Bolas spindel

Bolas spindlar
Mastophora phrynosoma med bolas, Virginia, amerikansk
vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Subfylum:	Chelicerata
Klass:	Arachnida
Beställa:	Araneae
Infraordning:	Araneomorphae
Familj:	Araneidae
Underfamilj:	Cyrtarachninae sl
Informell grupp :	Bolas spindlar
Genera
Cladomelea Simon, 1895 Exechocentrus Simon, 1889 Mastophora Holmberg, 1876 Ordgarius Keyserling, 1886

En bolas-spindel är en medlem av klotvävarspindeln (familjen Araneidae) som, istället för att spinna ett typiskt klotnät , jagar genom att använda en eller flera klibbiga "fångstklumpar" på änden av en sidenlinje , känd som " bolas ". ". Genom att svänga bolas mot flygande malar eller malflugor i närheten kan spindeln haka i sitt byte snarare som en fiskare som hakar en fisk på en krok. På grund av detta kallas de även mete- eller fiskespindlar (även om det avlägset besläktade släktet Dolomedes också kallas en fiskespindel). Bytet lockas till spindeln genom produktion av upp till tre sexferomon- analoger.

Bolas spindlar har behandlats som antingen hela eller delar av antingen stammen " Mastophoreae " eller Mastophorini , underfamiljen Mastophorinae , eller den informella gruppen mastophorines . Nyligen genomförda studier visar att släktet Celaenia , som inte använder en bolas, tillhör samma taxonomiska grupp.

Beskrivning

Mastophora bisaccata liknar en snigel i vila

Bolas spindlar är små nattdjur med iögonfallande utväxter på den övre (dorsal) ytan av cephalothorax . Mogna honor har en kroppslängd på 10–20 mm ( 1 ⁄ 2 – 3 ⁄ 4 tum), medan hanarna, som är mycket mindre, har en kroppslängd vanligtvis mindre än 2 mm ( 1 ⁄ 16 tum). Buken på vuxna honor är stor i förhållande till cephalothorax och täcker den delvis. Hos vissa arter är honans buk jämförelsevis slät, medan den hos andra har knölar och tuberkulor. Honorna hos vissa bolas-spindlar (t.ex. Mastophora cornigera ) ser anmärkningsvärt ut som en fågel som tappar, tack vare sin stora, klotformade buk och brunaktiga cephalothorax. Detta är en form av defensiv mimik då djuren som jagar spindlar ägnar lite uppmärksamhet åt fågelspillning, vilket gör att spindlarna kan vila obemärkt under dagen på ganska utsatta platser. M. bisaccata liknar skalet av en snigel som finns rikligt i spindelns livsmiljö. Medan fågeldropparna vilar på bladens övre yta, M. bisaccata på undersidan. Om de tas bort från ytan Mastophora- honor en stickande lukt, vilket är mycket ovanligt för spindlar (förutom bolas-spindlar är det bara en art av Cyrtarachne som är känd för att göra detta). De försöker inte fly när de hanteras. Vissa arter av Cladomelea vilar också exponerade på löv under dagen. Den australiensiska Ordgarius magnificus , som uppvisar ögonfläckar på ryggen som gör att den liknar malen den jagar, binder dock samman löv med siden för att bilda en reträtt.

Taxonomi

Genera

Spindlar som använder Bolas är arter av fyra besläktade släkten. (Distributionerna kommer från World Spider Catalog .)

• Cladomelea Simon, 1895 – Central- och Sydafrika
• Exechocentrus Simon, 1889 – Madagaskar
• Mastophora Holmberg, 1876 (syn. Agathostichus ) – Nord- och Sydamerika
• Ordgarius Keyserling, 1886 (syn. Dicrostichus ) – Australien norrut till Indien, Kina och Japan

Användningen av en bolas av det madagaskiska släktet Exechocentrus rapporterades inte förrän 2012, så släktet ingår inte i tidigare berättelser om bolasspindlar.

