Machairodontinae

Den här artikeln handlar om den utdöda underfamiljen av katter Machairodontinae. För den på samma sätt namngivna underfamiljen av utdöda köttätande däggdjur, se Machaeroidinae .

"Sabercat" omdirigerar här. För annan användning, se Sabercat (disambiguation) .

"Sabeltandad katt" omdirigerar här. För andra djur som ibland kallas "sabeltandade katter", se Sabeltandade rovdjur .

Machairodontinae Tidsintervall:
Homotherium venezuelensis , Machairodus aphanistus , Metailurus sp. och Smilodon fatalis
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Mammalia
Beställa:	Carnivora
Underordning:	Feliformia
Familj:	Felidae
Underfamilj:	† Machairodontinae Gill , 1872
Undergrupper
† Homotherini † Machairodontini † Metailurini † Smilodontini

Machairodontinae är en utdöd underfamilj av köttätande däggdjur från familjen Felidae (äkta katter). De hittades i Asien , Afrika , Nordamerika , Sydamerika och Europa från miocen till pleistocen , levde från cirka 16 miljoner till cirka 11 000 år sedan.

Machairodontinae innehåller många av de utdöda rovdjuren som är allmänt kända som " sabeltandade katter ", inklusive det berömda släktet Smilodon , såväl som andra katter med endast mindre ökningar i storlek och längd på deras överkäkshundar . Namnet betyder "dolktand", från grekiska μάχαιρα ( machaira ), svärd. Ibland kallas även andra köttätande däggdjur med långsträckta tänder sabeltandade katter, även om de inte tillhör kattdjuren. Förutom machairodonterna uppstod även andra sabeltandade rovdjur i nimraviderna , barbourofeliderna , machaeroidines , hyaenodonts och även i två grupper av metatherians (thylacosmilid sparassodonts och deltatheroideans ) .

Evolution

Familj Felidae

Amphimachairodus giganteus hane var en av de största machairodonterna. Den dvärgar sin moderna släkting, den vanliga huskatten, Felis catus .

Machairodontinae har sitt ursprung i Afrikas tidiga eller mellersta miocen . tidiga kattdjuren quadridentatus visade en trend mot långsträckta övre hörntänder och tros vara i basen av machairodontin-evolutionen Det tidigaste kända machairodontsläktet är den mellersta miocen Miomachairodus från Afrika och Turkiet. Fram till slutet av miocen existerade machairodontiner på flera ställen tillsammans med barbourofelider , arkaiska stora köttätare som också bar långa sabeltänder.

Traditionellt erkändes tre olika stammar av machairodontiner, Smilodontini med typiska dirktandade former, såsom Megantereon och Smilodon , Machairodontini eller Homotherini med scimitar-tandade katter, såsom Machairodus eller Homotherium , och Metailurini , såsom Dinofelis , innehållande och Metailurus . Vissa har dock nyligen omgrupperat Metailurini inom den andra kattunderfamiljen, Felinae, tillsammans med alla moderna katter. De sista machairodontin-släktena, Smilodon och Homotherium , försvann inte förrän sent under Pleistocen , för ungefär 10 000 år sedan i Amerika.

Baserat på mitokondriella DNA- sekvenser extraherade från fossiler , beräknas linjerna för Homotherium och Smilodon ha divergerat för cirka 18 Ma sedan.

Namnet "sabeltandade tigrar" är missvisande. Machairodonts var inte i samma underfamilj som tigrar, det finns inga bevis för att de hade tigerliknande pälsmönster, och denna breda grupp av djur levde eller jagade inte alla på samma sätt som den moderna tigern . DNA-analys publicerad 2005 bekräftade och förtydligade kladistisk analys genom att visa att Machairodontinae tidigt avvek från förfäderna till moderna katter och inte är nära släkt med någon levande kattart.

Sabeltands existerade också på många ställen med koniskt tandade katter. I Afrika och Eurasien tävlade sabeltandkatter med flera panteriner och geparder fram till tidig eller mellersta Pleistocen. Homotherium överlevde i norra Europa även fram till slutet av Pleistocen. I Amerika samexisterade de med puma , amerikansk lejon , amerikansk gepard och jaguar fram till slutet av Pleistocene. Sabeltandade och koniskt tandade katter tävlade med varandra om matresurserna, tills den sista av de förstnämnda dog ut. Alla nya kattdjur har mer eller mindre koniska övre hörntänder.

Klassificering

Underfamilj † Machairodontinae

Stam	Bild	Släkte	Arter
Incertae sedis		† Tchadailurus Bonis et al., 2018	† T. adei
† Homotherini		† Amphimachairodus Kretzoi, 1929	† A. alvarezi † A. coloradensis † A. giganteus † A. kurteni † A. kabir
		† Homotherium Fabrini, 1890	† H. iskyrus † H. latidens † H. serum † H. venezuelensis
		† Lokotunjailurus Werdelin 2003	† L. emageritus † L. fanonei
		† Nimravides Kitts 1958	† N. catacopsis † N. galiani † N. hibbardi † N. pedionomus † N. thinobates
		† Xenosmilus Martin et al., 2000	† X. hodsonae
† Machairodontini		† Hemimachairodus Koenigswald, 1974	† H. zwierzyckii
		† Machairodus Kaup, 1833	† M. alberdiae † M. aphanistus † M. horribilis † M. laskerevi † M. pseudaeluroides † M. robinsoni
		† Miomachairodus Schmidt-Kittler 1976	† M. pseudaeluroides
† Metailurini		† Adelphailurus Hibbard, 1934	† A. kansensis
		† Dinofelis Zdansky, 1924	† D. aronoki † D. barlowi † D. cristata † D. darti † D. diastemata † D. paleoonca † D. petteri † D. piveteaui
		† Metailurus Zdansky, 1924	† M. boodon † M. major † M. mongoliensis † M. ultimus
		† Stenailurus	† S. teilhardi
		† Yoshi Spassov och Geraads, 2014	† Y. garevskii † Y. moll
† Smilodontini		† Megantereon Croizet & Jobert, 1828	† M. cultridens † M. ekidoit † M. hesperus † M. inexpectatus † M. microta † M. nihowanensis † M. vakhshensis † M. whitei
		† Paramachairodus Pilgrim, 1913	† P. maximiliani † P. orientalis † P. transasiaticus
		† Promegantereon Kretzoi, 1938	† P. ogygia
		† Rhizosmilodon Wallace & Hulbert, 2013	† R. fiteae
		† Smilodon Lund, 1842	† S. fatalis † S. gracilis † S. invånare

