumrödfläckad nematocyst från Aiptasia pallida , den bleka anemonen. Det röda färgämnet färgar de polyanjoniska giftproteinerna som finns inuti kapseln på denna delvis urladdade nematocyst.

  En cnidocyt (även känd som en cnidoblast eller nematocyt ) är en explosiv cell som innehåller en stor sekretorisk organell som kallas en cnidocyst (även känd som en cnida ( pl. cnidae ) eller nematocyst ) som kan leverera ett stick till andra organismer. Närvaron av denna cell definierar filum Cnidaria ( koraller , havsanemoner , hydrae , maneter , etc.). Cnidae används för att fånga byten och som försvar mot rovdjur. En cnidocyt avfyrar en struktur som innehåller ett toxin i cnidocysten; detta är ansvarigt för sticken som levereras av en cnidarian.

Struktur och funktion

Varje cnidocyt innehåller en organell som kallas cnida, cnidocyst, nematocyst, ptychocyst eller spirocyst. Denna organell består av en glödformad kapsel som innehåller en spiralformad ihålig rörstruktur fäst vid den. En omogen cnidocyt kallas en cnidoblast eller nematoblast. Den externt orienterade sidan av cellen har en hårliknande trigger som kallas en cnidocil, som är en mekano- och kemoreceptor. När avtryckaren är aktiverad stöts tubulusskaftet av cnidocysten ut och, när det gäller den penetrerande nematocysten, penetrerar den kraftfullt utstötta tubulen målorganismen. Denna urladdning tar några mikrosekunder och kan nå accelerationer på cirka 40 000 g . Ny forskning tyder på att processen sker på så lite som 700 nanosekunder, och uppnår därmed en acceleration på upp till 5 410 000 g . Efter penetrering injiceras det toxiska innehållet i nematocysten i målorganismen, vilket gör att den fastsittande cnidarianen kan fånga det immobiliserade bytet. Nyligen, i två havsanemonarter ( Nematostella vectensis och Anthopleura elegantissima ), visade sig typ I-neurotoxinproteinet Nv1 vara lokaliserat i ektodermala körtelceller i tentaklerna, bredvid men inte i nematocyter. Vid möte med ett kräftdjursbyte, släpper nematocyter ut och tränger igenom bytet, och Nv1 utsöndras massivt i det extracellulära mediet av de närliggande körtelcellerna, vilket tyder på ett annat sätt att komma in för toxiner.

Cnidocytkapselsammansättning

Cnidocytkapseln är gjord av nya Cnidaria-specifika gener som kombinerar kända proteindomäner. Minikollagengener är en av de viktigaste strukturella komponenterna i kapseln. De är mycket korta gener som innehåller den karakteristiska kollagen-trippel helixsekvensen, såväl som polyprolindomäner och cysteinrika domäner. Trimerer av minikollagenproteiner samlas genom deras terminala cysteinrika domän och bildar mycket organiserade och stela suprastrukturer. Minicollagen 1 Ncol-1-polymerer sätts ihop på det inre skalet medan den yttre kapseln består av polymeriserade NOWA-proteiner (Nematocyst Outer Wall Antigen). Nematogalectin, minikollagen Ncol-15 och kondroitin är nya proteiner som används för att bygga upp tubuliskaftet. Vid piercing av cnidocyter används det nya proteinet spinalin för att göra ryggarna närvarande vid basen av skaftet.

Utmatningsmekanism

Urladdningsmekanism av en nematocyst

Cnidocystkapseln lagrar en stor koncentration av kalciumjoner , som frigörs från kapseln in i cnidocytens cytoplasma när triggern aktiveras . Detta orsakar en stor koncentrationsgradient av kalcium över cnidocytplasmamembranet. Det resulterande osmotiska trycket orsakar ett snabbt inflöde av vatten in i cellen. Denna ökning av vattenvolymen i cytoplasman tvingar de spiralformade cnidae-tubulierna att stöta ut snabbt. Före urladdning existerar den spiralformade tubuli Cnidae inuti cellen i ett tillstånd "inifrån och ut". Mottrycket som härrör från inflödet av vatten in i cnidocyten tillsammans med öppningen av kapselspetsstrukturen eller operculum, utlöser den kraftfulla eversionen av cnidae-tubuli som får den att rätta sig när den kommer rusande ut ur cellen med tillräckligt med kraft för att spetsa en bytesorganism.

Bytesupptäckt

Cnidae är "engångsceller" och representerar således en stor energiförbrukning att producera. I Hydrozoans , för att reglera urladdning, är cnidocyter anslutna som "batterier", som innehåller flera typer av cnidocyter kopplade till stödjande celler och neuroner. Stödcellerna innehåller kemosensorer , som tillsammans med mekanoreceptorn på cnidocyten (cnidocil) tillåter endast den rätta kombinationen av stimuli för att orsaka flytningar, såsom bytessimning, och kemikalier som finns i bytesnagelband eller söt vävnad. Detta förhindrar cnidarian från att sticka sig själv även om avskurna cnidae kan förmås att elda självständigt.

Typer av cnidae

Över 30 typer av cnidae finns i olika cnidarians. De kan delas in i följande grupper:

  1. Penetrant: Penetrant eller stenotele är den största och mest komplexa nematocysten. När den släpps ut tränger den igenom huden eller det kitinösa exoskelettet på bytet och injicerar den giftiga vätskan, hypnotoxin, som antingen förlamar offret eller dödar det.
  2. Glutinant: en klibbig yta som används för att fästa vid byten, kallad ptychocyster och finns på grävande (rör) anemoner, som hjälper till att skapa röret där djuret lever
  3. Volvent: Volvent eller desmoneme är en liten och päronformad nematocyst. Den innehåller ett kort, tjockt, ryggradslöst, slätt och elastiskt trådrör som bildar en enda ögla och stängs längst ut. När den släpps slingrar den sig tätt runt bytet. De är de minsta nematocysterna. Ett lassoliknande snöre skjuts mot bytet och lindar ett cellulärt utsprång på bytet, som kallas spirocyster.