Klassificering

Bolas spindlar är medlemmar av familjen Araneidae, klotvävarspindlarna, även om de inte väver nät. De kan behandlas som en grupp inom underfamiljen Cyrtarachninae sensu lato , eller som hela eller delar av en separat taxon. År 1931 Mello-Leitão en stam under namnet Mastophoreae, som inkluderade släkten som nu är kända för att använda en bolas samt släktet Acantharachne . Gertsch 1955 placerade också bolas-spindlar i stammen Mastophoreae, återigen inklusive Acantharachne (under synonymen Acantharanea ). Artikel 29.2 i International Code of Zoological Nomenclature säger att ändelsen "-ini" ska användas för stammar, så det korrekta namnet för stammen är nu "Mastophorini". Stammen har upphöjts till en separat underfamilj Mastophorinae. Det informella namnet "mastophorines" har också använts, inklusive både bolas-användande spindlar och ett besläktat släkte.

En molekylär fylogenetisk studie från 2014 av en representativ uppsättning släkten placerad i Cyrtarachninae sl visade att arterna av de två bolas-spindelsläktena som ingick i studien bildade en starkt stödd kläde kapslad i Cyrtarachninae sl. En bredare studie av familjen Araneidae publicerad 2020 nådde en liknande slutsats, separerar Cyrtarachninae sl i två informella systergrupper "mastophorines" och "cyrtarachines". Mastophoriner inkluderade släktet Celaenia som inte använder en bolas. Bolas-användande spindlar bildar alltså en undergrupp inom de snävt definierade mastophorinerna eller de brett definierade Cyrtarachninae.

Fylogeni och webbevolution

Cyrtarachninae, brett definierade, konstruerar flera typer av väv, som skiljer sig från orb vävnader av andra Araneidae. En del konstruerar " spännande trådbanor ", som har ett litet antal radier och klibbiga trådar med stora avstånd från varandra som inte bildar spiraler. Andra konstruerar triangulära banor. Dessa är utformade på samma sätt som spänntrådsbanor, men med endast tre radier, så att de framstår som triangulära. Bolas spindlar spinner inte nät alls, vuxna honor fångar sitt byte på enstaka klibbiga trådar. Slutligen fångar vissa arter sitt byte utan nät med hjälp av sina utsträckta ben, liksom unga och manliga bolasspindlar.

En hypotes var att utvecklingen av bantyperna involverade successiv reduktion: spänntrådsbanor → triangulära banor → bolas → ingen väv. Men 2014 års molekylära fylogenetiska studie av Tanikawa et al. visade att denna hypotes inte passade med de evolutionära sambanden de härledde. Deras kladogram visas nedan. (Den streckade linjen visar var släktet Exechocentrus skulle förväntas falla baserat på en studie från 2020.) Triangulära vävar kunde ha härletts från spänntrådsnät, men spindlar utan nät eller som använde bolas bildade en helt separat monofyletisk grupp.

Cyrtarachninae sl	mastoforiner Celaenia excavata webblös Exechocentrus lancearius Mastophora phrynosoma Ordgarius magnificus Ordgarius hobsoni Ordgarius sexspinosus bolas cyrtarachniner Cyrtarachne (5 spp.) Paraplectana (2 spp.) Poecilopachys australien Cyrtarachne nagasakiensis Cyrtarachne yunoharuensis Pasilobus hupingensis  triangulär väv spänntrådsnät

Scharff et al. i en molekylär fylogenetisk studie av familjen Araneidae publicerad 2020 nådde en liknande slutsats angående relationerna inom de brett definierade Cyrtarachninae. De inkluderade det bolas-användande släktet Exechocentrus i sin analys (som har lagts till i kladogrammet ovan), och delade upp Cyrtarachninae sl i "mastophorines" och "cyrtarachnines".

Distribution

Bolas-spindlar finns i Amerika, Afrika inklusive Madagaskar och Australasien norrut in i Asien. De förekommer inte i tempererade Eurasien . Ungefär hälften av de kända Mastophora -arterna förekommer i Sydamerika . Släktet är distribuerat från södra Chile till norra USA (till 45° nordlig latitud i Minnesota ). M. archeri , M. bisaccata , M. hutchinsoni och M. phrynosoma förekommer i stor utsträckning i USA öster om Great Plains . M. cornigera förekommer från Alabama till Kalifornien , såväl som i norra Mexiko .