Fylogeni

De fylogenetiska förhållandena mellan Machairodontinae visas i följande kladogram:

† Machairodontinae

† Metailurini   † Dinofelis   † Dinofelis paleoonca † Dinofelis petteri † Dinofelis aronoki † Dinofelis barlowi † Dinofelis cristata † Dinofelis darti † Dinofelis diastemata † Dinofelis piveteaui † Metailurus   † Metailurus boodon † Metailurus major † Metailurus mongoliensis † Metailurus ultimus † Adelphailurus   † Adelphailurus kansensis † Stenailurus   † Stenailurus teilhardi † Yoshi   † Yoshi garevskii † Yoshi moll † Tchadailurus   † Tchadailurus adei † Smilodontini   † Megantereon   † Megantereon cultridens † Megantereon ekidoit † Megantereon whitei † Megantereon hesperus † Megantereon inexpectatus † Megantereon microta † Megantereon nihowanensis † Megashantereon vak † Smilodon   † Smilodon fatalis † Smilodon gracilis † Smilodon populator † Rhizosmilodon   † Rhizosmilodon fiteae † Paramachairodus   † Paramachairodus maximiliani † Paramachairodus orientalis † Paramachairodus transasiaticus † Promegantereon   † Promegantereon ogygia † Machairodontini   † Machairodus   † Machairodus alberdiae † Machairodus aphanistus † Machairodus horribilis † Machairodus laskerevi † Machairodus pseudaeluroides † Machairodus robinsoni † Miomachairodus   † Miomachairodus pseudaeluroides † Hemimachairodus   † Hemimachairodus zwierzyckii † Homotherini   † Amphimachairodus   † Amphimachairodus kurteni † Amphimachairodus alvarezi † Amphimachairodus coloradensis † Amphimachairodus giganteus † Amphimachairodus kabir † Nimravides   † Nimravides catacopsis † Nimravides galiani † Nimravides hibbardi † Nimravides pionomus † Nimravides thinobates † Lokotunjailurus   † Lokotunjailurus emageritus † Lokotunjailurus fanonei † Xenosmilus   † Xenosmilus hodsonae † Homotherium   † Homotherium ischyrus † Homotherium latidens † Homotherium serum † Homotherium venezuelensis

Evolutionshistoria och fenotypens ursprung

Fram till den senaste upptäckten av det sena miocen fossilförrådet känd som Batallones-1 på 1990-talet, var exemplar av Smilodontini och Homotheriini förfäder sällsynta och fragmentariska, så den evolutionära historien om den sabeltandade fenotypen, en fenotyp som påverkar kraniomandibulär, förelimbisk livmoderhals och livmoderhals. anatomi, var i stort sett okänd. Före utgrävningen av Batallones-1 var den dominerande hypotesen att den mycket härledda sabeltandade fenotypen uppstod snabbt genom pleiotrop evolution. Batollnes-1 grävde fram nya exemplar av Promegantereon ogygia , en Smilodontini-förfader, och Machairodus aphanistus , en Homotheriini-förfader, som kastar ljus över evolutionens historia. (Även om Smilodontini-förfadern ursprungligen tilldelades släktet Paramachairodus , reviderades den senare till släktet Promegantereon ). Den leopardstora P. ogygia (levande 9,0 Ma) bebodde Spanien (och kanske ytterligare territorium), och dess mest studerade ättlingar, medlemmarna av det tigerstora släktet Smilodon , levde för upp till 10 000 år sedan i Amerika. Den lejonstora M. aphanistus (levande 15,0 Ma) strövade omkring i Eurasien, liksom dess mest studerade ättlingar, medlemmar av det lejonstora släktet Homotherium (levande 3,0–5,0 Ma).

Den nuvarande hypotesen för utvecklingen av den sabeltandade fenotypen, möjliggjord av Batollnes-1, är att denna fenotyp uppstod gradvis över tiden genom mosaikutveckling . Även om den exakta orsaken är osäker, har aktuella fynd stött hypotesen att ett behov av ett snabbt dödande av bytesdjur var det huvudsakliga trycket som drev utvecklingen av fenotypen under evolutionär tid. Som indikeras av många fall av trasiga tänder, var den biotiska miljön hos sabeltandade katter en präglad av intensiv konkurrens.

Brutna tänder indikerar den frekvens med vilken tänder kommer i kontakt med ben. Ökad kontakt mellan tänder och ben tyder på antingen ökad konsumtion av kadaver, snabb konsumtion av bytesdjur eller ökad aggression över avlivningar – alla tre pekar på minskad tillgång på bytesdjur, vilket ökar konkurrensen mellan rovdjur. En sådan konkurrensutsatt miljö skulle gynna snabbare dödande av bytesdjur, eftersom om bytesdjur tas bort före konsumtion (t.ex. genom att konkurrera ut) ersätts inte den energiska kostnaden för att fånga bytet, och om detta inträffar tillräckligt ofta under livets livstid. ett rovdjur skulle dö av utmattning eller svält resultera. De tidigaste anpassningarna som förbättrar hastigheten med vilken bytesdjur dödades finns i skallen och underkäken på P. ogygia och M. aphanistus , och i halskotorna och frambenen på P. ogygia . De ger ytterligare morfologiska bevis för vikten av hastighet i utvecklingen av den sabeltandade fenotypen.

Skelett

Skalle

Den mest studerade delen av machairodont-gruppen är skallen, och speciellt tänderna. Med ett stort utbud av släkten, god fossil representation, jämförbara moderna släktingar, mångfald inom gruppen och en god förståelse för de bebodda ekosystemen, tillhandahåller underfamiljen machairodont ett av de bästa forskningsmedlen för analys av hyperköttätare, specialisering och relationer mellan rovdjur och bytesdjur.