Cnidocytsubtyper kan vara differentiellt lokaliserade i djuret. Hos havsanemonen Nematostella vectensis finns majoriteten av dess icke-penetrerande klibbiga cnidocyter, spirocyterna, i tentaklerna och tros hjälpa till med att fånga byten genom att hålla sig till bytet. Däremot uppvisar de två penetrerande typerna av cnidocyter som finns i denna art en mycket bredare lokalisering, på det yttre epitelskiktet av tentaklerna och kroppspelaren, såväl som på svalgets epitel och i mesenterier .

Mångfalden av cnidocyttyper korrelerar med expansionen och diversifieringen av strukturella cnidocytgener som minikollagengener. Minikollagengener bildar kompakta genkluster i Cnidarian genom , vilket tyder på en diversifiering genom genduplicering och subfunktionalisering. Anthozoer uppvisar mindre kapseldiversitet och ett minskat antal minikollagengener, och medusozoaner har mer kapseldiversitet (cirka 25 typer) och en kraftigt utökad minikollagengenrepertoar. I havsanemonen Nematostella vectensis visar vissa minikollagener ett differentiellt uttrycksmönster i olika undertyper av cnidocyter.

Cnidocytutveckling

Cnidocyter är engångsceller som kontinuerligt måste ersättas under hela djurets liv med olika sätt att förnya olika arter.

Metoder för förnyelse

Översikt över utvecklingen av de 4 olika kapseltyperna av Hydra-polyper.

I Hydra- polyper skiljer sig cnidocyter från en specifik population av stamceller , de interstitiella cellerna (I-celler) som finns i kroppskolonnen. Utvecklande nematocyter genomgår först flera omgångar av mitos utan cytokines , vilket ger upphov till nematoblastbon med 8, 16, 32 eller 64 celler. Efter denna expansionsfas utvecklar nematoblaster sina kapslar. Bo separeras i enstaka nematocyter när bildningen av kapseln är klar. De flesta av dem migrerar till tentaklerna där de ingår i battericeller, som innehåller flera nematocyter och neuroner . Battericeller koordinerar avfyring av nematocyter.

Hos hydrozoanmaneten Clytia hemisphaerica sker nematogenes vid basen av tentaklerna, såväl som i manubriumet . Vid basen av tentaklarna förökar sig nematoblaster och differentierar sig sedan längs en proximal-distal gradient , vilket ger upphov till mogna nematocyter i tentaklarna genom ett transportbandssystem.

I Anthozoan havsanemonen Nematostella vectensis tros nematocyter utvecklas genom hela djuret från epiteliala stamfader.

Cnidocystmognad

Nematocysten bildas genom en monteringsprocess i flera steg från en gigantisk post-Golgi-vakuol. Vesikler från Golgi-apparaten smälter först samman med en primär vesikel: kapselns primordium. Efterföljande vesikelfusion möjliggör bildandet av en tubuli utanför kapseln, som sedan invaginerar in i kapseln. Sedan möjliggör en tidig mognadsfas bildandet av långa rader av hullingförsedda ryggar på den invaginerade tubuli genom kondensering av spinalinproteiner. Slutligen ger ett sent mognadssteg upphov till ourladdade kapslar under högt osmotiskt tryck genom syntes av poly-y-glutamat in i kapselns matris. Detta fångade osmotiska tryck möjliggör snabb trådurladdning vid utlösning genom en massiv osmotisk chock.

Nematocysttoxicitet

Nematocyster från Chironex fleckeri (400x förstoring)

Nematocyster är mycket effektiva vapen. En enda nematocyst har visat sig räcka för att paralysera en liten leddjur ( Drosophila larva ). De mest dödliga cnidocyterna (åtminstone för människor) finns på kroppen av en manet . En medlem av denna familj, havsgetingen, Chironex fleckeri , påstås vara det mest giftiga marina djuret som är känt, enligt Australian Institute of Marine Science . Det kan orsaka olidlig smärta för människor, ibland följt av döden. Andra cnidarians, som maneten Cyanea capillata (" Lejonmanen " som gjorts känd av Sherlock Holmes ) eller sifonoforen Physalia physalis ( portugisisk man o'war , "Blåflaska") kan orsaka extremt smärtsamma och ibland dödliga stick. Å andra sidan samlande havsanemoner ha den lägsta stickintensiteten, kanske på grund av nematocysternas oförmåga att penetrera huden, vilket skapar en känsla som liknar att röra vid klibbiga godisar. Förutom matning och försvar använder havsanemoner och korallkolonier cnidocyter för att sticka varandra för att försvara eller vinna utrymme.

Gift från djur som cnidarians, skorpioner och spindlar kan vara artspecifika. Ett ämne som är svagt giftigt för människor eller andra däggdjur kan vara starkt giftigt för det giftiga djurets naturliga byten eller rovdjur. Sådan specificitet har använts för att skapa nya mediciner och bioinsekticider och biopesticider .

Djur i phylum Ctenophora ("havskrusbär" eller "kamgelé") är genomskinliga och geléliknande men har inga nematocyster och är ofarliga för människor.

Vissa typer av havssniglar, såsom nakensnäckaeolider, är kända för att genomgå kleptoknidy (utöver kleptoplastik ), varvid organismerna lagrar nematocyster av smält byte i spetsarna av deras cerata.

Se även

  • Cnidosac , påsen i vilken en aeolid nakengren lagrar cnidocyterna från sina bytesarter

externa länkar