Livscykel

Mastophora phrynosoma vilar i full sikt, liknar en fågel som tappar; äggsäck under bladet

Livscykeln för den nordamerikanska Mastophora hutchinsoni är mest känd. Som förmodligen är fallet för andra Mastophora -arter i tempererade områden, sker parningen på sensommaren eller tidig höst, varefter äggfall produceras. Vuxna överlever inte vintern, män dör vanligtvis före honorna. Ett liknande mönster observeras för bolas-spindlar på södra halvklotet, beroende på klimatet. I det subtropiska klimatet i Edmonton i norra Queensland, Australien, mognade en hona av Ordgarius monstrosus i juni och producerade äggfall mellan slutet av juni och början av september. I Pietermaritzburg , Sydafrika, observerades vuxna honor av Cladomelea akermani med äggfall under juli. Antalet äggfall varierar kraftigt mellan arter, med tempererade arter som producerar färre än tropiska (t.ex. ett till tre för Mastophora -arter i tempererade områden i USA, och upp till 11 för M. dizzydeani nära ekvatorn). Antalet ägg per fall varierar också beroende på klimatet, så att det totala antalet spindlar som produceras av en hona varierar från flera hundra i det tempererade USA till flera tusen i Colombia .

Vissa bolaspindlar av hankön, såsom de av Mastophora cornigera och Ordgarius magnificus , verkar vara mogna när de kommer ut ur sina äggfall och kan därför inseminera honor. Andra, såsom de av M. dizzydeani , M. hutchinsoni och M. phrynosoma, kräver en eller två fällningar innan de blir mogna. Däremot Mastophora- honor kräva upp till åtta rysningar för att nå mognad.

Bytesfångning

Cladomelea sp. från Sydafrika med flera droppar på sin bolas linje

Bolas spindlar definieras av det sätt på vilket vuxna fångar sitt byte. Liksom andra medlemmar av underfamiljen Cyrtarachninae sensu lato , är bolas spindlar specialiserade på att fånga nattfjärilar . Fjällen som täcker nattfjärilar är löstagbara, så att de flesta vanliga orbbanor inte är effektiva för att fånga nattfjärilar. Vuxna bolaspindlar honor tillbringar dagen med att vila, förklädda på olika sätt, bland annat som fågelspillning. På natten livnär de sig på malhannar som de lockar till sig genom att producera en doft som efterliknar könsferomonerna som avges av honan av en eller flera malarter. De fångar annalkande malar genom att använda en " bolas ", en sidentråd med en eller flera klibbiga droppar i änden som de svänger, istället för att kasta, mot malen. Andra spindlar i underfamiljen Cyrtarachninae, inklusive Celaenia -arter från Australien och Taczanowskia -arter från Sydamerika, använder också kemiska beten för att locka nattfjärilar, men de fångar dem med frambenen.

Bolas spindlar försöker och lyckas ofta fånga alla insekter som flyger i närheten. De verkar kunna upptäcka bytesdjur genom ljudet av deras närmande flygning. I experiment M. cornigera en handhållen mal vars vingar fladdrade, men attackerade inte om malens vingar var immobiliserade.

Vänster: Mastophora cornigera som lockar till sig en nattfjäril medan den håller i sin bolas; höger: med fången mal

Sättet på vilket bolas används skiljer sig mellan släktena. Mastophora -arter håller bolan stationär med ett framben tills en nattfjäril närmar sig, och spetsa sedan benet och svänger bolan mot bytet med ett snabbt pendelliknande slag. Andra släkten använder sitt andra ben. Ordgarius -arter börjar snurra bolas snabbt när de upptäcker en inkommande nattfjäril. Cladomelea akermani virvlar runt bolan direkt efter att den har förberetts i cirka 15 minuter, även när det inte finns någon mal närvarande. Istället för att förbereda en enda bolas, är minst fyra Mastophora -arter kända för att ibland hänga upp till nio droppar på en horisontell linje. Detta har inte observerats resultera i bytesfångning, men är anmärkningsvärt likt mittlinjen på en Pasilobus- väv där de spännande trådarna har brutits.