Undersidan av skallarna på två Smilodon

Machairodonts är indelade i två typer: dirktandade och scimitar-tandade. Dirktandade katter hade långsträckta, smala övre hörntänder och hade i allmänhet tjocka kroppar. Scimitar-tandade katter hade bredare och kortare övre hörntänder och en typiskt smidig kroppsform med längre ben. De längre tandade katterna hade ofta en benfläns som sträckte sig från underkäken . Emellertid bröt ett släkte, Xenosmilus , endast känt från två ganska fullständiga fossiler, denna form; som besitter både de kraftiga, tunga lemmar som är förknippade med dirktandade katter, och de kraftiga hörntänderna hos en kiseltandad katt.

Köttätare minskade antalet tänder eftersom de specialiserade sig på att äta kött istället för att mala växt- eller insektsämnen. Katter har minst tänder av någon köttätare , och machairodonter minskar antalet ytterligare. De flesta machairodonter behåller sex framtänder , två hörntänder och sex premolarer i varje käke, med endast två kindtänder i överkäken. Vissa släkten, såsom Smilodon , bär endast åtta premolarer med en färre på underkäken, vilket bara lämnar fyra stora premolarer på underkäken tillsammans med två förkränkta hörntänder och sex kraftiga framtänder. Hundarna är böjda bakåt mjukt, och tandningar är närvarande, men är mindre och slits bort med åldern, vilket lämnar de flesta medelålders machairodonter (vid ungefär fyra eller fem) utan tandningar. som dessa hjälper paleontologer att uppskatta åldern på en individ för populationsstudier av ett djur som sedan länge har dött ut

Längre hörntänder kräver en större gap. Ett lejon med en gap på 95° kunde inte bära hörntänder som är nio tum långa eftersom de inte skulle kunna ha ett mellanrum mellan de nedre och övre hörntänderna som är större än en tum eller så, inte tillräckligt att använda för att döda. Machairodonts, tillsammans med de andra grupperna av djur som fick liknande tänder genom konvergent evolution , behövde ett sätt att ändra sina skallar för att rymma hundarna på flera sätt.

Smilodon fatalis skalle vid maximal gap (128°)

Skalle av en huskatt , vid maximal gap (80°)

De främsta hämmarna av en stor gap för däggdjur är temporalis- och tygmusklerna på baksidan av käken. Dessa muskler har förmågan att vara kraftfulla och genomgår en stor grad av modifiering för varierande bettkrafter, men är inte särskilt elastiska på grund av sin tjocklek, placering och styrka. För att öppna munnen bredare behövde dessa arter göra musklerna mindre och ändra form. Det första steget i detta var att minska coronoidprocessen . Tuggmusklerna och speciellt temporalis-musklerna sätter in på denna utskjutande benremsa, så minskning av denna process innebar en minskning av musklerna. Mindre massa för varje muskel tillät större elasticitet och mindre motstånd mot ett stort gap. Genom att ändra formen på temporalismuskeln i detta avseende skapades ett större avstånd mellan ursprung och insättning, så att muskeln blev längre och mer kompakt, vilket generellt sett är ett mer lämpligt format för denna typ av stretching. Denna minskning ledde till ett svagare bett.

Döskallarna hos machairodonter antyder en annan förändring i formen av temporalismuskeln. Huvudbegränsningen för att öppna käkarna är att temporalismuskeln går sönder om den sträcks förbi en kritisk grad runt glenoidprocessen när munnen öppnas. Hos moderna kattdjur nackbenet bakåt, men temporalismusklerna som fäster vid denna yta ansträngs när man öppnar käken brett när muskeln lindas runt glenoidprocessen. För att minska sträckningen av temporalismuskeln runt den orörliga processen, utvecklade machairodonter en skalle med ett mer vertikalt nackben. Tamkatten har ett gap på 80°, medan ett lejon har ett gap på 91° . Hos Smilodon är gapet 128°, och vinkeln mellan underkäkens ramus och nackbenet är 100°. Denna vinkel är den huvudsakliga begränsande faktorn för gapet, och genom att minska vinkeln på nackbenet i förhållande till gommen i munnen, som ses i Smilodon, tillät gapet att öka ytterligare. Hade nackbenet inte sträckts mot gommen, och närmare vinkelrät , skulle gapet teoretiskt sett vara mindre, vid ungefär 113°.

Skallarna hos många sabeltandsrovdjur, inklusive machairodonter, är höga uppifrån och ner och korta framifrån och bakifrån. De zygomatiska bågarna är sammanpressade och den del av skallen som har ansiktsdrag, såsom ögon, är högre, medan nospartiet är kortare. Dessa förändringar hjälper till att kompensera för ett ökat gap. Machairodonts hade också minskade bottentänder, vilket bibehöll avståndet mellan de i över- och underkäken.

En rekonstruktion av den dirktandade katten Smilodon fatalis

Ledskelett av Smilodon

Ledskelett av Homotherium

En rekonstruktion av den scimitar-tandade katten Homotherium serum

Ett exempel på en sekvensrekonstruktion av Panthera zdanskyi som används vid rekonstruktion av machairodonter

Postkraniellt skelett

De dirktandade machairodonterna, inklusive Smilodon , Megantereon och Paramachairodus , definieras av robusthet och styrka, där den mest primitiva ( Paramachairodus ) är mindre och smidigare än den mer avancerade Smilodonen ; den mellanliggande Megantereon hamnar emellan. De var inte uthållighetslöpare med korta tarsi och metatarsi och tunga kroppar. Jämfört med det moderna lejonet var deras bröstkorg tunnliknande med smala främre ändar och utvidgade bakre ändar. Deras skulderblad var mycket välutvecklade, särskilt i Smilodon , för att möjliggöra en större yta av fäste för massiva axel- och tricepsmuskler. Nackkotorna , och fästena för musklerna var kraftfulla och starka. Ländpartiet kotpelaren förkortades. Svansarna var, från de mest primitiva till de mest avancerade, att de blev kortare och kortare, vilket resulterade i den bobcat-liknande svansen av Smilodon . När man bara tittar på postkraniella lämningar liknar de moderna björnar mer i struktur än moderna katter.

Scimitartandade machairodonter ( Machairodontini , Homotherini och Metailurini ) är en mycket mer mångsidig grupp. Hundarna i denna större grupp är betydligt kortare och generellt kraftigare, men fortfarande mycket längre än hos någon modern katt. På grund av släktens mångfald är det svårt att illustrera en specifik typ. Machairodontini var de första bland machairodontinerna och kattdjuren som överlag uppnådde nästan lejonstorlek och visade redan imponerande övre hörntänder tidigt under sin utveckling under miocen, men bortsett från dessa behöll de en relativt kattliknande morfologi som var mer lik modern panteriner än mer härledda machairodontiner från senare perioder. Machairodus verkar ha varit en utmärkt hoppare. Homotherinerna var överlag mer specialiserade och redan de tidigaste taxorna som Lokotunjailurus var anmärkningsvärt långbenta och magra, fastän lika stora som ett modernt lejon, en trend som ytterligare förstorades i släktet Pliocene-Pleistocene Homotherium, som en gång troddes vara plantigrade , men visade sig vara digital . Homotherium serum , den mest härledda kända arten från Pleistocene i Nordamerika bar en sluttande rygg som kan ha gjort den utmärkt att springa långa sträckor, liknande den levande prickiga hyenan . Den hade också en välutvecklad visuell cortex, en stor näshåla som skulle ha möjliggjort bättre syreintag och mindre, endast delvis infällbara klor som kan ha fungerat som spikar för ett bättre grepp om marken, vilket allt verkar peka på en mycket aktiv livsstil och cursorialitet . Xenosmilus , en homotherin från mitten av Pleistocen från Florida och nära släkting till Homotherium , bröt dock denna trend genom att den hade både säckliknande tänder och en skrymmande och stark byggnad som är mer typisk för dirk-tänder.

Den tredje scimitar-tandade stammen, Metailurini, bar övergripande likhet med moderna katter, men var mycket olika i form av morfologi med arter som sträckte sig från en liten gepard till ett litet lejon i storlek. Vissa hade jämförelsevis korta, nästan koniska övre hörntänder som liknar moderna katter, medan vissa arter hade starkt uttalade machairodontinska drag. Men i motsats till homotheriner och smilodontiner, behöll även de mest härledda metailurinerna långa svansar, långa bakben och en lång ryggrad. I genomsnitt hade katter med skumtandade fler tänder än den genomsnittliga dirktandade machairodonten, med sex premolarer på underkäken . När man endast tittade på postkraniella rester av machairodonter med liknande tand, var många av deras former relativt lika moderna panteriner (släkten Panthera och Neofelis ) .

Härledd anatomi och kost

Rekonstruktion av Megantereon i skulptur

Bitstyrka

Käkarna på machairodonter, särskilt mer härledda arter med längre hundar, såsom Smilodon och Megantereon , är ovanligt svaga. Digitala rekonstruktioner av lejonskallar och av Smilodon visar att den senare skulle ha klarat sig dåligt med stressen av att hålla fast vid kämpande byten. Huvudfrågan var påfrestningarna från underkäken: en stark kraft hotade att bryta käken när trycket lades på dess svagaste punkter.

Smilodon skulle ha haft en tredjedel av ett lejons bitkraft om det bara hade använt sina käkmuskler. Däremot var nackmusklerna som kopplade till baksidan av skallen starkare och tryckte ner huvudet, vilket tvingade ner skallen. När käken var hypersträckt kunde inte käkmusklerna dra ihop sig, men nackmusklerna pressade ner huvudet och tvingade in hörntänderna i det som motstod dem. När munnen stängdes tillräckligt långt kunde käkmusklerna höja underkäken med viss marginal.

Bison antiquus , ett primärt byte av Smilodon , enligt isotopanalys

Diet

Ibland bevaras ben från ett fossiliserat rovdjur tillräckligt bra för att behålla igenkännliga proteiner som tillhör arten som den konsumerade när den levde. Stabil isotopanalys av dessa proteiner har visat att Smilodon framförallt rovdjur på bison och hästar, och ibland malde sengångare och mammutar, medan Homotherium ofta rov på unga mammutar och andra betare som tapphornsantilop och bighornsfår när mammutar inte fanns tillgängliga. Undersökningar publicerade 2022 av tandslitagemönster på Smilodon och bitmärken på benen av peccary Platygonus av Xenosmilus tyder på att machairodonter effektivt kunde strippa och ta bort kött från köttet när de matades. De visar också en grad av benkonsumtion i nivå med moderna lejon, som själva kan och regelbundet äter mindre ben när de äter en måltid.

Ansiktet

Den amerikanske paleontologen George Miller presenterade en uppsättning funktioner som man inte tidigare tänkt på i mjukvävnaderna hos machairodonter, särskilt Smilodon .

Den första förändringen han föreslog i utseendet på machairodonter var lägre öron, eller snarare illusionen av lägre öron på grund av den högre sagittala krönet . Detta påstående har i allmänhet förkastats på grund av sin unika natur: inga andra moderna köttätare har dessa lågt liggande öron av denna anledning, och Antón, García-Perea och Turner (1998) påpekar att placeringen av öronen alltid är liknande hos moderna kattdjur, gruppens närmaste levande släktingar, även hos individer som har krön som är jämförbara i storlek med sabeltandkatters. Placeringen av pinnae , eller yttre öron, tillsammans med pälsfärg, är beroende av individen som gör rekonstruktionen. Stora eller små, spetsiga eller rundade, höga eller låga, fossiler registrerar inte dessa egenskaper, vilket lämnar dem öppna för tolkning.

Miller föreslog också en mopsliknande näsa. Bortsett från mopsen och liknande hundar, uppvisar ingen modern köttätare en mopsnäsa på grund av att det är en onaturligt skapad egenskap som kommer från selektiv avel. Den relativt låga fördelningen av mopsnäsan har resulterat i att den i allmänhet ignoreras. Millers motivering är baserad på tillbakadragandet av Smilodons näsben. Kritik av Millers teori jämför näsbenen hos lejon och tigrar. Jämfört med tigrar har lejon också kraftigt tillbakadragna näsben, men ett lejons rhinarium , eller yttre näsa, är inte mer tillbakadraget än tigerns. Således har Smilodons mopsnäsa som föreslagits av Miller få bevis i de fysiska strukturerna hos jämförbara djur. Enligt Antón, García-Perea och Turner (1998) sträcker sig näsborrarna hos levande kattdjur alltid till en liknande position, oberoende av längden på näsbenen, som i Smilodon faller inom det område som observeras hos moderna arter .