Spindelungar av båda könen och vuxna hanar jagar utan bolas. Detta kan bero på att den lilla kulan dessa spindlar kunde producera skulle torka ut snabbt. Snarare placerar de sig vid lövkanterna och griper byten med sina främre benpar. Unga honor och hanar i alla åldrar av M. hutchinsoni har en rad med starka borst på den prolaterala ytan av tibiae och mellanfot på vart och ett av deras två första benpar som kan hjälpa till att fånga byten. Honor tappar dessa borst efter några få fällningar . Malflugor av släktet Psychoda är framträdande byten av unga och vuxna mastophorahanar .

Drop struktur

Bolas klibbiga droppar har en diameter på cirka 2,5 mm ( 1 ⁄ 10 tum). Deras inre struktur är komplex och består av en massa krusade eller vikta fibrer inbäddade i en trögflytande matris som i sin tur är omgiven av ett mindre trögflytande lager. Detta resulterar i att den lågviskösa vätskan rinner förbi malens fjäll för att nå nagelbandet nedan, medan den mer trögflytande vätskan bildar en bindning till tråden för att upprätthålla malens vikt. Den vikta tråden inuti kulan tillåter elastiska förlängningar som utökar spindelns slagområde. Ordgarius har ibland mindre droppar ovanför den terminala. Exechocentrus lancearius använder en bolas med två kulor. De andra släktena producerar vanligtvis bara en terminal kula. Droppen krymper med tiden, vilket förmodligen minskar dess effektivitet när det gäller att fånga bytesdjur. Bolas-spindlar konsumerar oanvända bolas efter högst en halvtimme om jakten var fruktlös.

Bytesvariation

Mastophorahonor fångar i genomsnitt två nattfjärilar per natt, men så många som sex eller sju fångster under en enda natt har observerats . Bolas spindlar varierar i utbudet av malarter de fångar, med 20 malarter registrerade för Mastophora cornigera- honor, mestadels noctuids , och fyra för Mastophora hutchinsoni- honor, varav tre var noctuids. En studie av M. hutchinsoni visade att blandningen av kemikalier som produceras av spindeln var mycket lik den som producerades av honan av den borstiga skärmasken Lacinipolia renigera , vars hanar utgör cirka två tredjedelar av den biomassa som konsumeras av spindeln. En studie av KF Haynes visade att M. hutchinsoni -honor anpassar sig till förändringar i bytestillgänglighet, med en stor bytesart som flyger från tidig kväll till 22:30 eller så och den andra först efter 23:00. Den första malen ignorerar den andras feromon, så spindeln producerar en blandning av båda feromonerna tidigt på kvällen. Men eftersom den andra malen stöts bort av den andra malens feromon, slutar spindeln att producera det första feromonet senare på natten.

Naturliga fiender

Yeargan noterade att uppgifter om naturliga fiender till bolas-spindlar alla gäller rovdjur eller parasitoider i äggstadiet. En gryllacridid ​​observerades som livnär sig på äggen av Ordgarius magnificus , och en köttfluga parasitoid har fötts upp från äggfall av samma art. Fem arter av hymenopteran- parasitoider är kända för att attackera Mastophora -ägg. Tromatobia notator parasiterar M. cornigera , M. bisaccata och M. phrynosoma ; en Gelis -art parasiterar M. cornigera . Eupelmider i släktet Arachnophaga parasiterar också Mastophora- arter.

Bibliografi

•   Foelix, Rainer F. (2011). Biology of Spiders (3:e p/b ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973482-5 .
• Scharff, N.; Coddington, JA (1997). "En fylogenetisk analys av den orbvävande spindelfamiljen Araneidae (Arachnida, Araneae)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 120 (4): 355–434. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01281.x .

externa länkar

• Beskrivning, australisk distribution och bilder av Ordgarius magnificus
• Australian Museum Online - Bolas spindlar
• Magnificent Bolas Spider - Bilder och Äggpåse
• Science Spider Friday: Bolas spindlar