Den tredje idén som föreslås är förlängningen av läpparna med 50%. Medan hans andra hypoteser till stor del har förkastats, används den sista avsevärt i moderna skildringar. Miller hävdar att längre läppar tillåter den större elasticiteten som behövs för att bita byten med en bredare gap. Även om detta argument har ifrågasatts inom det vetenskapliga samfundet, stöds det ändå av konstnärer. Vetenskaplig kritik påpekar att läpparna hos moderna katter, särskilt större arter, uppvisar otrolig elasticitet och den vanliga läpplängden skulle sträcka sig lämpligt, trots den större graden av öppning, och att hos levande köttätare är läpplinjen alltid anterior till tygmuskeln, som i Smilodon låg precis bakom karnassialerna. Oavsett, rekonstruktioner av Smilodon , Machairodus och andra arter visas med långa läppar, som ofta liknar käkarna på stora hundar.

Studier av Homotherium och Smilodon publicerade 2022 av Mauricio Anton et al., tyder på att scimitar-tandade machairodonter som Homotherium själv hade överläppar och tandköttsvävnad som effektivt kunde dölja och skydda sina övre hörntänder; en egenskap de delade med moderna kattarter, medan Smilodon hade hörntänder som förblev delvis exponerade och stack ut förbi läpparna och hakan även när munnen var stängd på grund av deras stora längd.

Vokaliseringar

Jämförelser av hyoidbenen hos Smilodon och lejon visar att de förra, och möjligen andra machairodonter, potentiellt kunde ha vrålat som sina moderna släktingar.

Socialt beteende

Smilodon

Huvudartikel: Smilodon § Socialt beteende

En studie från 2009 jämförde förhållandet mellan sociala och ensamma köttätare i reservat i Sydafrika och Tanzania med fossilerna från Kaliforniens La Brea tjärgropar, en välkänd fossilbädd från Pleistocene, och hur de reagerade på inspelade ljud av döende bytesdjur, att sluta sig till om Smilodon var social eller inte. En gång bestod La Breas tjärgropar av djup tjära där djur fastnade. När de dog lockade deras rop rovdjur, som i sin tur också blev fångade. Det anses vara den bästa pleistocene fossilbädden i Nordamerika för antalet djur som fångas och bevaras i tjäran, och kan likna situationen som skapades i studien. Antagandet var att ensamma köttätare inte skulle närma sig källorna till sådana ljud på grund av risken för konfrontation med andra rovdjur. Sociala köttätare, som lejon, har få andra rovdjur att frukta och kommer lätt att delta i dessa samtal. Studien drog slutsatsen att den sistnämnda situationen bäst överensstämde med förhållandet mellan djur som hittades vid La Breas tjärgropar, och därför Smilodon med största sannolikhet social.

Homotherium

En mammutart som liknar de som möjligen jagats av Homotherium

upptäcktes resterna av nästan 400 unga mammutar tillsammans med skelett av Homotherium . Homotheriumgrupper har föreslagits ha specialiserat sig på att jaga unga mammutar och att ha släpat dödarna in i avskilda grottor för att äta inne, ute från det fria. De behöll också utmärkt nattseende, och jakt på natten i de arktiska områdena skulle förmodligen ha varit deras främsta jaktmetod.

Det moderna lejonet är kapabelt att, i stort antal, döda försvagade vuxna och friska subadult elefanter, så Homotherium av samma storlek kunde troligen ha klarat samma bedrift med unga mammutar. Detta stöds av isotopanalys. Men tanken på att en katt, även en av mycket stor storlek och möjligen social, kunde "släpa" en 180-kilos (400 lb) mammutkalv hur långt som helst in i en grotta utan att skada dess tänder, har väckt stor kritik. Dess sluttande rygg och kraftfulla ländryggssektion av kotorna antydde en björnliknande byggnad, så den kunde ha kunnat dra vikter, men att bryta hörntänder, ett öde som Machairodus och Smilodon drabbades av med viss frekvens , ses inte i Homotherium . Dessutom visar benen hos dessa unga mammutar de särskiljande märkena av Homotherium incisors, vilket indikerar att de effektivt kunde bearbeta det mesta av köttet på en slaktkropp, vilket indikerar att det var de och inte asätare som släpade in kadaverna i grottorna. Undersökning av benen indikerar också att kadaverna av dessa mammutar styckades av katterna innan de släpades bort, vilket tyder på att Homotherium skulle disartikulera deras dödande för att transportera det till ett säkert område och förhindra asätare från att göra anspråk på en svårvunnen måltid. Bevis visar också att katterna effektivt kunde ta bort kött från ben på ett sätt som lämnade märkbara poängmärken.

Paleopatologi

En Amphimachairodus giganteus -skalle med flisad vänster hund och mer allvarligt skadad höger hund.

Machairodus är ett annat släkte med få fossila uppgifter som tyder på en social natur, men hundar på dessa arter bryts oftare än andra och visar tecken på omfattande läkning efteråt. En Amphimachairodus giganteus hane från Kina inhyst av Babiarz Institute of Paleontological Studies är en äldre individ med en trasig hund, som bärs av användning efter pausen. Däremot dog individen av en allvarlig näsinfektion , en skada som ett socialt rovdjur skulle ha haft större chans att läka, så skallen kan tolkas på olika sätt. De vuxna hundtänderna hos juvenile Machairodus tog exceptionellt lång tid att få utbrott och användas, så fram till dess var den helt beroende av sina föräldrars vård.

I ett annat exempel på paleopatologi som stöder den sociala hypotesen, har ett stort antal Smilodon- fossiler från La Breas tjärgropar jaktskador. Förutom skador till följd av belastning under jakt, tyder de svårare skadorna starkt på en social karaktär. Djur kan ha varit förlamade långt efter att skadan läkt, lidit av svullna fotleder, framträdande halter och begränsad rörlighet som höll i sig i flera år. Ett sådant fall visar en undervuxen som lider av ett krossat bäcken som läkte. Exemplaret skulle knappt ha kunnat använda den skadade lemmen och skulle ha haltat långsamt, gynnat de andra tre benen, helt oförmögen att jaga på egen hand. Om ett ensamt rovdjur skulle ha kunnat överleva en så allvarlig skada, skulle det ha varit ett mycket sällsynt tillfälle. Det är mycket mer sannolikt att ett sådant djur inte skulle ha kunnat röra sig från en enda plats på marken under flera månader och kanske bara överlevt genom att få mat eller släpa sig mot dödande av släktingar.

Motbevisningar till den sociala hypotesen

Frågan om socialitet är fortfarande kontroversiell. Starkt stöd för det traditionella konceptet med en ensam Smilodon finns i dess hjärna. De flesta sociala rovdjur, inklusive människor, grå vargar och lejon, har hjärnor som är något större än deras ensamma släktingar. Smilodon hade en relativt liten hjärna, vilket tyder på mindre förmåga till komplexa samarbetsbeteenden, som att jaga i grupp.

De brutna benen tycks fortfarande stödja socialitet, men den bästa förklaringen till att ett ensamt djur läker från allvarliga sår är att katter bygger upp metaboliska reserver som kan användas vid behov. Geparden ses ofta som ett dåligt exempel eftersom det är en specialiserad art med en mer ömtålig kroppsbyggnad än andra katter. Större, mer robust byggda kattarter, som lejon och leoparder, har observerats återhämta sig från svåra skador, såsom brutna käkar och trasiga muskler.

Sablarnas funktionalitet

Knivhugg

Det har föreslagits att machairodonter använde sina sabeltänder under jakt, greppade ett djur, öppnade munnen och svängde ner huvudet med tillräckligt stor kraft för att punktera djurets hud och kött. Det föreslogs en gång att sabeltänderna användes ungefär som en kniv . Hundarna verkade till en början som verktyg med stor kraft och förödande förmåga, som användes för att krossa ryggkotor eller för att riva upp pansardjur som glyptodonter .

Tänderna är dock gjorda av ostödd emalj och skulle lätt ha brutits mot hårt material som ben. Det har också hävdats att underkäken och en oförmåga att öppna munnen väldigt brett skulle ha varit ett hinder för effektiv knivhuggning. Av sådana skäl har detta koncept förkastats av vetenskapssamfundet.

Sexuell egenskap

Skallen av en myskhjort av hankön , som visar extrema övre hörntänder, utvecklades endast genom sexuellt urval och i övrigt helt ofunktionell

Långa hundar kunde också ha varit produkten av sexuellt urval , ungefär som manen på ett lejon, och användes för uppvaktning, sexuell uppvisning och social status. Deras hörntänder är redan väl etablerade som relativt ömtåliga, och deras käkmuskler är inte starka, så någon predatorisk funktion är osäker.

Men när en egenskap anammas för att förstärka sexuell attraktion, visar vanligtvis bara ett kön, vanligtvis män, funktionen. Hos alla machairodontarter har både hanar och honor dessa hörntänder och är, med endast mindre undantag som i Machairodus , formade på liknande sätt. Det finns vanligtvis också en storleksskillnad mellan könen, men manliga och kvinnliga machairodonter verkar ha haft samma storlek. Dessutom verkar denna nivå av sexuellt urval extremt givet att en individ skulle lämnas allvarligt nedsatt i ätandet och allmän funktion.

Rensning

Ett förslag är att de flesta machairodonter var asätare . Detta gör att hundarna inte fungerar för det mesta och är ofta kopplat till hypotesen om sexuellt urval. Många moderna köttätare rensar i mer eller mindre grad. Ett starkt luktsinne och god hörsel kunde ha hjälpt till att hitta kadaver eller stjäla döden av andra rovdjur, som tråkiga vargar eller björnar med kort ansikte, och sprint skulle inte ha behövts, som man kan se i den tjocka konformationen hos de flesta machairodonter.

La Brea Tar Pits fauna som avbildats av Charles R. Knight med två Smilodon som spelar rollen som opportunistiska asätare.

Många moderna katter visar denna blandning av egenskaper. Lions är arbetsföra jägare, men kommer att stjäla när de ges möjlighet. Tigrar och pumor begraver sina dödar och återvänder senare för att fortsätta äta, även dagar senare. Alla katter föredrar att döda sjuka eller skadade, och det finns en fin linje mellan ett djur som är så sjukt att det inte kan röra sig och ett dött djur. Överflödet av Smilodon- skelett i La Breas tjärgropar i Kalifornien stöder också hypotesen. Djuren som fångats i groparna skulle ha varit döende eller döda, den sortens måltid som en sann hyperköttätare, som en modern gepard , skulle missa. Denna hypotes är den äldsta, men anses fortfarande vara genomförbar.

Motståndet mot detta koncept ligger i många delar av katten. Tänderna är rent köttätande, oförmögna att slipa växtmaterial, som de allätande tänderna på hundar och björnar gör. Karnassialerna är formade för att effektivt skära kött, inte knäcka ben, som de är i den moderna prickiga hyenan . Eftersom båda könen bär dessa hundar och ytterligare modifieringar av skallen är närvarande, var machairodonter sannolikt opportunister till viss del.

De halsbitande hypoteserna

En mer vanlig och allmänt accepterad syn på machairodontjakt är halsklippningsbettet. Moderna katter använder en halsklämma , ett bett placerat runt den övre delen av halsen, för att kväva bytet genom att trycka ihop luftröret. Deras hörntänder tjänar till att punktera huden och ger mestadels ett bättre grepp och gör ingen betydande skada på bytet. Machairodonts skulle alternativt ha orsakat skada om de använde samma teknik som sina moderna släktingar.

Den stora nackdelen med dessa metoder är att den stora mängden blod som spills kan luktas av andra närliggande köttätare, såsom andra machairodonter eller fruktansvärda vargar. Predatorer bildar ofta konkurrensförhållanden där dominansen kan skifta från en art till en annan, vilket kan ses i Afrikas moderna lejon och fläckiga hyena. I sådana situationer är bråk inte ovanligt. Maktbalansen och dominansen mellan dessa apex-rovdjur förblir ett mysterium på grund av den sociala faktorn. Styrka i antal kan vara betydande i dessa kamper. Till exempel tros hemska vargar ha rest i små flockar, och även om de var individuellt underordnade, kan deras antal ha varit tillräckligt för att tvinga en machairodont att döda.

Däremot kan katten ha kunnat tappa dödsfall som gjorts av fruktansvärda vargar. Två ensamma machairodonter skulle snabbt utveckla en hackordning med den första [ individuella dominant. På grund av denna osäkerhet är en stor del av machairodonternas nisch fortfarande okänd. De olika varianterna av denna hypotes kräver alla ett dämpat och stilla djur.

Allmänt "bite och reträtt"

Den första hypotesen som involverar den känsliga halsen är att katten helt enkelt hållit fast djuret och sedan bet i nacken, utan någon större specifik plats, för att orsaka stora blodskador och sedan drog sig tillbaka för att låta djuret blöda ihjäl. Bestämmelser inkluderar att inte bita baksidan av nacken där kontakt med kotor kan bryta tänderna, men ett djupt bett var som helst i nacken skulle visa sig dödligt.

Detta allmänna bett skulle användas varhelst det kunde uppnås och behöver färre rovdjur. Jämfört med hypotesen om bukklippning, kunde en Megantereon döda ett stort rådjur, och möjligen en häst, med liten risk att knäcka hörntänder. Detta beror på att bettet kan appliceras medan köttätaren för det mesta håller sin kropp bakom bytet och undviker att slänga ben samtidigt som den trycker med sin kroppsvikt för att hålla den stilla. Det skulle ha varit en snabb bit, som passade bakhållsstilen av förföljelse och jakt som de tunga och starka kropparna hos de flesta machairodonter antyder. Det skulle också ha varit möjligt för en ensam machairodont att såra ett stort bytesdjur på detta sätt, sedan släppa och följa det tills det föll av chock.

Den allmänna bett-och-retreat-hypotesen har kritiserats på grund av dess blodighet och för att det kämpande bytet skulle ha lockat till sig alla rovdjur och asätare i området. Tanken att ett enda djur skulle såra, släppa och följa ett bytesdjur har motverkats starkare. Katter går sällan bort från byten förrän de har ätit sig mätta och det skulle ha riskerat att bli stulet av andra rovdjur.

Speciellt Xenosmilus kan ha använt denna metod, eftersom alla tänder i munnen var tandade och inriktade på ett sätt som bildade en konsekvent skäryta.

En modern leopard, Panthera pardus som applicerar den koniska tandmotsvarigheten till "bett och kompress" på en buskbock .

"Bita och komprimera"

När djuret såras med ett bett från en machairodont (om man ignorerar placeringen av blodkärlen, som är försumbara i denna hypotes), skulle hörntänderna ha satts in bakom luftröret och premolarerna skulle ha omslutit luftröret . Denna variant säger att machairodonten tryckte ihop luftröret efter att ha behandlat bettet, vilket tjänade till att både kväva och såra bytesdjuret. Att punktera stora blodkärl i halsen och orsaka massiv blödning skulle påskynda djurets död.

Moderna katter, och förmodligen de basala släktena av alla katter, såsom Pseudaelurus och Proailurus , använder halsklämman som en vanlig metod för att skicka ut byten. Kvävningen skulle hämma ljudet från det panikslagna bytet, en metod som används av moderna geparder och leoparder. Såret från hundarna och bristen på luft skulle då döda bytesdjuret.

Denna metod kan hämma den fulla effekten av såret som skapas av hundarna. Att hålla hörntänderna i såret skulle kväva blodflödet från kroppen och skulle kunna hålla djuret vid liv längre även om bytet inte kan uttrycka sig. Det finns ingen betydande fördel med de längre hörntänderna i denna avlivningsmetod jämfört med förfäderns katter med sina korta, koniska hörntänder. Om något överväger farorna med att bryta tänder som hålls i halsen på ett panikslagna djur, även om de är väl återhållna, de möjliga fördelarna, så denna metod har ofta setts som osannolik.

Ett diagram för att avbilda hundarnas väg för att uppnå maximal skada under ett försiktigt klippbett: Megantereon avbildas här med en hästs hals i tvärsnitt. A – matstrupe, B – fyra stora blodkärl, C – luftrör och D – kotor

Försiktigt "klippbett"

En annan variant tyder på att de avancerade machairodonterna var mycket specialiserade, tillräckligt för att erhålla den specifika geometrin för att punktera de fyra stora blodkärlen i halsen på ett bytesdjur i en tugga. Denna hypotes skulle innefatta ett noggrant bett för att punktera blodkärlen, liknande, men mer exakt än, bett-och-kompress-hypotesen, där machairodonten skulle dra sig tillbaka och låta djuret blöda ihjäl mycket snabbt.

Även om den är blodig, skulle denna metod ta kortast tid att döda djuret av alla hypoteser. På grund av skillnaderna i anatomi mellan arter som möjligen jagas av machairodonter, kanske den geometri som behövs för att döda en häst, till exempel, inte fungerar för en bison. Detta skulle kräva att släktet, eller till och med den specifika arten, är mycket specialiserad för en typ av bytesdjur. Detta kan ge en förklaring till deras utrotning, för förflyttning eller utrotning av den bytesarten skulle leda till att dess specialiserade rovdjur dör.

Den höga specialiseringen verkar en extrem och onödig version av en bit-och-reträtt-version av halsklipparen, men förslaget att machairodont-arter blev mer specialiserade för att jaga en bytesart anses vanligtvis vara acceptabelt så länge missuppfattningen [ av att machairodonten jagade 'bara' den arten tas. Detta skulle dock inte lösa problemet med stöket och de höga ljud som förmodligen är förknippade med denna typ av bett. Det hade förmodligen behövts mer än en individ för att säkerställa ett helt dämpat djur.

"Bukklippning"

1985 föreslog den amerikanske paleontologen William Akersten klippbettet. Denna avlivningsmetod liknar den stil av dödande som ses hos hyenor och hundar idag. En grupp machairodonter fångade och helt dämpade ett bytesobjekt, höll det stilla medan en från gruppen bet in i bukhålan, drog sig tillbaka och slet upp kroppen.

För att denna teknik ska fungera måste en specifik sekvens av rörelser följas. Först måste djuret vara helt dämpat, och rovmakairodonterna måste vara sociala, så att flera individer kan hålla nere bytesdjuret. Individen som förberedde sig för att leverera det dödande bettet skulle öppna munnen vid maximal gap och med sin underkäke pressa upp huden på magen. Skapar en fördjupning där de nedre hörntänderna och framtänderna trycker in i huden, ett litet veck skapas i huden ovanför de nedre tänderna när underkäken trycks uppåt. Därefter pressas de övre hörntänderna in i huden och musklerna i nacken används för att trycka ner huvudet, så istället för att dra käken "uppåt", trycks skallen "nedåt". När hörntänderna tränger igenom huden sänks de ner tills gapet i munnen är ungefär 45°, där underkäken dras upp utöver att skallen fortfarande är nedtryckt. De små flänsarna på den främre delen av underkäken på de flesta machairodonter skulle användas för att hjälpa till med nedtryckningen av skallen. När djurets mun är stängd håller det en tjock hudflik mellan käkarna, bakom hörntänderna, och djuret använder musklerna i nedre delen av ryggen och framdelen för att dra sig tillbaka och sliter fliken ur kroppen. Denna stora fläck, när den väl har öppnats, lämnar tarmarna öppna och artärer och vener slitna. Det blödande djuret skulle dö inom några minuter, och chocken av upprepade bett, som sliter inälvor från kroppen, kan påskynda processen.

Ett sekvensdiagram av klippbettet i machairodont Homotherium serum : Diagram A visar machairodonten som trycker in sina nedre hörntänder och stora framtänder i bytesbuken och skapar ett veck med den uppåtgående rörelsen. Diagram B visar skallen som trycks ned av musklerna i nacken och tränger igenom huden. Diagram C visar käkarna fastklämda runt sektionen av hud och fett, och med framtänder som griper om huden, drar machairodont sig tillbaka och sliter hudfliken från magen.

Denna metod tillåter sociala machairodonter att tillfoga stora sår på bytesdjur. En enorm blodförlust skulle följa, och även om den var blodig skulle den sociala gruppen kunna avvärja nästan alla djur som lockades till området. Betet skulle inte behöva vara specifikt och skulle kunna upprepas för att påskynda djurets död, och det kan redan ses i avlivningsmetoderna för flera bevarade arter, såsom den prickiga hyenan. Hundar är inte lika benägna att gå sönder på grund av bukens mjukare natur jämfört med halsen och ryckande rörelser är inte lika förstärkta i buken som de är i nacken. Hypotesen om sönderrivning av buken har i allmänhet ansetts vara mycket rimlig. I La Brea tjärgroparna är förekomster av trasiga hundar i Smilodon sällsynta, och denna mindre riskfyllda metod kan ha bidragit till detta.

Ett diagram över en grupp på fem Homotherium-serum som håller fast en tonårsmammut på marken medan en individ (markerad med en pil) applicerar det klippande bettet

Ett klippbett kan dock ha varit problematiskt för machairodonter av flera anledningar. De flesta hovdjur är mycket känsliga runt magen och bakdelen, och de flesta rovdjur har mycket lättare att fånga och underkuva ett djur som liknar tamkon, genom att manipulera huvudet och framparten. Genom att sänka djuret till marken och placera sig mellan benparen skulle en machairodont ha löpt stor risk att bli sparkad. Kraften bakom en sådan spark skulle lätt bryta tänder, en underkäke eller ett ben och förlama eller döda katten.

Sällskaplighet kan ha löst detta problem genom att låta en individ leverera avlivningsbettet medan andra höll djuret stilla. Dessutom kan diametern på buken på ett stort hovdjur som en bison ha varit för stor och huden för spänd för att en machairodont överhuvudtaget skulle kunna greppa en hudflik, än mindre slita bort den från kroppen. En tredje fråga med klippbettet är att hundarna skulle behöva riva ett stort hål i djurets mage för att lyckas, men de kan istället helt enkelt flå huden och producera två långa slitsar. Detta sår kan vara smärtsamt och blöda, men djuret skulle troligen inte blöda ihjäl och kunde fortfarande fly och överleva, istället för att blöda ihjäl.

2004 använde ett experiment ett par mekaniska aluminiumkäftar, gjutna från CT-skanningar av en Smilodon fatalis från La Breas tjärgropar, för att simulera flera bittekniker som möjligen användes av Smilodon , inklusive klippbettet, på en färsk tamkokropp. Kons mage visade sig vara för stor i diameter för att hundarna skulle kunna punktera huden, som istället böjdes bort från kroppen, med underkäken som blockerade deras åtkomst. Modellen drog dock käken uppåt när moderna katter biter, medan machairodonter med största sannolikhet inte gjorde det utan pressade ner skallen med hjälp av nackmusklerna. Denna brist i proceduren kan omintetgöra resultaten och lämna hypotesen om magklippning orörd.

Anteckningar och referenser

• Rapport om Barnett-gruppens studie i Current Biology 9 augusti 2005 : Ross Barnett et al.: "Evolution of the extinct Sabretooths and the American cheetah-like cat" i Current Biology , Vol. 15, R589-R590, 9 augusti 2005

Vidare läsning

•   Van Valkenburgh, B. (2007). "Deja vu: utvecklingen av matmorfologier i köttätare" . Integrativ och jämförande biologi . 47 (1): 147–163. doi : 10.1093/icb/icm016 . PMID 21672827 . . Fullständig analys av konvergent utveckling av hyperköttätare

externa länkar

Diagram

• Utveckling av feliform sabeltandskalleform, på Nimravids webblogg
• Sabeltandsskallediagram
• Diagram av Maricio Anton. Alla grafitteckningar tillhör Anton, tillsammans med flera andra konstnärer. Den näst sista teckningen visar mångsidigheten hos det allmänna nackbettet och inkluderar en jämförelse mellan Machairodus och Panthera leo i huvud och ansikte.

Millers läppar

• Illustrationer av Millers läppar i faser av aggression och icke-aggression. (Se till att klicka var som helst på sidan så fort du går in - det är ett bildspel och gå till nästa bild om 5 sekunder.)
• Biologisk konstnär Maricio Antons skildring av Machairodus utan Millers läppar. (det här är en utländsk sida - bilden är två tredjedelar av vägen ner märkt Bild: Mauricio Anton )
• Ytterligare illustration (Anton) av brist på Millers läppar med släktet Homotherium